Anatomia e Morfologia de Plantas Vasculares - órgãos

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RRAAIIZZ 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
A raiz é o órgão da planta que geralmente cresce dentro do solo fixando a planta, bem como, absorvendo a 
água e os sais minerais em solução. As raízes podem ainda, realizar funções especiais, tais como 
armazenamento de reservas nutritivas e aeração. 
As raízes são caracterizadas como órgãos cilíndricos, subterrâneos e aclorofilados que apresentam 
geotropismo positivo e fototropismo negativo. Suas ramificações originam-se internamente (endógenas) e se 
distribuem irregularmente em toda a sua extensão. Externamente, a raiz distingue-se do caule por não 
apresentar nós e internós, nem folhas ou gemas laterais, salvo poucas exceções como, por exemplo, as raízes 
gemíferas (raízes subterrâneas superficiais que apresentam gemas, capazes de regenerar a parte aérea). 
Apesar das raízes serem geralmente subterrâneas, existe espécies que apresentam raízes aquáticas: 
lodosas (crescendo em solo encharcado) e natantes (quando a planta aquática flutua livremente na água), e 
ainda raízes aéreas, aquela que se desenvolvem parcialmente ou totalmente em contato com a atmosfera. 
 
 
2. ORIGEM 
 
Nas Angiospermas, o embrião no interior da semente apresenta um eixo, portando na sua porção superior, 
um (monocotiledôneas) ou dois (eudicotiledôneas) cotilédones.. Nas duas extremidades do eixo estão os 
meristemas apicais da raiz e do caule. A porção do eixo embrionário localizado abaixo da inserção do(s) 
cotilédone(s) é denominada hipocótilo e no seu ápice está a radícula - primórdio do sistema radicular, já 
revestida pela coifa, que é um tecido de proteção. Em algumas espécies a radícula não passa de um grupo de 
células indiferenciadas, revestidas pela coifa. Geralmente, é difícil distinguir a radícula do restante do eixo do 
embrião, assim, o eixo abaixo dos cotilédones é denominado eixo hipocótilo-radicular. 
Após a germinação da semente a radícula se distende por alongamento e divisão de suas células, 
formando a raiz primária. 
 
 
3. MORFOLOGIA EXTERNA 
A raiz, primária e as laterais, adventícias ou não, têm as mesmas características e a mesma conformação 
geral, e nelas podemos observar as mesmas regiões a partir de sua extremidade livre, ou seja: coifa, zona lisa 
ou de crescimento, zona pilífera, zona suberosa ou de ramificação (Fig. 1),. 
 
Coifa 
A coifa, também denominada caliptra, é um tecido que 
reveste o ápice vegetativo da raiz, protegendo o meristema 
apical. Suas células são vivas e estão em contínua divisão. 
As células mais velhas, situadas na periferia, vão morrendo 
e se destacando, sendo substituídas por células novas 
recém formadas. 
As raízes aquáticas, geralmente, apresentam coifas 
bem desenvolvidas para proteger o meristema apical do 
ataque de microorganismos, abundantes no meio aquático. 
 
Figura 1 – Morfologia externa da raiz. 
Zona lisa ou Zona de crescimento 
 
Nesta região, imediatamente acima do ápice meristemático, as células recém formadas estão se 
alongando rapidamente, promovendo assim, o crescimento longitudinal da raiz. 
 
Zona pilífera ou Zona dos pelos radiciais 
Esta região é caracterizada pela presença dos pelos radiciais, também denominados pelos radiculares. 
Esses pêlos são prolongamentos das células epidérmicas e têm como função absorver a água e os minerais 
necessários à vida da planta, aumentando, em muitas vezes, a superfície de absorção das raízes. 
Os pêlos radiculares têm duração limitada e à medida que novos pêlos vão sendo formados, os mais 
antigos vão sendo eliminados. No entanto, existem espécies que não apresentam pêlos radiciais como, por 
exemplo, o aguapé (Eichhornia crassipes - Pontederiaceae). 
 
Zona suberosa ou de ramificação 
Esta é a região mais velha da raiz, localizada acima da zona pilífera, e que pode ser facilmente 
reconhecida pelo seu aspecto escurecido e rugoso. Após a queda dos pêlos absorventes mais velhos, as células 
epidérmicas e das camadas subjacentes, suberinizam suas paredes, formando um envoltório protetor para a raiz. 
Nessa região são formadas as raízes laterais, e por isto, ela é também denominada zona de ramificação. 
 
Observação: O colo ou coleto é a região de transição entre raiz e caule. Nos cortes histológicos essa 
região pode ser facilmente identificada, devido às modificações observadas na distribuição do xilema e floema 
que, na raiz primária, estão distribuídos de maneira alternada e, no caule primário, reunidos em feixes. 
 
 
4. Tipos Fundamentais de Sistemas Radiculares 
 
Entre as raízes subterrâneas ou terrestres podemos observar dois tipos fundamentais de sistemas 
radiculares: 
 
Sistema Pivotante ou Axial - Presente nas gimnorpermas paleoervas e eudicotiledôneas, que apresenta 
uma raiz principal, maior e mais desenvolvida, que penetra perpendicularmente no solo e forma muitas raízes 
secundárias, cada vez mais finas, que crescem em direção oblíqua (Fig. 2A). Nesse sistema todas as raízes são 
formadas a partir de um único meristema, ou seja, a partir do meristema presente na radícula do embrião. 
 
Sistema Radicular Fasciculado ou em Cabeleira - 
Formado por inúmeras raízes adventícias e a raiz primária não 
tem um desenvolvimento acentuado (Fig. 2B), ou logo se 
degenera. Essas novas raízes crescem rapidamente, tornando 
impraticável a distinção entre elas e a raiz primária (quando ela 
ainda está presente). As raízes adventícias formam-se a partir 
de outros órgãos, principalmente a partir do caule. 
O sistema radicular fasciculado ou em cabeleira é então 
formado por muitos meristemas e, não apenas pelo meristema 
presente na radícula do embrião, e ocorre entre as 
monocotiledôneas. 
 
 
 
 A B Figura 2 – Sistema radicular: A – axial ou pivotante e 
 B – fasciculado ou em cabeleira 
 
 
5. Tipos especiais de sistemas radiculares 
 
Quando as raízes desenvolvem diferentes funções, além da fixação e absorção, elas geralmente 
apresentam características morfológicas especiais. Dentre elas, podemos destacar: 
 
 
5.1 Raízes subterrâneas 
 
Tuberosas - Desenvolvem-se como estruturas 
de reserva, tornando-se intumescida, apresentando 
ou não crescimento anômalo em espessura. O 
acúmulo de substâncias de reserva pode ocorrer na 
raiz principal, como em cenoura (Daucus carota, 
Apiaceae), ou nas raízes laterais, como em batata 
doce (Ipomoea batatas, Convolvulaceae) (Fig. 3). 
As raízes reserva são comuns em plantas que 
crescem em regiões secas ou que apresentam 
invernos rigorosos, reservando água e alimento para 
a planta por longos períodos. Figura 3 – 
Raízes tuberosas de Ipomea 
 batatas (batata-doce) 
 
Contráteis - Essas raízes são reconhecidas por apresentarem a 
superfície enrugada transversalmente (Fig. 4). Ao se contraírem, elas 
aprofundam-se no solo, puxando para baixo as partes da planta onde 
estão inseridas. Em geral, as raízes primárias são contráteis, o que 
permite o aprofundamento de sementes que chegam naturalmente ao 
solo. São também comuns em plantas que possuem bulbos, cormos 
ou rizomas e, ao se contraírem, puxam essas estruturas para mais 
fundo e assim protegem as gemas vegetativas de inúmeras 
adversidades, como o fogo ou a seca, que ocorre na superfície. 
Exemplos: ginseng (Panax ginseng, Araliaceae) e lírio (Lilium sp. 
- Liliaceae). 
Figura 4. Raízes contráteis de Haworthia emelyae que puxam a 
planta para dentrodo solo, durante o verão 
 
5.2 Raízes aéreas 
 
Suporte – Plantas com raízes suporte apresentam um sistema radicular subterrâneo bem desenvolvido, e 
formam outras raízes adventícias acima do solo, denominadas raízes suporte. Essas raízes ocorrem 
especialmente naquelas plantas, nas quais haveria perda de estabilidade, seja pelo fato do substrato não 
oferecer apoio suficiente como plantas que crescem no solo encharcado do mangue (Fig. 5A ) como, por 
exemplo, pandano (Pandanus sp. - Pandanaceae), ou ainda pelo fato da planta ser relativamente alta para sua 
reduzida base de apoio como, por exemplo, o milho (Zea mays - Poaceae). Além da função de auxiliar no 
equilíbrio do indivíduo, as raízes suporte também têm papel na fixação e absorção de nutrientes. 
Tabulares – Essas raízes receberam esta denominação por lembrarem tábuas ou pranchas verticais, 
dispostas radialmente em torno da base do caule. Elas servem para aumentar a base de apoio de plantas de 
grande porte, auxiliando no equilíbrio e na sustentação do tronco, além de aumentarem a superfície de aeração. 
Raízes tabulares são uma variação das raízes suporte e encontradas em algumas grandes árvores das florestas 
tropicais úmidas como, por exemplo, figueiras (Ficus sp., Moraceae) e chichá (Sterculia chicha - Sterculiaceae). 
Escora - As raízes escora formam-se em algumas figueiras (Ficus bengalensis, Moraceae), quando a copa 
da árvore alcança grande desenvolvimento. Numerosas raízes adventícias têm origem a partir dos ramos 
caulinares e, ao atingirem o chão, penetram no solo, ramificam-se e começam a apresentar um crescimento em 
espessura tão acentuado de sua parte aérea que logo se confundem com o caule (Fig. 5C). Essas raízes 
também assumem a função de caule, isto é, passam a auxiliar na condução da água e sais minerais do solo até 
a copa. 
Uma variação de raiz escora é o que se vê nas figueiras mata-pau (Ficus sp. – Moraceae,) que iniciam sua 
vida como epífitas. Após a germinação da semente, o indivíduo jovem forma inúmeras raízes adventícias que 
crescem envolvendo o tronco da planta hospedeira, como um denso sistema radicular. Essas raízes, chamadas 
de raízes cintura ou estrangulantes, crescem em direção ao solo e, ao atingi-lo, ramificam-se e começam a 
crescer em espessura, especialmente nas partes aéreas. Durante os primeiros anos de seu desenvolvimento, a 
planta hospedeira e a epífita convivem bem, mas ao mesmo tempo em que as raízes da epífita vão se 
espessando, o caule da planta hospedeira também começa a espessar-se, até o momento em que este 
crescimento começa a impedir o desenvolvimento da planta hospedeira, até que esta acaba morrendo. Embora 
recebam o nome de raízes estrangulantes, este termo é inadequado, pois essas raízes não estrangulam 
(processo ativo) o caule da hospedeira, mas simplesmente impedem o seu crescimento em espessura (processo 
passivo). No entanto, se a hospedeira do mata-pau for uma palmeira, ambas vivem lado a lado, por muitos anos, 
isto porque as palmeiras geralmente apresentam apenas um pequeno crescimento em espessura do seu caule 
ao longo dos anos. 
A B C D 
Figura 5 – A e B– Raízes Suporte; C - Raízes Escora; D – Raízes Grampiformes. 
 
Grampiformes ou Aderentes - Estas raízes permitem a fixação do vegetal em lugares íngremes como 
muros e pedras (Fig. 5D). Elas originam-se voltadas para o substrato, geralmente em grupos, na face sombreada 
do caule. Nas raízes grampiformes ou aderentes a função de absorção de água e sais é realizada quase que 
completamente pelas raízes terrestres que fixam no solo. Esse tipo de raiz pode ser encontrado em hera (Hedera 
helix - Araliaceae) e hera-miúda (Ficus repens - Moraceae). 
Pneumatóforos - As raízes de espécies que vivem no 
solo encharcado dos mangues e pântanos como, por 
exemplo, (Rhizophora mangle - Rhizophoraceae) emitem 
ramificações verticais ascendentes, de geotropismo 
negativo, que crescem para fora do solo (Fig. 6). Essas 
raízes apresentam estruturas de aeração, semelhantes às 
lenticelas do caule, denominadas pneumatódios, que 
auxiliam a planta na obtenção do oxigênio atmosférico, que 
é tão escasso no solo encharcado. 
 
Figura 6 – Árvore do mangue com pneumatóforos. 
Sugadoras ou haustórios: As plantas parasitas necessitam retirar a água ou seu alimento completo de 
um hospedeiro, com prejuízos para o mesmo. Para isto, apresentam um tipo especial de raiz denominada raiz 
sugadora ou haustório. No ponto de contato do caule da planta parasita com o hospedeiro forma-se, inicialmente, 
uma raiz adventícia discóide, semelhante a uma ventosa denominada apressório. 
Algumas células do centro do apressório penetram na casca do hospedeiro, formando os haustórios, que 
se ramificam e crescem até atingir os tecidos vasculares do hospedeiro. Existem dois tipos de parasitismo: 
Holoparasitismo: quando a planta parasita é desprovida de clorofila, pelo menos em quantidades mínimas 
necessárias para a sua manutenção. Neste caso, a planta parasita precisa retirar do hospedeiro a água e todos 
os nutrientes necessários à sua sobrevivência como, por exemplo, o cipó-chumbo (Cuscuta racemosa - 
Convolvulaceae). 
Hemiparasitismo: quando a planta parasita depende parcialmente do hospedeiro, retirando apenas água 
e sais minerais, pois realiza a sua fotossíntese pelas folhas e ramos jovens clorofilados. Exemplo: erva-de-
passarinho (Struthanthus flexicaulis - Loranthaceae). 
 
6. RAÍZES E SIMBIOSE – ASSOCIAÇÃO DE RAÍZES COM OUTROS ORGANISMOS 
Algumas raízes mantêm relações simbiônticas com outros seres vivos. De acordo com a associação 
simbiótica entre fungos e bactérias nas raízes são reconhecidas: 
 
Micorrizas - Relação simbiótica entre certas raízes e os 
fungos, comum em cerca de 80% das Angiospermas e todas as 
Gimnospermas, principalmente em espécies de florestas tropicais 
ou em orquídeas. As micorrizas desempenham um papel 
extremamente importante aumentando a absorção de fósforo e 
outros minerais essenciais às plantas. Podem ser 
ectomicorrizas, quando as hifas do fungo envolvem 
externamente a raiz, ficando apenas entre as células epidérmicas 
e corticais, sem penetrá-las, ou endomicorrizas, quando as hifas 
do fungo efetivamente penetram as células corticais da raiz, 
através de suas paredes. As orquídeas e muitas espécies 
saprófitas apresentam micorrizas em suas raízes. 
 Fig 7 – Micorrizas 
 
Nódulos de Bactérias – Se formam nas raízes de muitas plantas da família Leguminosae ou Fabaceae, 
como conseqüência da infestação por bactérias fixadoras de N2 atmosférico (fFg. 6). 
Essas bactérias penetram na raiz por meio dos pêlos radiculares, passam até as 
células corticais, multiplicam-se e estimulam tais células a se dividirem, formando 
assim o nódulo. As bactérias são responsáveis pelo processo de fixação do 
nitrogênio, isto é, transformam o N2 (gás) disponível no solo para NH4+ (nitrato), que 
é a forma em que o nitrogênio é utilizável pelas plantas. Trata-se, enfim, de uma 
associação simbiótica de grande importância adaptativa para as plantas que a 
apresentam, pois lhe permite obter nitrogênio (via atividade bacteriana) em solos 
pobres neste nutriente essencial. 
 
Figura 8 – Esquema mostrando a formação de nódulos radiculares 
 
7. MODIFICAÇÕES RADICULARES 
Algumas espécies apresentam raízes onde as modificações são mais acentuadas para atender a funções 
especiais: 
 
Gavinhas: as raízes transformam-se em estruturas de fixação semelhantes a uma mola. Enrolam-se ao 
tocar em um suporte porque são sensíveis ao estímulo do contato. Exemplo: (Vanilla sp. - Orchidaceae). 
Espinhos: em algumas buritiranas (Arecaceae) as raízes podem transformar-se em espinhos. Vale a pena 
lembrar que o espinho é uma estrutura complexa, um órgão modificado (raiz, caule ou folha) e que, portanto, 
apresenta tecido de revestimento, sustentação e até mesmovascularização própria, enquanto o acúleo das 
roseiras é apenas uma formação epidérmica. 
 
 
 
PLANTAS VASCULARES SE RAÍZES E O CONCEITO DE EPIFITISMO 
 
Algumas plantas podem não apresentar raízes, como por exemplo, quase todos os representantes da 
família Bromeliaceae. Estas plantas têm como forma de vida o epifitismo. Uma epífita é uma planta 
autótrofa e auto-suficiente que vive sobre algum substrato, em geral outra planta. Neste caso, não prejudica 
sua hospedeira, pois dela nada retira (inquilinismo). 
Nas Bromeliaceae epifíticas, freqüentemente o sistema radicular é reduzido e destina-se apenas à 
fixação ou as raízes podem estar completamente ausentes como em barba-de-velho (Tillandsia usneoides - 
Bromeliaceae). Nessas bromélias, a absorção de água e sais é feita por meio de tricomas especiais da 
epiderme das folhas e do caule, que são os tricomas peltados, também chamados de escamas 
absorventes. Nessas escamas, as células centrais e do pé são vivas, mas as células periféricas são mortas 
e seu arranjo com paredes desigualmente espessadas possibilitam alta capacidade higroscópica. 
Ecologicamente, epífita é uma planta perene que não produz nem mantém caules maciços e ramos 
lenhosos. As epífitas têm de sobreviver com um substrato externamente pobre em nutrientes e dependem da 
água da chuva ou da neblina e do pequeno acúmulo de matéria orgânica trazida por animais e de um 
suprimento de água bastante errático (embora a planta possa encharcar durante as chuvas, vive como num 
deserto quando está ventando). 
As epífitas apresentam algumas adaptações morfológicas notáveis e entre elas podemos mencionar a 
diferenciação de raízes especiais com a função de acumular a água da umidade atmosférica ou da superfície 
do hospedeiro, comum nas orquídeas (Orchidaceae). Essas raízes são dotadas de uma epiderme 
pluriestratificada denominada velame. As células do velame são mortas e altamente higroscópicas, mas 
experimentos realizados colocando-se fósforo radioativo em solução, na superfície dessas raízes 
demonstraram que a entrada de água no velame é um processo puramente passivo. Portanto, o termo raiz 
absorvente usado para este tipo de raiz não é adequado. 
 
 
 
8. ANATOMIA DA RAIZ 
 
Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que é responsável pela formação 
da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e eudicotiledôneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida 
da planta e a partir dela se formam as raízes laterais. Nas monocotiledôneas, a raiz primária degenera-se 
precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir, é formado por numerosas raízes adventícias, 
que se originam do hipocótilo, região caulinar acima da radícula. Em algumas monocotiledôneas, essas raízes 
adventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião. 
 
8.1 Estrutura Primária 
Origem e desenvolvimento - A estrutura primária da raiz tem origem a partir do meristema apical. Os 
meristemas primários, localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis pela diferenciação dos 
tecidos primários da raiz: a protoderme origina o revestimento primário da raiz - a epiderme; o meristema 
fundamental dá origem à região cortical, geralmente, formada apenas pe lo parênquima e o procâmbio forma o 
cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares primários. 
A organização interna da raiz é variada, no entanto é mais bem simples e mais primitiva do que a do caule. 
Um corte transversal da raiz em estrutura primária, geralmente, mostra uma nítida separação entre os três 
sistemas de tecidos: a epiderme (sistema dérmico), o córtex (sistema fundamental) e os tecidos vasculares 
(sistema vascular) (Fig. 11). Na raiz, os tecidos vasculares formam um cilindro sólido, ou um cilindro oco 
preenchido pela medula. 
 
8.1.1 Coifa 
A coifa, presente em um grande número de espécies é uma estrutura que reveste o ápice radicular, como 
um dedal, protegendo o meristema apical (Fig. 9 e 10). A coifa tem origem em uma região do meristema apical 
denominada caliptrogênio. A coifa é formada por células parenquimáticas vivas e secretam mucilagem que 
auxiliam na proteção do meristema apical e na penetração da raiz através do solo. À medida que a raiz cresce, 
penetrando no solo, as células da periferia da coifa vão sendo eliminadas e novas células vão sendo 
continuadamente, produzidas As espécies aquáticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas, para 
proteger o meristema apical do ataque de microorganismos, abundantes do meio aquático. 
 
 
Figura 9 - Diagrama e foto do ápice da raiz, evidenciando a posição dos meristemas primários. 
http://apbiosemonefinalreview.pbworks.com 
 
O direcionamento do crescimento geotrópico da raiz se dá em resposta à gravidade. A percepção da 
gravidade está relacionada com a sedimentação dos estatólitos (amiloplastos diminutos), localizados na base 
das células da coifa. 
 
Figura 10 – Estatólitos da coifa são responsáveis pelo direcionamento do crescimento da raiz. 
 
8.1.2 Epiderme 
A epiderme da raiz, originada da protoderme, é formada de células vivas, de parede primária e cutícula 
delgada. Nas espécies onde a epiderme persiste por mais tempo, as paredes das células epidérmicas podem 
apresentar maior cutinização ou até mesmo podem sofrer suberinização e/ou lignificação, nas regiões mais 
velhas. 
Nas raízes jovens, a epiderme especializa-se para a função de absorção e para isto, desenvolve 
numerosos pêlos radiciais, que são expansões tubulares das células epidérmicas (Fig. 11). Os pêlos radiciais 
têm origem como pequenas papilas, que se formam em células especiais da protoderme, denominadas 
tricoblastos. A zona pilífera, geralmente, está restrita a uma faixa de poucos milímetros, não muito próxima do 
ápice da raiz. Nas regiões mais velhas os pêlos vão morrendo e sendo eliminados, enquanto novos pêlos 
radiciais vão sendo produzidos nas regiões mais jovens, mantendo assim a mesma extensão de zona pilífera. 
A epiderme da raiz, geralmente, é unisseriada. No entanto, as raízes aéreas de certas orquidáceas e 
aráceae epífitas, e também de algumas Iridaceae, Amaryllidaceae e mesmo de orquídeas terrestres 
desenvolvem uma epiderme multisseriada. Essa epiderme plurisseriada, constituída de células mortas de 
paredes espessadas recebe o nome de velame. Durante os períodos de seca, as células do velame ficam cheias 
de ar e nas épocas de chuva, cheias de água. O velame tem sido interpretado como um tecido de absorção, e 
por isso, receberam também o nome de raízes absorventes. No entanto, testes com o uso de corantes vitais, têm 
demonstrado que o velame funciona apenas como uma barreira mecânica, reduzindo a perda de água através 
do córtex e não, exatamente na absorção da água. 
 
8.1.3 Córtex 
O córtex da raiz é a região compreendida entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem a partir do 
meristema fundamental. Esta região é formada por células parenquimáticas, isodiamétricas de paredes 
delgadas, com numerosos espaços intercelulares. Nas plantas aquáticas ou naquelas que crescem em solos 
pantanosos pode haver a formação de um 
aerênquima na região cortical, para facilitar a 
aeração interna do órgão. O parênquima cortical 
da raiz é aclorofilado, exceto em raízes aéreas 
e em algumas espécies aquáticas. 
Frequentemente, as células do parênquima 
cortical apresentam amido como substância de 
reserva. 
A camada interna do córtex diferencia-se 
em endoderme e, freqüentemente, as raízes 
desenvolvem uma ou mais camadas de células 
diferenciadas, na periferia do córtex, logo 
abaixo da epiderme denominada de exoderme 
(Fig.11). 
Figura 11 - Corte transversal da raiz primária de Mandevilla velutina. Ep = 
epiderme; Pr = pêlos radicular; Ex = exoderme; Pc = parênquima cortical; En 
= endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primária;Fp = floema primário. Foto 
de Apezzato-da-Glória, 
 
Endoderme 
Na região de absorção da raiz primária, as paredes das células da endoderme apresentam um 
espessamento de suberina, em forma de fita, que é completamente impermeável e se estende ao redor das 
paredes radiais e transversais dessas células denominada estria ou faixa de Caspary (Fig. 12). Esta faixa 
suberinizada é formada durante a diferenciação da célula endodérmica e faz parte da parede primária da célula. 
A deposição da suberina é contínua desde a lamela mediana, e nesta região a membrana plasmática 
também está fortemente ligada à estria, formando assim, uma região de forte adesão entre o protoplasma das 
células endodérmicas e suas paredes, bem como, entre as paredes de células endodérmicas vizinhas. 
Como as células da endoderme estão perfeitamente justapostas, se deixar espaços entre si, e ainda se 
encontram fortemente ligadas umas às outras, pelas estrias de Caspary, fica assegurado que somente as 
substâncias que passam pela seletividade da membrana plasmática, cheguem ao xilema, e daí sejam 
conduzidas para o restante do corpo da planta. 
Nas espécies, que apresentam crescimento secundário (eudicotiledôneas e gimnospermas lenhosas), as células 
endodérmicas geralmente não desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento além das estrias de Caspary e, 
eventualmente, são eliminadas junto com o córtex durante o crescimento secundário. No entanto, nas raízes que 
não apresentam crescimento secundário, especialmente entre as monocotiledôneas, a endoderme permanece e 
apresenta modificações de parede. Nas regiões mais velhas destas raízes, acima da região de absorção, as 
paredes das células endodérmicas vão sendo recobertas por uma lamela de suberina ou endodermina e num 
terceiro estágio, são recobertas uma espessa camada e celulose lignificada. Esse espessamento secundário 
pode se dar de modo uniforme em todas as paredes da célula ou ser irregular, mais fino, ou mesmo ausente, nas 
paredes tangenciais externas, o que leva as células endodérmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas 
em corte transversal (Fig. 13). 
 
Figura 12 – Esquema da raiz mostrando a posição da endoderme, bem como, a estria de 
Caspary e o percurso da água desde o solo até atingir o xilema. 
 
Nas raízes de monocotiledôneas, as células 
da endoderme em frente aos elementos do 
protoxilema, não desenvolvem esses 
espessamentos secundários, continuando apenas 
com as estrias de Caspary, e são denominadas 
"células de passagem" (Fig. 13-DZ). Estas células 
continuam a permitir a passagem de água e sais 
através da membrana plasmática, mesmo nestas 
regiões mais velhas das raízes, o que já não 
acontece mais, nas células endodérmicas que 
sofreram os espessamentos adicionais de parede. 
 
Figura13 – Endoderme (ED) em U da raiz de Iridaceae 
(monocotiledônea). DZ = célula de passagem. http://www-
classic.uni-graz.at/ 
 
Observação: As raízes das plantas parasitas, geralmente, não apresentam endoderme, uma vez que a seleção 
 do material a ser transportado nestas plantas, já foi feita pela endoderme da planta hospedeira. 
 
Exoderme 
Algumas raízes apresentam uma camada de células logo abaixo da epiderme ou do velame, diferentes das 
demais células da região cortical, formando uma exoderme (Fig. 11). Freqüentemente, a exoderme apresenta 
estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas células apresentam uma camada de suberina 
recobrindo a parede celular. 
 
8.1.5 Cilindro Vascular 
O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procâmbio e é formado por uma ou mais camadas de 
tecido não vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares. 
O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se abaixo da endoderme e geralmente é 
unisseriado (Fig. 14). Nas raízes jovens, o periciclo é parenquimático e as paredes de suas células são 
celulósicas e delgadas. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo está relacionado com atividades 
meristemáticas. As raízes laterais são formadas a partir do periciclo, que por esta razão também é denominado 
de camada rizogênica. 
Nas raízes que apresentam crescimento secundário, o felogênio e parte do câmbio vascular também têm 
origem no periciclo, como veremos mais adiante. Nas monocotiledôneas que não apresentam crescimento 
secundário, o periciclo frequentemente, torna-se esclerificado (lignificado) nas regiões mais velhas da raiz. 
Na raiz os tecidos vasculares não formam feixes vasculares. O xilema primário forma um maciço central, 
provido de projeções que se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma cordões que se 
alternam com as arestas do xilema, distribuídos próximos da periferia do cilindro vascular, internamente ao 
periciclo. Quando o xilema não ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula parenquimática 
nesta região central, que pode desenvolver paredes secundárias 
lignificadas nas regiões mais velhas da raiz. 
Nas raízes em estrutura primária, o protoxilema, isto é, os 
primeiros elementos do xilema a amadurecerem, ocupam uma 
posição periférica, logo abaixo do periciclo. Assim, dizemos que 
o protoxilema na raiz é exarco, isto é, com os pólos de 
protoxilema ocupando posição externa ao metaxilema. Na raiz a 
maturação do xilema primário é centrípeta, porque acontece da 
periferia para o centro. No floema, o processo é o mesmo. Os 
pólos de protofloema ocorrem externamente ao metafloema. 
O local de diferenciação das primeiras células vasculares 
costuma ser referido como polo. Dependendo do número de 
pólos de protoxilema: um, dois, três ou mais, as raízes são 
classificadas em: monarcas, diarcas, triarcas (Fig. 14) ou 
poliarcas. O número de pólos de protoxilema, geralmente, é 
característico para os grandes grupos vegetais. 
 
Figura 14 – Ranunculus sp – Cilindro Vascular. 
 
As raízes de eudicotiledôneas geralmente são diarcas, triarcas, ou tetrarcas. A raiz primária (oriunda da 
radícula) de espécies de monocotiledôneas também apresenta poucos pólos, como visto nas eudicotiledôneas, 
mas as raízes adventícias são poliarcas e apresentam numerosos pólos chegando a mais de 100, em Palmae. 
No entanto, apesar de o número de pólos de protoxilema ser característico para os grupos vegetais o número de 
pólos de protoxilema pode variar até mesmo em uma mesma raiz. Muitas vezes nas regiões apicais (mais 
jovens), o xilema apresenta um menor número de pólos de protoxilema, quando comparado às regiões distais 
(mais velhas). 
 
8.1.6 Raízes Laterais 
Raízes laterais são aquelas formadas próximas do meristema 
apical de uma outra raiz, portanto, em uma raiz ainda em estrutura 
primária. Devido à sua origem profunda, a partir de divisões das 
células do periciclo, são ditas endógenas (Fig. 15). 
Nas angiospermas, as raízes laterais se iniciam a partir de 
divisões anticlinais e periclinais das células do periciclo, o que leva à 
formação de uma protuberância, o primórdio radicular, que vai 
crescendo gradualmente e penetrando no córtex (Fig. 15) até 
emergir na superfície da raiz. 
 Figura 15 – Ranunculus sp - Saída da raiz lateral. 
 
Em muitas espécies, principalmente, nas plantas vasculares inferiores, a endoderme também participa do 
crescimento inicial da raiz lateral. Durante o crescimento do primórdio pelo córtex, o parênquima cortical vai 
sendo digerido por enzimas. Alguns autores consideram ainda que a penetração do primórdio através do córtex é 
puramente mecânica, no entanto, os dois processos podem estar acontecendo simultaneamente. 
À medida que o primórdio cresce e atravessa o córtex, os tecidos da nova raiz vão se diferenciando e 
quando o primórdio atinge a superfície, os elementos vasculares da raiz mãe já estão conectados aos elementos 
vasculares da raiz lateral, estabelecendo assima continuidade entre os tecidos vasculares das duas raízes. 
 
8.2 Estrutura Secundária 
 
O crescimento secundário da raiz consiste na formação de tecidos vasculares a partir do câmbio vascular e 
da periderme, a partir do felogênio. As raízes da maioria das monocotiledôneas, geralmente, não apresentam 
crescimento secundário. 
 
Câmbio Vascular: Origem e Atividade Cambial - O câmbio vascular (ou apenas câmbio) inicia-se a partir 
de divisões de células do procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. 
Assim, no início, o câmbio é formado de faixas (Fig. 16), cujo número depende do tipo de raiz; duas faixas nas 
raízes diarcas; três nas triarca; etc.. Em seguida, 
as células do periciclo localizadas em frente aos 
pólos de protoxilema, começam a se dividir e, 
finalmente, o câmbio circunda todo o xilema. 
Neste estágio o câmbio apresenta o formato oval 
nas raízes diarcas; estrela de três pontas nas 
raízes triarca, e estrela de quatro pontas nas 
raízes tetrarcas. 
As regiões do câmbio localizadas em frente 
ao floema (derivadas do procâmbio) entram em 
atividade antes daquelas regiões do câmbio 
derivadas do periciclo. 
Com a formação do xilema secundário, o 
câmbio destas regiões, vai sendo deslocando 
para fora, até adquirir um contorno circular, 
quando visto em cortes transversais. A adição de 
tecidos vasculares secundários vai provocar um 
aumento no diâmetro do cilindro vascular e, esse 
desenvolvimento leva a região cortical da raiz a 
apresentar modificações, para acompanhar esse 
crescimento. 
 
Figura 16 - Esquema mostrando a transição da estrutura primária para a secundária. 
 
Periderme: Origem e Atividade - Na raiz a periderme 
tem origem profunda, também a partir das células do periciclo, 
que não foram envolvidas na formação do câmbio vascular 
começam a se dividir, para dar início à formação do felogênio, o 
meristema secundário que forma a periderme. O felogênio tem 
origem das células externas do periciclo e por divisões 
periclinais de suas células, produz súber (felema ou cortiça) em 
direção à periferia e feloderme (ou parênquima), em direção ao 
centro. A formação da primeira periderme provoca a separação 
da região cortical (inclusive a endoderme) e da epiderme do 
restante da raiz (Fig. 15). 
 
Figura 17. Raiz de Acteae sp, mostrando o córtex da raiz se 
destacando após a formação da periderme. Foto de Evert, R. 
 
Nas raízes de reserva, ao contrário do descrito acima, a periderme, geralmente se forma superficialmente, 
como nos caules, não havendo, portanto, a perda da região cortical (que apresenta substâncias de reserva) com 
o crescimento secundário. 
Embora a maioria das raízes apresente crescimento secundário da maneira descrita aqui, inúmeras 
variações deste crescimento podem ser encontradas em várias espécies. 
 
8.3 Raízes de Reserva ou Raízes tuberosas 
 
Estas raízes apresentam um grande acúmulo de substâncias de reserva, e para isto há uma intensa 
proliferação de tecidos, principalmente, do parênquima de reserva. Isto pode acontecer com um simples aumento 
na quantidade de células do parênquima dos tecidos vasculares, que irão armazenar as reservas, como se 
verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferação de tecidos pode estar associado a um crescimento 
secundário "anômalo", isto é, diferente do descrito anteriormente. 
Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais adicionais, dispostas 
concentricamente, com a produção de grandes quantidades de parênquima de reserva entre os elementos de 
condução do xilema e do floema. 
 
8.4 Raízes Adventícias 
 
O termo raiz adventícia tem vários significados, geralmente, serve para indicar aquelas raízes que se 
originam nas partes aéreas das plantas, a partir de caules e de folhas, de caules subterrâneos ou dos “callus” em 
cultura de tecidos. O termo é também empregado para designar raízes originadas em regiões mais velhas das 
próprias raízes. 
A origem e o desenvolvimento das raízes adventícias, é semelhante ao das raízes laterais; geralmente, 
são de origem endógena e formam-se junto aos tecidos vasculares do órgão onde estão se formando. 
 
8.5.5 Nódulos de raiz 
 
Várias espécies apresentam suas raízes associadas a bactérias fixadoras de nitrogênio (rizóbios). Entre 
estas bactérias as mais comuns são as do gênero Rizobium, que invadem as raízes das leguminosas como, por 
exemplo, no feijão, ervilha, alfafa, soja, etc.. 
A bactéria penetra através dos pêlos radiciais, quando a planta ainda é bem jovem (Fig. 18). Já no interior 
do vegeta essas bactérias (rizóbios) se deslocam através dos filamentos de infecção, que são canais de celulose 
produzidos pelas próprias células da raiz e se multiplicam intensamente. O crescimento desses filamentos no 
interior do córtex induz uma intensa proliferação das células parenquimáticas, formando os nódulos, visíveis 
macroscopicamente (Fig. 8 e 18). Ramificações dos tecidos vasculares conectam o cilindro vascular da raiz com 
estes nódulos, indicando a existência de um sistema de transporte para troca de nutrientes entre as bactérias e a 
raiz. 
Estas bactérias são capazes de absorver o nitrogênio do solo e convertê-lo em compostos assimiláveis 
pelo vegetal e, em contrapartida, recebem açúcares e outros nutrientes orgânicos do vegetal. 
 
Figura18 - Nódulos de bactérias – Infecção através dos pelos radiciais e formação do nódulo. 
 
 
 
8.6 Micorrizas 
 
As raízes de várias espécies apresentam uma associação peculiar com determinados fungos, que 
desempenham um importante papel na nutrição destas espécies. Tais associações são denominadas micorrizas 
e, acredita-se que, pelo menos, 80% das espécies dos vegetais superiores apresentam micorrizas associadas às 
suas raízes. São dois os tipos principais de micorrizas, dependendo da relação entre o fungo e as células 
corticais: 
. ectomicorrizas - quando o fungo envolve o ápice radicular, como um manto, e atinge a região cortical 
penetrando por entre os espaços intercelulares, sem, no entanto, penetrar no interior das células corticais (Fig. 
19A e B) e 
. endomicorrizas - o tipo mais comum, onde o fungo forma um envoltório menos denso, ao redor do ápice 
radicular e ao penetrar a raiz, invade o interior das células corticais (Fig. 19A e C). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A B C 
Figura 19. A – Esquema mostrando a posição das ecto e endomicorrizas na raiz; B -
Ectomicorrizas em Pinus sp. As hifas (setas) do fungo envolvem raiz e também penetram entre as 
células corticais. Raven et al. ( 2006); C - Endomicorrizas de Vernonia sp.(Sajo, M.G.). 
 
Nestes dois casos, apesar de invadir da região cortical, o fungo não afeta o desenvolvimento da raiz. A 
principal função atribuída a estes fungos nestas associações parece ser a de absorver o fósforo do solo e 
transportá-lo para o vegetal. Por sua vez, as raízes estariam secretando e fornecendo aos fungos, açúcares, 
aminoácidos e outras substâncias orgânicas necessárias ao seu desenvolvimento. 
 
 
 
ZONA DE TRANSIÇÃO 
 
 Entre a raiz e o caule existe uma zona de transição onde se verifica a 
mudança os tecidos vasculares primários. Nesta região acontecem as alterações 
estruturais que levam os cordões de xilema e floema primários, dispostos de maneira 
alternada na raiz a assumirem a posição oposta verificada no caule. Nesta região de 
transição, o xilema primário da raiz sofre uma rotação de 180 graus, e o protoxilema 
endarco na raiz passa a exarco no caule. O floema primário não sofre alteração. 
Os esquemas mostrados na figura 20 representam quatro (A-D) modelos de 
zona de transição entre a raiz e o caule. As regiões em preto representam o xilema 
primário e as pontilhadas o floema primário. Nas raízes o xilema e o floema aparecemseparados, dispostos alternadamente e no caule o floema e o xilema formam feixes 
vasculares. No esquema A uma raiz tetrarca (com quatro pólos de xilema e de floema) 
corresponde a um caule com quatro feixes vasculares. O floema não se altera, não 
divide e nem muda sua posição relativa. O xilema divide-se e une-se dois a dois. 
Seguindo cada esquema de baixo para cima podemos observar o que acontece nos 
outros três padrões. 
 
 
Figura 20. Diagrama mostrando quatro tipos de transição Raiz-Caule (A, B, C e D), 
mostrando a divisão, rotação e fusão dos cordões vasculares. Xilema em preto; Floema 
em pontilhado. Retirado de Eames & MacDaniels. 
 
 
 
 
 
SSIISSTTEEMMAA CCAAUULLIINNAARR 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
O caule é o órgão que fornece suporte mecânico para folhas, flores e frutos, e também é responsável pela 
disposição destas partes na planta. As folhas ficam em posição adequada à recepção de luz e ar, as flores em 
posição que facilite a polinização e depois a dispersão das sementes. Além de sustentar a parte aérea da planta, 
o caule pode desempenhar outras funções, tais como: condução de água e sais minerais das raízes para a copa; 
condução dos açúcares, aminoácidos, hormônios e outros metabólitos aí produzidos para as demais partes da 
planta; armazenamento de reservas nutritivas; e às vezes participar na propagação vegetativa da planta. 
A organização básica de um caule consiste num eixo com nós e entrenós (ou internós). Nos nós estão 
inseridas as folhas e gemas, sendo esta a diferença fundamental entre o caule e a raiz. A gema existente no 
ápice de um eixo caulinar é a gema terminal, enquanto aquelas localizadas nas axilas das folhas (uma ou mais 
por axila) são denominadas gemas laterais ou axilares. 
 
 
2. ORIGEM 
 
A origem do caule se dá durante o desenvolvimento do embrião. O embrião totalmente desenvolvido 
consiste de um eixo, que apresenta em sua porção superior um ou mais cotilédones e um primórdio de gema 
caulinar e em sua porção inferior uma radícula. O primórdio de gema pode ser um grupo de células 
indiferenciadas ou pode apresentar-se mais diferenciado, com uma porção caulinar, o epicótilo, formando um 
pequeno eixo, nós e entrenós curtos, portando um ou mais primórdios de folhas. Todo esse conjunto é 
denominado plúmula. 
O caule origina-se do epicótilo do embrião. Durante a germinação da semente, o meristema apical é o 
responsável pelo desenvolvimento do eixo caulinar e pela adição de novas folhas. 
 
 
3. MORFOLOGIA EXTERNA 
 
 A gema terminal ou apical é formada pelo meristema caulinar e primórdios foliares que o recobrem. 
Os nós são os pontos de inserção de uma ou mais folhas, e entrenós, os espaçamentos entre os nós. No ponto 
de inserção de cada folha, entre a axila foliar e a superfície do caule, existe uma ou mais gemas laterais ou 
axilares. 
 As gemas podem ser nuas, mas nas espécies de clima frio e/ou temperado podem estar protegidas 
por folhas modificadas, denominadas catáfilos, que caem quando as condições climáticas voltam a ficar 
favoráveis, permitindo assim, o desenvolvimento do meristema apical e das folhinhas jovens. Com seu 
desenvolvimento as gemas podem formar ramos com folhas, flores ou ambos. 
Geralmente, a gema apical é mais ativa, e as gemas laterais permanecem dormentes em conseqüência da 
dominância apical exercida pela primeira (por meio de hormônios do grupo das auxinas). À medida que aumenta 
a distância entre o ápice caulinar e as gemas laterais, a influência retardadora do ápice diminui e as gemas 
laterais podem se desenvolver. A remoção da gema apical pela poda, prática comum dos jardineiros estimula o 
desenvolvimento das gemas laterais e resulta no desenvolvimento de plantas ramificadas. 
 
 
4. TIPOS FUNDAMENTAIS DE RAMIFICAÇÃO 
 
A morfologia do sistema caulinar é amplamente determinada pelo tipo de ramificação apresentada. Os 
principais tipos de ramificação são: 
4.1 Sistema monopodial - Quando o crescimento do caule se dá pela atividade de uma única gema 
apical, que persiste por toda a vida da planta. Neste sistema, o eixo caulinar primário formado por tecidos 
derivados de uma única gema apical, é mais desenvolvido que os demais e cresce verticalmente, enquanto, os 
ramos laterais têm crescimento oblíquo e são menos desenvolvidos, como se vê na maioria dos pinheiros 
(Araucaria angustifolia - Araucariaceae). 
4.2 Sistema simpodial: onde várias gemas participam da formação de cada eixo. Isto acontece porque a 
gema apical cessa a sua atividade, sendo logo substituída por uma gema lateral, que passa a atuar como 
principal, e assim por diante, ou porque o eixo principal perde a sua dominância sobre os ramos laterais. Deste 
modo, o eixo principal é formado por tecidos originados das diversas gemas que se substituem gradativamente. 
As árvores, de uma maneira geral, apresentam o sistema caulinar do tipo simpodial. 
 A B 
Figura 1. Sistemas Caulinares: A - Monopodiais; B - Simpodiais 
 
5. TIPOS MAIS COMUNS DE CAULES AÉREOS 
 
5.1 Haste - Caule delicado, ereto, herbáceo, clorofilado, não lignificado. Os nós geralmente são 
evidenciados pela presença das folhas; 
5.2 Tronco: Robusto, com desenvolvimento maior na base e com ramificações no ápice, característico das 
árvores (Fig. 2A). Em algumas espécies o tronco pode ser suculento, intumescido pelo acúmulo de água, como, 
por exemplo, na paineira (Chorisia speciosa - Bombacaceae) (Fig. 2B); 
5.3 Estipe: caule geralmente cilíndrico, não ramificado, com uma coroa de folhas apenas no ápice (Fig. 
2C). 
5.4 Colmo: caule geralmente ramificado e com uma nítida divisão entre nós e entrenós e com folhas desde 
a base (Fig. 2D). Os colmos podem ser: cheios: apresenta os entrenós com medula. Exemplo: cana-de-açúcar 
(Saccharum officinarum - Poaceae) e milho (Zea mays - Poaceae) e fistulosos (ocos), quando praticamente 
toda a medula desaparece na região dos entrenós, permanecendo apenas na região dos nós. Exemplo: bambu 
(Bambusa vulgaris - Poaceae). 
 
 
 A B C D 
Figura 2. Tipos de Caules Aéreos: A - Troncos: B - tronco intumescido; C Estipe; D Colmo 
 
5.5 Caules rastejantes - Crescem paralelamente ao solo. Podem ser classificados em: 
A. Estolonífero ou estolão - Caule que cresce paralelamente à superfície do solo formando raízes 
adventícias e ramos aéreos em nós consecutivos, os entrenós são bastante alongados (Fig. 3A - Fragaria vesca 
- Rosaceae). Este tipo de caule pode servir à reprodução vegetativa da planta, e de cada nó pode desenvolver 
uma nova planta, que finalmente se torna independente. 
B. Sarmentoso ou prostrado - O caule se prende ao solo por um único ponto de fixação e cresce 
rastejando, sem formar outros pontos de enraizamento. Exemplo: abóbora (Cucurbita pepo - Cucurbitaceae). 
Em algumas espécies os caules rastejantes podem tornar-se trepador, ao encontrarem um suporte, 
subindo nele por meio de elementos de fixação, tais como raízes grampiformes ou gavinhas, como em hera 
(Hedera helix - Araliaceae) e o chuchu (Sechium vulgare - Cucurbitaceae). 
5.6 Caule volúvel - Caule aéreo que se enrola em um suporte (Fig. 3B). Os caules volúveis são dotados 
de irritabilidade e enrolam-se ao tocar em um suporte, podendo fazê-lo pela direita (dextrorso) ou pela esquerda 
(sinistrorso). É importante salientar que a direção do enrolamento é constante para cada espécie. 
 A B 
Figura 3 – A - Caule estolonífero (moranguinho); B Caules volúveis: Sinistrorso e Dextrorso 
 
 
6. TIPOS MAIS COMUNS DE CAULES SUBTERRÂNEOS 
 
 Os caules subterrâneos podem ser considerados formas incomuns de caule, principalmente, porque 
uma das funções primárias do caule é a de expor as folhas à luz. Os caules subterrâneos, geralmente, são 
estruturas que associam as funções de armazenamento de reservas e formas depropagação vegetativa. Esses 
caules servem também para garantir a vida da planta quando as partes aéreas não sobrevivem, quer pelo frio, 
seca ou queimada. Os caules subterrâneos podem ser classificados em: 
6.1 Rizoma - Caule mais ou menos cilíndrico, com folhas modificadas em catáfilos. O rizoma apresenta 
crescimento horizontal, tanto na superfície do solo ou levemente enterrado, mas sempre próximo à superfície, 
podendo ser delgado ou suculento, mas em ambos os casos, geralmente, é armazenador de substâncias (Fig. 
4A). O rizoma apresenta todas as características de um sistema caulinar comum: nós, entrenós e gemas além de 
habitualmente formar raízes adventícias. Exemplo: bananeira (Musa paradisiaca, Musaceae), lírio-do-brejo 
(Hedychium coronarium - Zingiberaceae) e espada-de-São-Jorge (Sanseviera trifasciata - Liliaceae). 
6.2 Tubérculo - Caule subterrâneo que apresenta a porção terminal de ramos longos e delgados, dilatada 
e cheia de reservas (Fig. 4B). Como o rizoma, o tubérculo apresenta-se envolvido por catáfilos membranosos (ou 
apenas as suas cicatrizes) e gemas axilares. O tubérculo difere do rizoma pelo fato do seu espessamento, 
resultante do acúmulo de substâncias, ficar restrito às porções terminais e por não formar raízes adventícias a 
partir dos nós. Exemplo: batata inglesa (Solanum tuberosum - Solanaceae). 
 
Observação: Algumas plantas formam tubérculos aéreos como o caso do cará-do-ar (Dioscorea bulbifer 
-, Dioscoreaceae). 
 
 A B C D 
Figura 4. Caules Subterrâneos: A – Rizoma; B – Tubérculo; C – Bulbo Escamoso; D – Bulbo Tunicado 
 
6.3 Cormo - Sistema caulinar espessado e comprimido verticalmente, geralmente envolvido por catáfilos 
secos. É uma estrutura sólida que serve para armazenar reservas. A diferença entre o cormo e o tubérculo é o 
fato do cormo ser um caule com a base espessada e não o ápice espessado, como no tubérculo. Exemplo: 
palma-de-Santa-Rita (Gladiolus hortulanus - Iridaceae). 
6.4 Bulbo - Sistema caulinar comprimido verticalmente, onde o caule propriamente dito é reduzido a um 
“disco basal” do qual partem muitos catáfilos densamente dispostos, os mais externos secos e os mais internos 
suculentos. Podemos reconhecer dois tipos de bulbos: 
 A. Tunicado - Bulbo que apresenta catáfilos suculentos, concêntricos, derivados de bainhas de 
folhas que já morreram (Fig. 4C). Exemplo: cebola (Allium cepa - Liliaceae). No alho (Allium sativus - Liliaceae) o 
bulbo é composto de vários bulbilhos, cada um deles com a mesma estrutura básica. 
 B. Escamoso - Bulbo que apresenta catáfilos derivados de folhas inteiras, que não se dispõem 
concentricamente (Fig. 4D). Exemplo: lírio-japonês (Lilium longiflorum - Liliaceae). 
 
6.5 Xilopódio - Sistema subterrâneo muito espessado, geralmente lignificado e duro, comum em diversas 
espécies de cerrados e campos brasileiros, cuja estrutura anatômica, pode ser mista formado parcialmente por 
caule e raiz (Fig. 5A). Após a seca ou queimada, rebrotam dos xilopódios ramos com folhas e flores. Exemplo: 
camará (Camarea hirsuta - Malpighiaceae). 
6.6 Rizóforo – Algumas espécies apresentam além do seu eixo caulinar comum (isto é, ereto e produtor 
de folhas verdes), um eixo caulinar com crescimento geotrópico positivos, portador de raízes adventícias, 
denominado rizóforo. A presença de rizóforos auxilia na estabilização da planta, como também pode aumentar a 
área de exploração do solo ao seu redor. 
 
catáfilos 
disco 
Existem rizóforos subterrâneos como, por exemplo, em espécies de Vernonia, e rizóforos aéreos, como os 
vistos em espécies de Rhizophora, que vivem nos manguezais (Fig. 5B), que muitas vezes são confundidos com 
raízes escora. 
 A B 
Figura 5. A – Xilopódio; B - Rizóforos (setas) de Rhizophora sp. 
 
 
7. MODIFICAÇÕES CAULINARES 
 
O caule pode assumir aspecto bem diferente dos tipos mais comuns, e essas modificações geralmente são 
adaptações a condições especiais. O caule pode ser transformado em espinhos, gavinhas, ou então, adquirir 
uma forma achatada, em substituição às folhas ausentes, reduzidas ou ainda transformadas em espinhos. 
Mas mesmo em modificações profundas podemos reconhecer que estamos diante de um caule pela 
presença de gemas, folhas escamiformes, flores e também pela posição axilar de toda a estrutura. 
As adaptações caulinares podem ser classificadas como: 
 
7.1 Gavinhas - Ramos modificados formados na axila das folhas e que 
servem como elementos de fixação para o caule trepador (Fig. 6). As gavinhas 
podem ser volúveis enrolando-se em hélice no substrato. Exemplo: maracujá 
(Passiflora alata - Passifloraceae). Outras são diferenciadas em garras, como 
por exemplo, no cipó-unha-de-gato (Macfadyena ungüis - Bignoniaceae). Podem 
ainda se diferenciar em ventosas ou discos adesivos, como por exemplo, na 
cortina-japonesa (Parthenocissus tricuspidata - Vitaceae). 
 Figura 6 – Modificações caulinares – Gavinhas 
 
7.2 Espinhos – Quando as gemas caulinares se desenvolvem em estruturas rígidas 
com função de proteção contra predação (Fig. 7). Exemplo: limoeiro (Citrus limon - 
Rutaceae). Não devem ser confundidos com acúleos de rosa (Rosa sinensis - Rosaceae), 
juá (Solanum aculeatissimum - Solanaceae) ou paineira (Chorisia speciosa - 
Bombacaceae), que são meras formações epidérmicas, sem vascularização, geralmente 
sem posição definida no caule. 
 
Figura 7. Modificação caulinar: Espinhos 
 
7.3 Cladódio e/ou Filocládio - Caule modificado que assume a aparência e a função fotossintetizante de 
uma folha, mas que apresenta crescimento contínuo, devido à presença de uma gema apical (Fig. 8A). 
Geralmente, o cladódio se forma em plantas áfilas (sem folhas), com as folhas reduzidas ou transformadas em 
espinhos, como por exemplo, nos cactos (Opuntia compressa - Cactaceae), no caule alado da carqueja 
(Bacharis trimera, Asteraceae) ou em fita-de-moça (Muehlenbeckia platyclada - Polygonaceae). 
 A B C 
Figura 8 – A – Cladódio (Cactaceae); B e C - Filocládio (Ruscus sp) - 
 
Quando o crescimento desse caule é limitado e sua estrutura é semelhante a uma folha, alguns autores 
usam o termo filocládio (Fig. 8B e C) e a sua natureza caulinar só pode ser percebida pela presença de flores, 
que só se desenvolvem a partir de gemas existentes no caule. Exemplo: aspargo (Asparagus densiflorus - 
Asparagaceae). Outros autores usam os dois termos como sinônimo. 
 
 
 
HÁBITO E FORMAS DE VIDA DAS PLANTAS VASCULARES 
 
Desde a antiguidade, o botânico grego Theophrastus (371–287 AC), propos uma classificação para as 
plantas pelo tipo e porte do caule, que ainda é usada até hoje pelos leigos em: 
Ervas: Plantas, geralmente, pouco desenvolvidas, com o caule de consistência herbácea, tenra, devido à 
ausência de crescimento secundário e geralmente duram apenas um ano; 
Arbusto e Árvores - Plantas resistentes, com caule e ramos lenhosos, que vivem vários anos. O caule e 
ramos se espessam, com a adição contínua de xilema e floema a partir da atividade cambial. 
Enquanto árvore é uma planta com um tronco nítido e ramos apenas na parte superior, o arbusto não tem 
tronco predominante, porque o caule ramifica-se a partir da base; 
 
Existem ainda alguns tipos intermediários, como: 
Subarbustos – São plantas que alcançam aproximadamente 1,5m de altura, com a base levemente 
lenhosa e os ramos restantes são herbáceos e 
Arvoreta - Árvore de pequeno porte, ou com tronco principal muito curto. 
 
Em meados da década de 70 os ecólogos Mueller-Dombois & Ellemberg (1974) reconhecem diferentes 
formas de vida para as plantas vasculares, a partir do sistema proposto por Raunkiaer (1934). 
 
1. Plantas Heterotróficas 
 
Parasitas – Plantas que parasitam plantas vivas, por exemplo, cipó-chumbo (Cuscuta sp); 
Saprófitas – Plantas que senutrem de matéria orgânica em decomposição. 
 
2. Plantas Hemiparasitas ou Semi-Autotróficas – Parasitam plantas vivas, mas são clorofiladas e, 
portanto, realizam fotossíntese como, por exemplo, as ervas-de-passarinho (Lorantaceae). 
 
3 Plantas Autotróficas 
 A. Hidrófitas errantes – São as plantas aquáticas flutuantes; 
 
 B. Plantas que se auto-sustentam e não se apóiam em outras: 
 
 Fanerófitas – Lenhosas ou herbáceas perenes, e com mais de 50 cm, cujos ramos não 
morrem periodicamente, como a maioria das árvores e arbustos (Fig. 8A); 
 Caméfitas – Lenhosas ou herbáceas perenes, com menos de 50 cm de altura, ou quando os 
ramos superiores morrem periodicamente. Como exemplo, podemos citar muitas ervas e subarbustos dos 
campos, cerrados e brejos temporários; plantas com estolhos ou ramos prostrados (Fig. 8B); 
 Criptófitas – Plantas perenes e herbáceas, com a maior parte do sistema caulinar reduzida 
a um bulbo, cormo, xilopódio ou rizoma e com as gemas localizadas abaixo da superfície do solo. Podemos 
distinguir aqui as criptófitas terrestres ou geófitas (Fig. 8D), as hidrófitas fixas, plantas aquáticas com gemas 
escondidas no fundo da água ou enterradas no lodo.e as heliófitas, plantas de brejo com gemas enterradas; 
 Hemicriptófitas – Plantas perenes, herbáceas, com redução periódica do sistema caulinar a 
um órgão com as suas gemas dispostas na superfície do solo (Fig. 8C). Esse sistema caulinar reduzido pode 
ser, por exemplo, um rizoma, bulbo, cormo ou xilopódio. 
 Terófitas – São plantas anuais que completam todo o seu ciclo de vida dentro de um ano, 
morrendo após a frutificação e passando a estação favorável sob a forma de semente (Fig. 8E). As terófitas são 
muito comuns nas regiões frias e temperadas, bem como, nos desertos. 
 
C. Plantas que crescem apoiadas em outras: 
 
 Lianas - Plantas que germinam no solo, e crescem escalando um suporte, mas não deixam 
nunca de manter o contato com o solo, como a maioria dos cipós; 
 Hemiepífitas ou Pseudolianas – Plantas que germinam sobre outras plantas e a seguir 
estabelecem as raízes no solo como, por exemplo, as figueiras mata-pau. São também consideradas 
hemiepiífitas as plantas que germinam no solo, escalam um suporte, mas posteriormente rompem a ligação com 
o solo e 
 Epífitas – Plantas que germinam e se enraízam sobre outras plantas, tanto vivas, como 
mortas e mesmo outros suportes, como rochas, postes, etc. (Fig. 8F) As plantas que crescem sobre rochas são 
chamadas de plantas rupículas. 
 
Figura 9 - Formas de vida das plantas vasculares, segundo Raunkiers – Os destaques indicam a posição das 
gemas dormentes: (a) fanerófitas; (b) caméfitas; (c) hemicriptófitas; (d) geófitas; (e) terrófitas; (f) epífitas. 
http://hosho.ees.hokudai.ac 
 
 
 
 
8. ANATOMIA CAULINAR 
 
O caule origina-se do epicótilo do embrião. Após a germinação da semente, o meristema apical continua o 
seu desenvolvimento, promovendo o crescimento do eixo caulinar e adicionando novas folhas ao corpo da 
planta. Nas plantas que apresentam o caule ramificado, são formadas as gemas axilares que posteriormente, 
desenvolvem-se em ramos laterais. 
 
 
Figura 10 - Esquema do caule mostrando a posição dos meristemas primários e os tecidos primários deles 
derivados. http://www.ualr.edu/botany/planttissues.html 
 
 
8.1. ESTRUTURA PRIMÁRIA 
 
O caule, tal qual a raiz, é constituído pelos três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o sistema 
fundamental e o sistema vascular. As variações observadas na estrutura primária do caule das diferentes 
espécies, e nos grandes grupos vegetais estão relacionadas, principalmente, com a distribuição relativa do tecido 
fundamental e dos tecidos vasculares. Geralmente, as monocotiledôneas apresentam estrutura primária durante 
toda a vida. 
Nas coníferas e eudicotiledôneas, o sistema vascular dos entrenós, geralmente, aparece como um cilindro 
oco, delimitando uma região interna a medula, e uma região externa, o córtex (Fig. 11). Nas monocotiledôneas, o 
arranjo mais comum é a presença de feixes vasculares em uma distribuição caótica por todo o caule. 
 
 
Figura 11 - Esquemas dos três tipos básicos de distribuição dos tecidos no 
caule primário Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. 
 
 
8.1.1 Epiderme 
A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente é unisseriada, formada de células de paredes 
cutinizadas revestidas pela cutícula. Nas monocotiledôneas, que não apresentam crescimento secundário, as 
células epidérmicas podem desenvolver paredes secundárias, lignificadas. 
Nas regiões jovens do vegetal, a epiderme caulinar possui estômatos, mas em menor número que o 
observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares. 
A epiderme é um tecido vivo, que pode, eventualmente, apresentar atividade mitótica. Esta característica é 
importante, tendo em vista as pressões às quais o caule vai sendo submetido durante o seu crescimento primário 
e/ou secundário. Assim a epiderme responde a essas pressões, com divisões anticlinais de suas células, o que 
leva à distensão tangencial do tecido, principalmente, naquelas espécies que formam periderme apenas 
tardiamente. 
 
 
 
8.1.2 Córtex 
O córtex do caule em estrutura primária, geralmente, apresenta parênquima clorofilado. Na periferia, 
geralmente, apresenta colênquima como tecido de sustentação. O colênquima pode aparecer em camadas mais 
ou menos contínuas ou em cordões, nas arestas ou saliências do órgão. Em algumas plantas, especialmente 
entre as gramíneas é o esclerênquima que se desenvolve como tecido de sustentação sob a epiderme. As 
coníferas geralmente não apresentam tecido de sustentação no córtex do caule em estrutura primária. 
 
Figura 12. Seções transversais do caule de Ricinus communis. A – Vista geral do 
caule; B - Detalhe da bainha amilífera. Fotos de Castro, N. M. 
 
A camada interna do córtex é a endoderme, como na raiz. No caule, no entanto, a delimitação entre o 
córtex e o cilindro vascular não é tão facilmente visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar 
apresenta-se morfologicamente diferenciada. Nos caules jovens de algumas espécies, como por exemplo, em 
Ricinus sp (mamona), as células da endoderme podem acumular amido em abundância, sendo então 
reconhecidas como bainha amilífera (Fig. 12). Algumas dicotiledôneas desenvolvem estrias de Caspary, 
também na endoderme caulinar, como o visto na raiz, e em outras espécies, além das estrias nas paredes, 
verifica-se amido no interior dessas células. Quando a endoderme não apresenta, nenhuma característica 
especial (amido ou espessamentos de parede) a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular fica mais difícil, 
ou mesmo, impossível de ser feita. Mesmo nesses casos, no entanto, existe sempre um limite fisiológico entre o 
córtex e o sistema vascular, estando ou não, este limite associado a uma especialização morfológica. 
 
8.1.3 Medula 
A porção interna do caule - medula, comumente, é parenquimática (Fig. 12). Em algumas espécies, a 
região central da medula vai sendo destruída durante o crescimento do órgão, constituindo os chamados caules 
fistulosos. Quando isto acontece, esta destruição limita-se apenas aos entrenós do caule, enquanto, os nós 
conservam a medula formando os diafragmas nodais. A região periférica da medula pode ser distinta da região 
mais central, formada por células menores e mais compactamente arranjadas, neste caso é denominada de zona 
perimedular. 
Tanto o parênquima medular, quanto o cortical apresentam espaços intercelulares. Esse parênquima pode 
apresentar vários ibioblastos, especialmente células contendo cristais ou outras substâncias ergásticas, além de 
esclereídes. Se a espécie apresenta laticíferos, (estruturas secretoras de látex) eles podem estar presentes tanto 
no córtexcomo na medula. 
 
8.1.4 Sistema Vascular 
 
A. Diferenciação Vascular Primária 
Assim que o procâmbio se diferencia entre as 
derivadas do meristema apical, ele assume o esboço do 
futuro sistema vascular do caule, que se desenvolverá a 
partir dele. A diferenciação do xilema primário no caule é 
oposta à observada na raiz. Isto é, no caule os primeiros 
elementos de protoxilema diferenciam-se internamente 
(próximos da medula) e os elementos do metaxilema, 
formam-se mais distantes do centro. 
Figura 13 - Tumbergia sp. Protoxilema endarco. 
Depto. Botânica - USP São Paulo. 
No caule o protoxilema é dito endarco, com o protoxilema interno e a maturação do xilema primário é 
centrífuga, isto é, acontece do centro para a periferia (Fig. 13). A diferenciação do floema se dá como na raiz, ou 
seja, é centrípeta, com o protoxilema periférico e metaxilema mais próximo do centro do órgão. A posição do 
protoxilema é um dos elementos mais importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular. 
 
B. Sistema vascular Primário 
O periciclo é a região externa do cilindro vascular, e pode ser constituído de uma ou mais camadas de 
parênquima. No caule, o periciclo nem sempre é facilmente visualizado como na raiz, no entanto, ele sempre 
está presente logo abaixo da endoderme. 
Os tecidos vasculares do caule, diferentemente do observado nas raízes, formam unidades denominadas 
feixes vasculares. O sistema vascular geralmente, forma um cilindro oco entre o córtex e a medula podendo, no 
entanto, assumir padrões mais complexos. Em algumas espécies, os feixes vasculares aparecem bem próximos 
um dos outros e o cilindro vascular aparece contínuo, mas, freqüentemente, é constituído de feixes separados 
uns dos outros pelo parênquima interfascicular. 
A posição ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares também é bastante variada, mas o tipo 
mais comum de feixe é o denominado colateral, com floema voltado para a periferia do órgão e o xilema para o 
centro (Fig. 14A). Em muitas famílias de dicotiledôneas como, por exemplo, entre as Cucurbitaceae (Cucurbita 
pepo - abóbora), o floema aparece tanto externamente, como internamente ao xilema, esses feixes com o floema 
presente dos dois lados do xilema são denominados bicolaterais (Fig. 14B). 
Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente são denominados 
concêntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe é dito anficrival (Fig.14C), este tipo é comum entre as 
pteridófitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo. Quando o xilema que aparece envolvendo o floema, o 
feixe é denominado anfivasal (Fig. 14D). Os feixes anfivasais são comuns entre as monocotiledôneas. Este 
último é considerado um tipo derivado de feixe vascular. Entre algumas espécies de Eriocaulaceae 
(monocotiledônea) podemos encontrar ainda feixes vasculares com dois anéis de xilema separados pelo floema, 
denominados feixes biconcêntricos (Fig.14E). 
 
 A B 
 
 C D E 
Figura 14 - Feixes Vasculares. A - Colateral- (http://www.uic.edu/classes/bios); B – Bicolateral; 
C - Anficrival; D – Anfivasal (Botânica-USP- São Paulo); E - Biconcêntrico-- Paepalanthus sp 
(Foto Castro, N.M.) 
 
 
Como já mencionado a ausência de uma endoderme 
diferenciada morfologicamente, pode dificultar uma delimitação 
precisa entre o córtex e o cilindro vascular. No entanto, a presença 
de fibras de floema ou de fibras perivasculares serve para auxiliar 
nesta delimitação. 
 
8.1.5 Traços e Lacunas Foliares 
O caule e as folhas são estruturas contínuas e para entender 
melhor o sistema vascular do caule, é necessário estudá-lo 
levando-se em conta, sua conexão com o sistema vascular das 
folhas, que acontece na região dos nós, onde um ou mais feixes 
vasculares do caule divergem para a(s) folha(s). O feixe vascular 
que se estende da base da folha, até unir-se a outro feixe no caule 
é denominado traço foliar (Fig. 15). Assim, um traço foliar pode ser 
definido como a porção caulinar do suprimento vascular da folha, 
ou seja, o suprimento vascular da folha que ainda se encontra no 
caule. 
 
 Figura 15 - Esquemas mostrando a conexão entre os tecidos vasculares da planta e a saída de um traço de 
folha, de um traço de ramo e de suas respectivas lacunas. 
 
A porção foliar deste feixe inicia-se somente quando o traço atinge a base da folha e estende-se para o 
interior da lâmina foliar, onde se ramifica intensamente. Os feixes vasculares vistos no córtex do caule, 
geralmente, são traços foliares. 
Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que darão origem aos ramos caulinares. O feixe 
vascular que faz conexão entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se traço de ramo. 
 
 
8.2. ESTRUTURA SECUNDÁRIA 
 
Como na raiz, a estrutura secundária do caule é formada pela atividade do câmbio vascular, que dá forma 
os tecidos vasculares secundários, e do felogênio que dá origem ao revestimento secundário - periderme. 
Ao final da diferenciação dos tecidos primários os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na 
quantidade de tecidos vasculares primários e no acúmulo de tecidos secundários. 
De maneira geral, entre as eudicotiledôneas e as gimnospermas o sistema vascular primário pode formar, 
entre outros um cilindro constituído de feixes separados por faixas mais largas de parênquima interfascicular - 
eustele (Fig. 16B) ou um cilindro contínuo – sifonostele, com os feixes bem próximos uns dos outros (Fig. 16A). 
As monocotiledôneas geralmente apresentam um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribuídos de 
maneira difusa por todo o caule, este tipo de distribuição dos feixes vasculares é denominada atactostele (Fig. 
16C). 
As monocotiledôneas geralmente permanecem com a estrutura primária durante toda a vida e as 
eudicotiledôneas e gimnospermas desenvolvem estrutura secundária, apresentando um crescimento em 
espessura na raiz e no caule. Existem eudicotiledôneas e gimnospermas herbáceas que não apresentam 
crescimento secundário em espessura. 
 
 
Figura 16 - Esquemas dos três tipos básicos de caule: A-- Sifonostele; B – Eustele; C – Atactostelo. Raven, et 
al. Biologia Vegetal, 2001. 
8.2.1 Câmbio Vascular 
 
A. Origem 
Quando todas as células do procâmbio se diferenciam em tecidos vasculares primários não há formação 
do câmbio vascular, como acontece na maioria das monocotiledôneas. Se restarem algumas células procambiais 
entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, elas irão dar início à formação do câmbio (câmbio fascicular). O 
restante do câmbio terá origem do parênquima interfascicular entre os feixes (câmbio interfascicular), mais 
exatamente do periciclo que volta a apresentar divisões celulares, formando um meristema secundário que faz a 
interligação das faixas de procâmbio. Assim, podemos dizer que o câmbio vascular apresenta uma origem mista, 
em parte primário e em parte secundário. 
No caule, o câmbio completamente desenvolvido forma um cilindro oco, entre o xilema e o floema 
primários, que se estende através dos nós e dos entrenós. Se o eixo é ramificado, o câmbio do eixo principal é 
contínuo com o dos ramos e também pode se estender até certa distância no interior da folha. 
 
B. Estrutura e Atividade Cambial 
O câmbio vascular ou, simplesmente, câmbio se instala entre o xilema e floema primários e produz os 
tecidos vasculares secundários. As células cambiais não se enquadram bem ao conceito usual de células dos 
meristemas apicais por serem altamente vacuoladas, apresentarem paredes levemente espessadas e pelo 
tamanho do núcleo destas células não ser tão grande, como o visto nas células dos meristemas apicais. 
As iniciais cambiais ocorrem em dois formatos: as iniciais fusiformes (Fig. 17A), geralmente alongadas, 
cujas derivadas darão origemo sistema axial de células dos tecidos vasculares secundários, e as iniciais 
radiais (Fig. 17B), aproximadamente, isodiamétricas, cujas derivadas originarão as células do sistema radial 
(raios parenquimáticos) dos tecidos vasculares secundários. 
 
 A B 
Figura 17. Câmbio Vascular A - Esquema mostrando os tipos de células do câmbio vascular e os tecidos delas 
derivados (Retirado de Esaú, K. 1974); B - Câmbio Vascular (setas) do caule de Sterculia sp (Foto de Castro, N.M.). 
 
Para produzir xilema e floema secundário, as células do câmbio se dividem periclinalmente (paralelamente 
à superfície do órgão). As células iniciais também podem sofrer divisões anticlinais (perpendicularmente à 
superfície do órgão onde ocorrem) o que proporcionará o aumento na circunferência do câmbio, que assim 
acompanhará o crescimento em espessura do órgão onde ocorre. 
Em um corte transversal do caule ou raiz, câmbio aparece como uma ou mais faixas estratificadas, 
constituídas pelas células iniciais e pelas suas derivadas imediatas (Fig. 17B). As células iniciais correspondem a 
apenas uma camada destas células. 
 
8.2.2 Crescimento Secundário em Eudicotiledôneas 
As eudicotiledôneas herbáceas geralmente não apresentam crescimento secundário, no entanto, em 
algumas delas podem apresentar um crescimento secundário reduzido, com o câmbio limitando-se apenas aos 
feixes vasculares, como acontece entre as espécies da família cucurbitácea como, por exemplo, em Cucurbita 
pepo (abóbora). 
Nas eudicotiledôneas lenhosas o câmbio vascular, ao entrar em atividade, geralmente produz, através de 
divisões periclinais de suas células, xilema secundário para o interior do caule e floema secundário em direção à 
periferia. Através de divisões anticlinais, o câmbio aumenta o seu diâmetro, acompanhando o crescimento em 
espessura do órgão. 
Os detalhes da origem e da atividade cambial são bastante variados, no entanto, três padrões mais 
comuns de desenvolvimento de estrutura secundária podem ser reconhecidos: 
A -. O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós, com o parênquima 
interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formação do câmbio e dos tecidos vasculares 
secundários, estes também aparecem, como um cilindro contínuo, com raios parenquimáticos pouco 
desenvolvidos; 
B - Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma um sistema de feixes bem 
separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação do câmbio vascular e o desenvolvimento dos 
tecidos vasculares secundários, estes também aparecem como um cilindro contínuo, com uma maior produção 
de células de condução e de sustentação, do que de raios parenquimáticos: 
C - Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp (videira), o tecido 
vascular primário se apresenta como um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Com 
a instalação do câmbio, a porção interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta 
maneira, os tecidos vasculares secundários também aparecem como feixes separados por largos raios 
parenquimáticos. 
 
8.2.3 Xilema Secundário 
Nas eudicotiledôneas e gimnospermas o caule apresenta crescimento secundário e, portanto, formam o 
xilema secundário. 
Enquanto, no xilema primário os vários os tipos celulares: elementos traqueais, fibras e o parênquima, 
estão orientados apenas no sentido 
longitudinal do órgão, no xilema 
secundário esses tipos celulares 
ocorrem em dois sentidos de 
orientação (Fig. 18): sistema axial 
(longitudinal ou vertical) e sistema 
radial (transversal ou horizontal). 
O sistema axial é formado por 
elementos traqueais, fibras e 
parênquima, que estão com o seu 
eixo maior, orientado verticalmente 
no órgão, isto é, paralelamente ao 
maior eixo deste órgão. As células do 
sistema axial são derivadas das 
iniciais fusiformes do câmbio 
vascular. 
O sistema radial é composto de 
fileiras de células orientadas 
perpendicularmente ao maior eixo do 
órgão. Este sistema é constituído 
basicamente por células 
parenquimáticas. As coníferas 
(gimnospermas) podem apresentar 
traqueídes deitadas, como parte do 
sistema radial. As células do sistema 
radial se originam a partir das iniciais 
radiais do câmbio (Fig 17A). 
 
Figura 18 – Diagrama do bloco de xilema secundário de Liriodendron 
tulipifera (Retirado de Esau, K. 1974) 
 
O xilema secundário, popularmente chamado de madeira ou lenho, é de grande aplicação comercial sendo 
utilizado pelo homem na construção de casas, navios, mobiliário, papel, etc. 
 
A. Anéis de Crescimento (Anéis Anuais) 
As madeiras, de um modo geral, apresentam-se divididas em zonas, de diferentes tonalidades, que se 
repetem sucessivamente, visíveis em cortes transversais (Fig. 19A). Estas zonas constituem os anéis de 
crescimento, ou camadas de crescimento bem evidentes, especialmente, no lenho de espécies de regiões 
temperadas. 
Estas camadas de crescimento apresentam-se 
formadas por dois tipos de lenho: lenho inicial ou 
primaveril e lenho tardio ou estival (Fig. 19B). O lenho 
inicial é menos denso que o tardio, porque nele 
predominam células com paredes mais finas e lume 
grande. No lenho tardio, por sua vez, as células 
apresentam paredes mais espessas e, por conseguinte, o 
lume é menor. Pode-se, muitas vezes, saber a idade 
relativa de uma árvore de região temperada pelo número 
de anéis de crescimento presentes no seu lenho. Cada 
anel de crescimento corresponde a um anel de lenho 
estival mais o anel de lenho primaveril, daí serem 
chamados também, de anéis anuais. A B 
 Figura 19. Pinus sp - Anéis de anuais ou de 
 crescimento. 
 
 B. Cerne e Alburno 
 O xilema secundário gradualmente vai perdendo as suas funções de condução e de reserva de 
alimentos. Consequentemente, as células vivas do lenho morrem. Este estado é precedido por numerosas 
mudanças, muitas das quais, puramente químicas. Com o tempo, 
a madeira perde água e as substâncias armazenadas no 
parênquima, tornando-se ainda infiltrada por vários compostos 
orgânicos, tais como: óleos, gomas, resinas, taninos, materiais 
corantes e aromáticos. Algumas dessas substâncias impregnam-
se nas paredes, enquanto outras penetram no lume da célula. A 
região do lenho, já desativado, que passa por estas modificações 
é o cerne, enquanto o lenho ainda funcional é denominado de 
alburno (Fig. 20). 
 Estas mudanças que ocorrem no cerne não afetam a 
eficácia da madeira, ao contrário, tornam o cerne mais durável 
que o alburno, menos suscetível ao ataques por microorganismos 
e menos penetrável por líquidos. 
 
Figura 20 – Pinus sp – Corte transversal do caule de Pinus sp., 
mostrando o cerne e o alburno. 
 
8.2.4 Floema Secundário 
A quantidade de floema secundário produzida pelo câmbio vascular, geralmente, é bem menor que a do 
xilema secundário. À medida que novo floema é produzido, o floema mais velho, vai sendo empurrado para fora 
e, eventualmente, vai sendo eliminado junto com a periderme. Deste modo, enquanto o xilema secundário vai se 
acumulando no caule e na raiz, a quantidade de floema permanece sempre reduzida. 
Nas angiospermas, o sistema axial é formado pelos tubos crivados, células companheiras e células 
parenquimáticas. As fibras podem estar presentes ou não. O sistema radial é formado por raios parenquimáticos 
uni ou plurisseriados, podendo apresentar ainda, as esclereídes. 
 
8.2.5 Periderme – Revestimento Secundário 
A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule, criando uma grande 
tensão no interior do órgão, principalmente, para os tecidos localizados externamente ao câmbio. Assim, o 
floema vai sendo esmagado e deslocado para fora, deixando de ser funcional. 
Caso a adiçãode tecidos vasculares secundários seja muito intensa, a epiderme é substituída pela 
periderme, tecido de revestimento secundário que se forma a partir do felogênio (Fig. 21). A origem do felogênio 
Alburno 
Cerne 
no caule é muito variada, mas geralmente forma-se a partir de camadas subepidérmicas, tanto do parênquima 
como do colênquima. Mais raramente, a epiderme, e também camadas mais profundas do parênquima cortical, 
próximas da região vascular, ou até mesmo células do floema podem dividir para dar origem ao felogênio. 
Durante o crescimento secundário, o parênquima cortical primário pode permanecer por um período, se o 
felogênio for de origem superficial, ou pode ser completamente eliminado, quando o felogênio forma-se a partir 
de camadas mais profundas do córtex. No entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundária, 
frequentemente, o parênquima cortical que estava presente na estrutura primária, não é mais observado. 
Figura 21. Sterculia sp – Primeira periderme formada no caule. 
 
8.2.6 Crescimento Secundário “Anômalo” em Eudicotiledôneas 
Os caules trepadores conhecidos por cipós ou lianas, apresentam crescimento secundário em espessura, 
diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito anômalo. Este crescimento pode ser muito variado, e um 
dos tipos mais conhecidos é o observado em Bougainvillea sp (primavera) com formação de várias faixas 
cambiais, que se formam centrifugamente, produzindo: xilema e parênquima para o interior do órgão, e floema e 
parênquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do órgão, os tecidos resultantes aparecem como 
anéis concêntricos de feixes vasculares incluídos no parênquima. 
No caule de espécies trepadoras, há sempre uma grande produção de parênquima, o que garante 
flexibilidade para a planta, que se enrola em suportes em busca de maior luminosidade. 
Espécies de Bauhinia trepadeiras como, por exemplo, na 
escada-de-macaco, após algum tempo de crescimento secundário 
usual, a maior parte do câmbio cessa seu funcionamento, exceto 
em dois pontos opostos que continuam em atividade, o que resulta 
na formação de caules achatados. 
Em algumas espécies com crescimento secundário anômalo, 
o câmbio apesar de ocupar uma posição normal, leva à formação 
de uma estrutura secundária com uma distribuição incomum de 
xilema e floema. Em Thunbergia (Acanthaceae), o floema 
secundário não se forma apenas externamente ao câmbio. De 
tempo em tempo, o câmbio produz floema também em direção ao 
centro do órgão, formando o que se conhece como floema incluso 
(Fig. 22). Além desses, existem vários outros tipos de crescimento 
secundário anômalo. 
 
Figura 22 -Thumbergia sp. Vista geral mostrando o floema 
secundário (Fl) incluso no xilema secundário. Foto -Depto Botânica- 
USP- São Paulo. 
 
 
8.2.7 Crescimento Secundário em Monocotiledôneas 
 
As monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário. Algumas espécies, no 
entanto, podem desenvolver caules espessos devido à formação de um câmbio, como acontece em Agave, 
Cordiline e Dracaena. Nestas espécies, o câmbio forma-se a partir do parênquima localizado externamente aos 
feixes vasculares (periciclo). Quando o câmbio entra em atividade forma novos feixes vasculares e parênquima, 
para o centro do órgão, e apenas parênquima para a periferia do órgão. 
Felema 
Feloderme Felogênio 
Epiderme 
Fl 
Nas palmeiras há um considerável aumento em espessura no caule, no entanto, este crescimento 
secundário acontece sem o estabelecimento de uma faixa cambial contínua. Esse crescimento é resultante de 
divisões e expansão de células do parênquima fundamental. Tal crescimento é chamado crescimento secundário 
difuso. Difuso, porque a atividade meristemática não está restrita a uma determinada região e secundário, 
porque ocorre em regiões já distantes do meristema apical, à custa de divisões das células parenquimáticas. 
Algumas monocotiledôneas formam uma periderme semelhante à vista nas eudicotiledôneas com, por 
exemplo, em Dracaena, Aloe e nas palmeiras. Outras, no entanto, apresentam um tipo especial de tecido 
protetor de origem secundária, o súber estratificado como, por exemplo, em Cordyline. (vide capítulo sobre 
Periderme) 
Nas monocotiledôneas que não crescem em espessura, a epiderme pode permanecer intacta ou até 
tornar-se esclerificada. O parênquima cortical pode transformar-se num tecido protetor, pela suberinização ou 
esclerificação das paredes de s Suas células. 
 
 
 
 
 
FOLHA 
 
 
1. Introdução 
 
 A folha é um apêndice caulinar presente em quase todos os vegetais superiores, salvo exceções, 
como por exemplo, em algumas espécies das famílias Euphorbiaceae e Cactaceae. Nas espécies de Cactaceae 
é comum a transformação das folhas em espinhos. 
A folha é o órgão vegetativo que apresenta o maior polimorfismo e adaptações a diferentes ambientes e 
funções. Em geral são estruturas planas e delgadas de modo que o tecido clorofiliano, responsável pela 
fotossíntese, fica sempre próximo da superfície da folha. Se a forma da folha facilita a captação da luz, as 
aberturas necessárias (estômatos) para a absorção do gás carbônico levam, ao mesmo tempo, à perda de água, 
o que faz com que as folhas sejam as principais fontes de perda de água das plantas. Tendo-se em conta que a 
transpiração excessiva pode levar à desidratação e, até mesmo, à morte das folhas ou mesmo das plantas, a 
forma e a anatomia da folha devem possibilitar uma relação que permita a captura de luz e absorção de gás 
carbônico, e ao mesmo tempo evite a perda excessiva de água. 
Além da fotossíntese, outros processos fisiológicos importantes para as plantas têm lugar nas folhas, tais 
como: respiração, transpiração e reserva de nutrientes. Para os animais é importante na alimentação, sendo 
amplamente utilizada pelo homem na indústria e no comércio. 
 
 
2. Origem e Estrutura 
 
A folha tem origem a partir de protuberâncias formadas por divisões periclinais das células das camadas 
superficiais do meristema apical caulinar. Estas protuberâncias dão origem aos primórdios foliares, os quais 
têm, assim, origem exógena. No desenvolvimento da folha estão envolvidas as atividades de vários meristemas, 
e na maioria das folhas, o crescimento apical tem pouca duração. 
Apesar do grande polimorfismo que pode apresentar uma folha geralmente possui as seguintes partes: 
limbo (lâmina), pecíolo, base (que, nas monocotiledôneas frequentemente desenvolve uma bainha), estípulas, 
um par de apêndices foliares na base do pecíolo. No entanto as plantas geralmente apresentam folhas 
incompletas como, por exemplo, as monocotiledôneas que não apresentam estípulas e possuem uma bainha 
desenvolvida. Já as folhas das eudicotiledôneas, geralmente não apresentam bainha e podem apresentar ou não 
estípulas. Em algumas espécies as folhas apresentam apenas o limbo, com em Sonchus oleraceus (serralha). 
 
2.1 LIMBO é a parte essencial da folha e caracteriza-se, em geral, por ser uma superfície plana e ampla, 
sendo esta uma lâmina verde, sustentada pelas nervuras, onde possibilita uma maior área possível para a 
captação de luz solar e do gás carbônico. O limbo pode ser e inteiro na folha simples, ou quando a lâmina foliar 
é dividida em várias unidades, a folha é composta. A forma da folha é dada pela forma geral do limbo e 
apresenta grande variedade. O limbo foliar tem grande importância nos trabalhos de taxonomia, filogênese e 
identificação de plantas e uma enorme gama de conceitos foi desenvolvida para melhor definir as diversas 
características do limbo. Assim, o limbo pode ser classificado quanto à forma, margem, base, ápice, e ausência 
ou presença de tricomas e consistência. No final deste capítulo é apresentado um glossário com os principais 
termos usados na classificação do limbo. 
 
2.2PECÍOLO é o eixo estreito (pedúnculo) que sustenta a folha e une a lâmina foliar ao caule e, geralmente, 
é arredondado na face inferior e achatado ou côncavo na face superior. Esta forma auxilia a sustentação da 
lâmina ao mesmo tempo em que é flexível. O pecíolo desempenha um importante papel na exposição da lâmina 
foliar à luz (fototropismo) e, maioria das plantas, se une à base da lâmina folia ou, mais raramente se encontra 
preso no meio da lâmina foliar. As folhas podem ser classificadas quanto ao pecíolo (Fig. 1) em: 
 
Peciolada: quando o pecíolo está presente (Fig. 1A); 
Peltada: quando o pecíolo está preso no meio da lâmina 
foliar (Fig. 1C);; 
Séssil: quando o pecíolo está ausente e a lâmina foliar 
prende-se diretamente ao caule (Fig. 1B);. 
 
 A B C 
 Figura 1. Tipos de folha quanto ao pecíolo: A – Peciolada; B – Séssil; C – Peltada. 
 
2.3 BASE é a porção terminal do pecíolo que abraça o caule. Nas Monocotiledôneas geralmente é bem 
desenvolvida e denominada BAINHA, e envolve parcial ou totalmente o caule. Na família Poaceae, como em Zea 
mays (milho), por exemplo, as folhas são ditas invaginantes, e apresentam uma bainha bem desenvolvida, que 
abraça completamente um ou mais nós do caule. Apesar da bainha não ser comum entre as eudicotiledôneas, 
na família Apiaceae as folhas também apresentam bainha e, nestas espécies, a sua provável função é a de 
proteger as gemas axilares. 
 
Nota Complementar: Algumas espécies de Fabaceae e Maranthaceae podem apresentar uma dilatação ou 
intumescimento na base da folha ou dos folíolos, denominados respectivamente de pulvinos e pulvínulos que são 
responsáveis por movimentos násticos, como por exemplo, na “dormideira” (Mimosa pudica – Fabaceae), onde os 
folíolos se fecham quando a folha é tocada. 
 
2.5 ESTÍPULAS são estruturas laminares, geralmente duas, na base da folha e variam muito em forma e 
tamanho, podendo ser livres ou não. Neste caso, podem concrescer com o pecíolo, como no caso da roseira, ou 
a fusão pode ser entre as estípulas de mesma folha ou 
entre as estípulas de folhas diferentes. 
Em algumas espécies as estípulas são bastante 
desenvolvidas como, na ervilha (Pisum sativum - 
Fabaceae). Nesta espécie as estípulas auxiliam na 
fotossíntese, compensando assim a redução do limbo de 
algumas folhas, parcialmente transformados em gavinhas 
(Fig. 2). As estípulas podem ainda estar transformadas em 
espinhos, como ocorre em coroa-de-cristo (Euphorbia 
milii - Euphorbiaceae). 
 
 
Figura 2. Estípulas 
 
Algumas espécies apresentam estípulas bem desenvolvidas, que se fundem formando a ócrea, uma 
membrana, que se inicia na base foliar, envolvendo o caule certa extensão, acima da zona de inserção da folha. 
Ficus sp 
Este tipo de estípula é encontrado nas folhas das espécies de poligonáceas, como por exemplo, no tapete-inglês 
– Polygonum capitatum. 
Em outras espécies as estípulas estão presentes apenas quando a folha é bem jovem, caindo em seguida. 
Nessas espécies, as estípulas têm o papel de proteger as gemas, de modo semelhante às escamas de gemas. A 
hera miúda (Ficus repens - Moraceae) tem sua gema terminal escondida entre as estípulas das folhas novas 
(Fig. 2). 
Nas folhas compostas, apêndices semelhantes às estípulas, presentes na base dos peciólulos são 
denominados estipetas. 
 
2.6 VENAÇÃO 
Os delicados tecidos fotossintetizantes da folha necessitam de um arcabouço para a sua sustentação, 
nutrição e hidratação, e esse arcabouço é formado pelas nervuras ou veias representadas pelos tecidos 
vasculares e tecidos de sustentação. A nervação ou venação foliar deriva dos feixes vasculares do caule que se 
dirige para o pecíolo (vide Traços Foliares – CAULE), e que por sua vez se ramificam pelo limbo formando a 
estrutura que sustenta a folha. 
As folhas geralmente apresentam uma nervura principal, de maior porte, que termina no ápice e uma série 
de nervuras de menor porte que dela divergem. Existem várias propostas de classificação para a venação foliar e 
atualmente a classificação de Hickey et al (1973, 1999) tem sido a mais aceita (Fig. 3). Segundo a disposição 
das nervuras de maior porte, as folhas podem ser classificadas em: 
 
a. Pinada ou Peninérvea : Nervuras ramificadas partindo de 
uma nervura central mais espessa, lembrando a morfologia de uma 
pena de ave. Existem três tipos principais de nervura pinada: 
 Caspedódroma - quando as nervuras secundárias 
terminam na margem da folha; 
 Camptódroma – quando as nervuras secundárias não 
terminam na margem da folha; 
 Hifódroma – quando existe apenas a nervura central; 
b. Actinódroma ou Palmatinérvea: quando três ou mais 
nervuras partem, radialmente, da base do limbo. Exemplo: gerânio 
(Pelargonium hortorum - Geraniaceae); 
c. Acródroma ou Curvinérvea: quando apresenta várias 
nervuras que partem da base da folha e se reúnem, outra vez, no 
ápice, percorrendo o limbo em curvas paralelas. Exemplo: 
quaresmeira (Tibouchina granulosa - Melastomataceae); 
d. Campilódroma: quando muitas nervuras primárias 
originam-se de um ponto comum e formam arcos muito recurvados 
antes de se convergirem para o ápice da folha; 
e. Paralelódrama ou Paralelinérvea: quando várias 
nervuras percorrem o limbo em sentido longitudinal e, 
aproximadamente, paralelas umas às outras. Exemplo: bambu-
mossô (Phyllostachys pubescens - Poaceae). 
 
Figura 3. Classificação da venação segundo a denominação de Hickey (1973) 
 
 
3. MORFOSES FOLIARES 
 
Além de sua função mais comum, a fotossíntese, indispensável à vida da planta e a respiração, as folhas 
podem exercer outras funções. Várias espécies podem apresentar folhas modificadas para a realização de 
funções especiais. Para designar todos os tipos de folhas usa-se o termo FILOMA e segundo esse conceito, o 
termo folha se restringiria apenas aos órgãos fotossintetizantes. 
 
 
Além de apresentar formas variadas, as folhas podem apresentar ainda 
heterofilia, neste caso a planta apresenta mais de uma forma de folha que é 
produzida em regiões distintas de uma mesma planta ou em períodos diferentes 
do seu desenvolvimento. É o caso do feijão (Phaseolus vulgaris - Fabaceae) (Fig. 
4), onde o primeiro par de folhas é simples e a partir do segundo, as folhas são 
trifoliadas. Algumas espécies de eucalipto (Euclyptus globulus - Myrtaceae) 
apresentam heterofilia, as onde folhas juvenis são sésseis e de filotaxia cruzada e 
as folhas produzidas em ramos mais velhos são pecioladas e apresentam filotaxia 
alterna. 
Um tipo especial de heterofilia é a anisofilia, em que a planta produz 
regularmente folhas diferentes no mesmo ramo ou no mesmo nó, como por exemplo, Figura 4. 
em Selaginella sp. Phaseolus vulgaris Heterofilia 
 
 
Dentre as várias morfoses foliares destacam-se: 
 
Cotilédones 
São as primeiras folhas formadas pela planta, ainda no embrião no interior da semente ou na plântula em 
seus estágios iniciais do desenvolvimento (Fig. 4). Em algumas espécies, os cotilédones acumulam reservas 
como, por exemplo, no feijão (Phaseolus vulgaris - Fabaceae). Na mamona (Ricinus communis - 
Euphorbiaceae), os cotilédones não possuem reservas, neste caso, logo após a germinação da semente os 
cotilédones se distendem e tornam-se fotossintetizantes. Nas Poaceae, o cotilédone modificado - escutelo - é 
responsável pela transferência de reservas para o embrião como, por exemplo, no milho (Zea mays - Poaceae); 
Escamas ou Catáfilos (cata = abaixo; filo = folha) 
São folhas modificadas, geralmente aclorofiladas, membranáceas, que têm como função proteger as 
gemas. Algumas vezes são reduzidas a escamas mais resistentes ou catáfilos, que revestem as gemas em 
repouso e sua principal função é a de proteger as gemas durante o inverno ou de períodos de secas 
prolongadas.Passando a época desfavorável, as escamas ou catáfilos caem e a gema rebrota. 
Quando ocupam posições inferiores, como nos bulbos de algumas espécies como, por exemplo, o alho e a 
cebola (Allium spp - Liliaceae), os catáfilos além de protegerem a gema apical armazenam reservas. Já nos 
cormos esses catáfilos são membranosos e servem apenas para proteção das gemas como, por exemplo, na 
palma-de-santa-rita (Gladiolus SP – Liliaceae); 
Brácteas ou Hipsofilos (hipso = acima; filo = folha) 
São folhas transformadas em estruturas vistosas ou atrativas, que se formam quando as flores são 
diminutas, e servem para auxiliar na polinização (Fig. 5A). Exemplo: primavera (Bougainvillea spectabilis - 
Nyctaginaceae); 
Gavinhas 
São estruturas que têm a função de prender a planta em um suporte ou enrolando-se nele (tigmotropismo). 
Nas folhas, as gavinhas geralmente, originam-se do alongamento da nervura principal. No chuchu (Sechium sp - 
Curcubitaceae) a folha é completamente transformada em gavinhas, enquanto na ervilha (Pisum sativum, 
Fabaceae) apenas os dois folíolos terminais da folha composta são transformados em gavinhas (Fig. 5B); 
Espinhos 
Os espinhos são estruturas lignificadas, endurecidas e pontiagudas, que apresentam tecido vascular, 
resultante da redução total ou parcial da folha, no sentido de proteger a planta contra transpiração excessiva. Em 
muitas Cactaceae, as folhas inteiras podem estar transformadas em espinhos para reduzir a transpiração (Fig. 
5C). Exemplo: figo-da-índia (Opuntia sp - Cactaceae). 
 
 
 
 
 
 
 
Cotilédone 
1º. Par de 
Folhas 
 
 
 A B C 
 Figura 5 – A - Brácteas ou hipsofilos; B – Gavinha; C. Espinhos. 
 
Folhas Coletoras 
Tipo especial de folhas que se forma em algumas epífitas, e devido a sua posição na planta servem como 
reservatório de substância húmica e detritos de onde as raízes absorvem água e sais minerais. Exemplo: chifre-
de-veado (Platycerium alcicorn - Polypodiaceae). 
Filódio 
Quando o limbo é muito reduzido, o pecíolo pode adquirir a sua forma e função e, até mesmo realizar 
fotossíntese. Em acácia (Acacia podaliriifolia - Fabaceae) durante o desenvolvimento da plântula, podemos 
acompanhar essa transformação. A primeira folha formada é composta, a seguir, durante a formação das novas 
folhas o limbo vai reduzindo e o pecíolo torna-se cada vez mais amplo (Fig. 6C). 
Folhas das Plantas Carnívoras 
As plantas carnívoras apresentam folhas com variações morfológicas especializadas para a captura dos 
insetos e outros organismos. Essas plantas, geralmente vivem em ambientes pobres em compostos orgânicos, e 
principalmente, pobres em nitrogênio, e para suprir esta deficiência, capturam e digerem pequenos insetos e 
outros organismos (Fig.6A-B). Alguns exemplos de plantas carnívoras são: Drosera spp. (Droseraceae), 
Nepenthes spp. (Nepenthaceae) e Sarracenia spp. (Sarraceniaceae). Em Dionaea sp as folhas podem 
apresentam espinhos para capturar os insetos (Fig. 6A); Utricularia sp apresenta alguns folíolos transformados 
em utrículos para capturar os insetos (Fig. 6B) e em Nepenthes sp algumas folhas se transformam em estruturas 
semelhante a jarrinhas para a captura dos insetos. 
 
 
 A B C 
Figura 6 – Folhas Modificadas. A-B Plantas Insetívoras: A – Dionaea sp; B – Utricularia sp; 
C – Desenvolvimento do filódio de Acacia podaliriifolia 
 
 
5. FILOTAXIA 
 
Filotaxia é o arranjo ou a disposição das folhas no caule, que geralmente é feita de tal maneira a evitar 
que uma folha faça sombra na folha situada imediatamente abaixo. Existem três tipos básicos de filotaxia: 
a Filotaxia Alterna - Quando as folhas se colocam em diferentes níveis no caule e, em cada nó se insere 
apenas uma folha (Fig. 7). São dois os tipos de filotaxia alterna: Alterna helicoidal ou espiralada, neste caso, 
uma linha partindo do ponto de inserção de uma folha e girando ao redor do caule descreverá uma hélice, após 
utrículos 
Limbo 
Pecíolo 
Filódio 
tocar sucessivamente os demais pontos de inserção. Exemplo: cana-de-macaco (Dichorisandra thyrsiflora - 
Commelinaceae). Na filotaxia alterna dística, todas as folhas do caule apresentam-se dispostas em apenas um 
plano, ou seja, as folhas de nós consectivos são perfeitamente opostas (Fig. 7). 
b. Filotaxia Oposta - Duas folhas se inserem no caule ao mesmo nível, mas em oposição, isto é, pecíolo 
contra pecíolo, ou seja, duas folhas por nó. Exemplo: sete-léguas (Podranea ricasoliana - Bignoniaceae) Quando 
o par superior coloca-se em situação cruzada em relação ao inferior, falamos em Filotaxia Oposta cruzada ou 
Decussada: é quando o par de folhas superior coloca-se em situação cruzada em relação ao inferior. Exemplo: 
quaresmeira (Tibouchina granulosa - Melastomataceae); 
c. Filotaxia Verticilada: três ou mais folhas dispõem-se no mesmo nó. No caso específico da folha de 
Pinus onde três folhas saem de um mesmo ponto de ramos curtos (braquiblastos) falamos de Filotaxia 
Fasciculada. 
 
Figura 7. Esquemas de diferentes tipos de Fiflotaxia 
 
Além destes tipos mais comuns de filotaxia, podem ser considerados outros arranjos especiais das folhas 
no caule. Quando as folhas se apresentam dobradas ao longo da nervura mediana, e as mais velhas envolvem 
as mais jovens a filotaxia é denominada Equitante (Fig. 7). Exemplo: lírio-roxo-das-pedras (Neomarica caerulea 
- Iridaceae). Se as folhas se dispõem em roseta, inseridas em um caule muito curto, mais ou menos ao nível do 
solo, como naquelas plantas ditas “acaules” dando uma aparência de roseta basal, a filotaxia é denominada 
Rosulada. Exemplo: vaso-prateado (Aechmea fasciata - Bromeliaceae). 
Independente do tipo de filotaxia se as folhas se sobrepõem ao longo do caule elas são denominadas 
Imbricadas (Fig. 7), as folhas se dispõem separadamente ao longo do caule e se sobrepõem. 
 
 
Filogênese 
 
 Filogeneticamente as folhas parecem ter-se desenvolvido a partir de um ramo que 
secundariamente se achatou, sendo devido a isso, muitas vezes difícil distinguir a folha do caule. A 
íntima associação entre folha e caule é expressa pela interligação entre os tecidos vasculares do 
pecíolo e da nervura principal, com aqueles do caule. 
 A folha simples e de margem lisa é considerada mais primitiva que a folha composta e 
com reentrâncias. Entretanto, a ausência de fósseis não nos permite a comprovação do processo 
evolutivo. A principal razão para se considerar a folha simples e de margem lisa como a mais 
primitiva é o fato deste tipo de folha estar muito bem representado entre os membros lenhosos do 
grupo mais primitivo das angiospermas, as Magnoliidae. 
 A nervação peninérvea é provavelmente mais primitiva. Esse tipo de venação é o tipo 
mais comum nas folhas das Magnoliidae e mesmo fora desse grupo. A nervação reticulada é mais 
primitiva que a venação paralelinérvea. Isso advém também do fato de que a origem das folhas das 
monocotiledôneas é posterior á origem das folhas das dicotiledôneas. A nervação palmatinérvea 
poderia ter resultado no aumento de um, dois e três pares de veias laterais com supressão do 
intervalo entre eles. 
 O conceito de que as folhas primitivas das angiospermas eram alternas ao invés de 
opostas baseia-se no fato de que as alternas aparecem na maioria das plantas. Convém lembrar que 
durante a evolução, folhas alternas podem ter levado posteriormente as folhas opostas, como ocorre 
Oposta 
Alterna Decussada Dística Verticilada Equitante Imbricada Fasciculada 
na família Asteraceae. No girassol (Helianthus annuus) pode ser vista essa transição, com folhas 
inferiores opostas e superiores alternas. 
 A origem das estípulas é obscura. Especulações levaram a interpretação de que seriam 
vestígios dos lobos basais ou folíolosde um ancestral lobado ou folíolo de uma folha composta. 
Atualmente são considerados órgãos sui generis, entretanto, a ausência de fósseis não permite a 
confirmação. Tudo indica que esta estrutura esteja regredindo, pois são comuns nas famílias mais 
primitivas (Magnoliidae). 
 O significado adaptativo das mudanças na estrutura da folha muita vezes não está claro 
e nem sempre pode ser correlacionado com o ambiente, pois folhas simples e compostas são 
encontradas em muitos ambientes, assim como venação peninérvea e paralelinérvea e disposição 
alterna e oposta. Convém lembrar, também, que não se pode analisar um órgão ou organismo 
baseando-se em apenas um caráter, mas deve ser levado em consideração o maior número possível 
de características. Menezes et al. 2008. Morfologia Vegetal. USP 
 
 
 
ANATOMIA FOLIAR 
 
 
 Na maioria das espécies, as folhas 
evidenciam claramente a sua especialização para 
a fotossíntese, com sua forma laminar, adaptada 
para a captação de luz; a predominância do 
parênquima clorofiliano; os estômatos para as 
torças gasosas, etc.. 
 
 
1. ORIGEM E DESENVOLVIMENTO 
Como já mencionado anteriormente, a folha 
tem origem exógena e se forma bem próximo do 
ápice caulinar. O primórdio foliar inicia-se como 
uma pequena protuberância a partir de repetidas 
divisões periclinais e anticlinais das células das 
camadas superficiais do meristema caulinar, logo 
abaixo do promeristema (Fig. 8). 
 
Figura 8 - Cortes longitudinais do ápice do caule mostrando o 
desenvolvimento inicial de dois primórdios foliares. 
 
Inicialmente, o primórdio cresce para os lados envolvendo o meristema apical, em maior ou menor 
extensão, e a seguir cresce para cima através de divisões sucessivas das iniciais e das derivadas do seu próprio 
meristema apical, formando uma estrutura semelhante a um pino (Fig. 8). Posteriormente, as iniciais e derivadas 
dos meristemas marginais do primórdio começam a dividir, levando à formação da estrutura laminar, 
característica do órgão. 
Nas folhas, o crescimento apical do primórdio é, geralmente, de curta duração, diferente do observado no 
caule e na raiz. No entanto, em algumas pteridófitas, o meristema apical da folha permanece ativo por um 
período longo, levando a formação de folhas de crescimento indeterminado, como o observado nos caules e nas 
raízes. O mais comum para as folhas, é a atividade apical cessar precocemente no desenvolvimento do órgão, 
sendo substituída pela atividade dos meristemas marginais e intercalares, responsáveis pela determinação da 
forma e do tamanho do órgão. 
O desenvolvimento vascular se inicia bem cedo, com a diferenciação do procâmbio na região da futura 
nervura central, antes mesmo, de o primórdio foliar adquirir sua forma laminar. 
A folha consiste fundamentalmente dos mesmos sistemas de tecidos encontrados na raiz e no caule: o 
sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental (mesofilo) e sistema vascular (xilema e floema); derivados 
respectivamente da protoderme, do meristema fundamental e do procâmbio; 
Existe uma íntima associação entre a folha e o caule e isto pode ser observado, pela semelhança entre os 
tecidos vasculares do pecíolo e do caule, bem como, pela continuidade entre o mesofilo e a região cortical do 
caule. 
 
 
2. EPIDERME 
 
A epiderme, que tem origem da protoderme, é formada pelas células fundamentais e por vários tipos de 
células especiais. O arranjo compacto das células epidérmicas, a presença de cutina nas paredes, a presença da 
cutícula e dos estômatos são as principais características da epiderme foliar, relacionadas com as principais 
funções desempenhadas pelo órgão. 
A epiderme foliar geralmente é unisseriada, mas em algumas espécies pode ser multisseriada, como 
observado nas folhas de Ficus elastica (falsa seringueira) e Nerium oleander (espirradeira), entre outras. A 
epiderme somente será multisseriada, se durante a sua ontogênese, as células da protoderme se dividirem 
periclinalmente (divisões paralelas à superfície do órgão), dando origem a várias camadas de células. 
A espessura das paredes das células epidérmicas, a cutinização das paredes e a formação de uma 
cutícula, mais ou menos espessa, além da presença de cera epicuticular, são características altamente 
influenciadas pelo meio, em que vive a planta. Assim, espécies mesófitas - plantas que vivem em ambientes 
relativamente úmidos e espécies hidrófitas - que vivem parcialmente ou totalmente submersas na água, 
apresentam células epidérmicas com paredes finas, pouco cutinizadas e a cutícula é delgada ou mesmo 
ausente. 
Nas xerófitas - plantas adaptadas a ambientes secos, com pouca disponibilidade de água - as células da 
epiderme foliar apresentam paredes espessas, são intensamente cutinizadas, além de apresentarem uma 
cutícula grossa, características estas que auxiliariam o vegetal na redução da transpiração cuticular. 
Os estômatos são estruturas 
características da epiderme foliar e o seu 
número e posição, geralmente, varia de acordo 
com o ambiente onde o vegetal vive. Os 
estômatos podem ocorrer em ambas as faces 
nas folhas denominadas anfiestomática, comum 
entre as mesófitas; apenas na face superior ou 
adaxial, nas folhas epistomática, como as folhas 
flutuantes de espécies aquáticas ou apenas na 
face inferior, nas folhas hipoestomática (Fig. 9), 
mais frequente entre as espécies xerófitas. 
 
Figura 9. Camellia sp. (Foto de Castro. N.M) - Folha hipoestomática. (PCL = 
parênquima clorofiliano lacunoso; PCP = parênquima clorofiliano paliçádico). 
 
Nas folhas das eudicotiledôneas os estômatos encontram-se dispersos de maneira aleatória enquanto, nas 
monocotiledôneas e coníferas que, geralmente, possuem folhas estreitas, os estômatos estão dispostos em 
fileiras paralelas. 
Os estômatos podem estar no mesmo nível das demais células epidérmicas, ou acima da superfície ou 
abaixo da superfície, até mesmo em criptas na epiderme, mais escondidos, o que auxiliaria na redução da perda 
de água pela transpiração estomática, condição esta associada a plantas de ambientes secos, onde o 
suprimento de água é deficiente. 
Tricomas, tectores e/ou glandulares podem estar presentes na epiderme foliar, além de outras estruturas 
especializadas. As espécies xerófitas geralmente apresentam um grande número de tricomas tectores, que 
teriam papel importante na redução da perda d’água por transpiração e também para isolar o mesofilo do calor 
e/ou luz excessiva. 
3. MESOFILO 
 
O mesofilo compreende o tecido fundamental localizado entre as duas faces da epiderme, e é 
representado principalmente pelo parênquima clorofiliano (ou clorênquima) e por um grande volume de espaços 
intercelulares. Em muitas plantas, principalmente nas eudicotiledôneas, distinguem-se dois tipos de parênquima 
clorofiliano no mesofilo: o paliçádico e o lacunoso (Fig. 9). 
O parênquima paliçádico é formado de células alongadas, dispostas lado a lado, perpendicularmente à 
epiderme (Fig. 9). As folhas podem ter uma ou mais camadas de parênquima paliçádico. A forma e o arranjo em 
estaca dessas células, oferecem condições favoráveis de exposição dos cloroplastos à luz. No parênquima 
lacunoso as células têm formas variadas, comunicando-se umas com as outras através de projeções laterais. O 
nome lacunoso se deve à presença de um sistema de espaços intercelulares desenvolvido, o que possibilita as 
trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente. 
As folhas das mesófitas apresentam o parênquima paliçádico localizado na face superior (adaxial ou 
ventral) e o parênquima lacunoso na face inferior (abaxial ou dorsal); a folha assim constituída é denominada de 
dorsiventral ou bifacial (Fig. 9). Quando o parênquima paliçádico ocorre nas duas faces da folha, como é 
comum nas espécies xerófitas, a folha é denominada isolateral ou unifacial (Fig.10A). 
Nasmonocotiledôneas é comum a presença de folhas com o mesofilo uniforme - homogêneo - sem 
grande distinção entre os parênquimas paliçádico e lacunoso. As plantas hidrófitas (que vivem com todo o corpo 
ou parte dele imerso na água), geralmente, apresentam mesofilo relativamente homogêneo, ou diferenciado em 
aerênquima (Fig. 10B). 
 
Figura 10 - Secções 
transversais do limbo: A - 
Eucaliptus sp. Mesofilo 
isolateral; 
B - B -Cephalostemon angustatus. 
Secção transversal da bainha 
da folha. Espécie de Vereda. 
(Fotos de Castro, N.M). 
 
 
 A B 
O mesofilo pode ainda apresentar, sob a epiderme, uma hipoderme (Fig. 11 A-B), que é um tecido 
derivado do meristema fundamental; geralmente relacionado com o armazenamento e/ou transporte interno de 
água. A hipoderme, geralmente, apresenta poucos cloroplastos em suas células, o que, às vezes, nos leva a 
confundir esta estrutura com uma epiderme pluriestratificada (vide capítulo sobre Epiderme). 
O colênquima e o esclerênquima podem estar presentes como tecidos de sustentação nas folhas. O 
colênquima, geralmente, aparece ao longo das nervuras de maior calibre, logo abaixo da epiderme e também na 
margem do limbo. O esclerênquima também pode aparecer como uma bainha fibrosa envolvendo os feixes 
vasculares ou ainda formando as extensões de bainha em direção à epiderme (Fig. 11B). Nas folhas de espécies 
xerófitas, o esclerênquima aparece ainda como esclereídes dispersas pelo mesofilo, com a finalidade de reduzir 
os danos causados pelo murchamento das folhas nos períodos mais secos. 
 
 
 
Figura 11. Secções 
transversais do limbo 
evidenciando a hipoderme 
em: A - Paepalanthus 
canastrensis. (Foto de 
Castro, N.M.); B - Phormium 
tenax (USP) 
 
 
 A B 
 
4. SISTEMA VASCULAR 
 
O sistema vascular ocorre paralelamente à superfície da lâmina foliar. Os feixes vasculares são 
denominados nervuras e à sua distribuição nas folhas dá-se o nome de nervação ou venação. Existem dois 
padrões principais de venação: reticulada, que pode ser descrito como ramificados, quando nervuras cada vez 
mais delgadas vão divergindo de outras de maior calibre, comum em pteridófitas e eudicotiledôneas; e a 
venação paralela, presente na maioria das monocotiledôneas, onde as nervuras de calibre semelhantes 
dispõem-se num arranjo, aproximadamente “paralelo”, no sentido longitudinal da folha. Nesses dois sistemas de 
venação, ocorrem anostomoses entre os feixes, de modo que, ao microscópio, o padrão paralelo também forma 
um retículo. 
O número e a disposição dos feixes vasculares no pecíolo e na nervura principal varia nas diferentes 
espécies e pode ter aplicação taxonômica. Já as nervuras laterais, geralmente, apresentam apenas um feixe 
vascular, onde se observa uma redução gradativa de xilema e floema nas nervuras cada vez menores. As 
terminações vasculares das folhas das angiospermas, geralmente, apresentam o xilema formado por traqueídes 
curtas e o floema, por elementos de tubos crivados estreitos e células companheiras largas. 
Os feixes vasculares da folha, geralmente são colaterais, com o xilema voltado para a superfície adaxial ou 
superior e o floema voltado para a superfície abaxial ou inferior (Fig. 9). Nas dicotiledôneas, os feixes vasculares 
das nervuras maiores estão envolvidos por um parênquima com pouco ou nenhum cloroplasto, e o colênquima 
pode estar presente como tecido de sustentação, acompanhando essas nervuras, formando saliências na 
superfície foliar. As nervuras de menor calibre estão imersas no mesofilo. Mas mesmo estes feixes menores, 
sempre são envolvidos por, pelo menos, uma camada de células parenquimáticas, a endoderme, que forma 
uma estrutura também chamada de bainha do feixe (Fig. 10B e 11A). Essa bainha do feixe acompanha o tecido 
vascular até as suas últimas terminações, de tal modo, que nenhuma região dos tecidos vasculares fica exposta 
ao ar contido nos espaços intercelulares do mesofilo, exceto nos hidatódios que são estruturas secretoras de 
água, onde as traqueídes terminais, terminam diretamente no mesofilo. 
Em várias fanerógamas, a endoderme da folha está ligada à epiderme da face superior e/ou inferior, por 
células estruturalmente semelhantes à da própria bainha, que recebem o nome de extensões da bainha. Essas 
extensões de bainha parecem auxiliar na distribuição mais eficiente da água, proveniente do xilema, para o 
mesofilo. Em várias monocotiledôneas, as extensões das bainhas dos feixes podem ser formadas por fibras do 
esclerênquima e apresentarem paredes celulares espessadas e fortemente lignificadas (Fig. 11B). 
 
 
4.1 TRANSPORTE DE SOLUTOS À CURTA DISTÂNCIA 
Nas nervuras menores, as células parenquimáticas dos tecidos vasculares são relativamente grandes. No 
floema, as células companheiras apresentam protoplasto denso e numerosos plasmodesmos conectam essas 
células com os elementos crivados. As células companheiras e as demais células parenquimáticas do floema 
são denominadas células intermediárias, e são elas as responsáveis por estabelecer a comunicação entre o 
mesofilo e os elementos crivados na translocação dos metabólitos. 
Em várias dicotiledôneas, essas células intermediárias apresentam invaginações nas paredes celulares, o 
que resulta em um aumento considerável da superfície do plasmalema e são denominadas células de 
transferência, especializadas no transporte à curta distância. As células intermediárias (com ou sem 
invaginações da parede) estão relacionadas com a transferência de solutos para os elementos crivados, sejam 
esses solutos produtos da fotossíntese ou transportados pelo xilema até a folha, pela corrente transpiratória. 
Os solutos podem ser transportados via simplasto (passando célula a célula) ou apoplasto (passando pelas 
paredes). Os solutos provenientes do xilema podem ser transportados para várias regiões da planta através da 
parede celular, antes de entrarem no protoplasto das células parenquimáticas, para serem transportados via 
simplasto até os elementos crivados do floema. Os produtos da fotossíntese podem se deslocar via simplasto até 
os elementos crivados, mas também podem se deslocar via parede celular – apoplasto – associando assim os 
caminhos aploplástico e simplástico até os elementos crivados. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12. Diagrama ilustrando as rotas Apoplástica (via 
parede celular) e Simplástica (via célula a célula) para o 
carregamento do açúcar produzido nas células do mesofilo, 
passando pelas células da endoderme (Bundle Sheath Cell) e 
células companheiras do elemento de tubo crivado 
(Companion Cells) até o elemento de tubo crivado do floema 
(Seive Tube Element). A via Apoplástica está traçada de 
vermelho e a via Simplástica de azul. 
 
 
 
 
 
5. ADAPTAÇÕES ANATÔMICAS DAS FOLHAS DE ANGIOSPERMAS 
 
A folha é o órgão que melhor reflete as adaptações estruturais adquiridas pelas plantas, que as tornam 
aptas para sobreviver em diferentes ambientes. Essas adaptações foram acontecendo, durante a evolução do 
vegetal, impostas pelos diferentes habitat, conferindo aos vegetais maiores vantagem para crescerem nesses 
ambientes. 
De acordo com a disponibilidade de água no ambiente as plantas são classificadas como xerófitas, 
mesófitas e higrófitas. Xerófitas são aquelas plantas adaptadas para viverem em ambientes secos com pouca 
disponibilidade hídrica; as mesófitas precisam de um bom suprimento hídrico no solo e umidade atmosférica 
relativa alta para sobreviverem e as higrófitas precisam de grande suprimento hídrico, se crescem parcial ou 
totalmente submersas na água são denominadas hidrófitas. Os caracteres morfológicos comuns para as 
espécies que vivem nestes ambientes, são denominados respectivamente: xeromorfos, mesomorfos e 
hidromorfos e, geralmente se evidenciam melhor nas folhas. 
 
5.1 CARACTERES MESOMORFOSAs mesófitas geralmente apresentam folhas dorsiventrais, com o parênquima clorofiliano paliçádico sob a 
epiderme superior ou adaxial e o parênquima lacunoso, restrito á face inferior da folha, sob a epiderme da face 
abaxial (Fig 9). Os estômatos, geralmente, estão presentes nas duas faces da epiderme, assim estas folhas são 
anfiestomáticas. 
 
5.2 CARACTERES HIDROMORFOS 
A característica mais marcante na anatomia foliar das espécies que vivem neste ambiente é a redução 
significativa na quantidade dos tecidos de sustentação e de condução, principalmente, do xilema, além do 
desenvolvimento de grandes espaços intercelulares, com a formação de aerênquima (Fig. 13A). 
 
Figura 13. A - Secção 
transversal da folha de 
Castallia sp evidenciando o 
aerênquima; B - Detalhe da 
face superior da folha de 
Nymphae sp mostrando a 
posição dos estômatos 
(setas). 
 
 
 A B 
Nessas plantas, a epiderme participa da absorção de água e nutrientes e suas células apresentam paredes 
celulares e cutícula delgada e frequentemente, a epiderme é clorofilada. As folhas totalmente submersas não 
apresentam estômatos, porém nas folhas flutuantes, os estômatos aparecem na epiderme superior ou adaxial - 
folhas epiestomáticas (Fig. 13B). Algumas espécies aquáticas apresentam estruturas especiais na epiderme, os 
hidropótios, que absorvem e eliminam os sais, que a planta tenha absorvido da água em excesso. 
 
5.3 CARACTERES XEROMORFOS 
A característica mais marcante neste grupo de plantas, diz respeito à razão volume/superfície externa, ou 
seja, considerando-se o volume da folha, a sua superfície externa é reduzida. As folhas das espécies xerófitas 
são relativamente pequenas e compactadas. 
A redução da superfície externa está sempre acompanhada por mudanças na estrutura interna da folha, 
como: células epidérmicas com paredes e cutícula espessas; um maior número de estômatos geralmente na 
epiderme inferior ou abaxial - folhas hipoestomáticas -, muitas vezes os estômatos estão escondidos em criptas 
ou sulcos da folha; parênquima clorofiliano paliçádico em quantidade maior do que o parênquima clorofiliano 
lacunoso ou a folha apresenta apenas parênquima clorofiliano paliçádico (Fig. 10A) espaços intercelulares 
relativamente pequenos e redução do tamanho das células; maior densidade do sistema vascular; grande 
quantidade de esclerênquima, fibras (Fig. 11B) e/ou esclereides; folhas suculentas, com o desenvolvimento de 
parênquima aquífero (Fig. 11B); desenvolvimento de uma hipoderme, com ou sem cloroplastos, também 
relacionada com o armazenamento e distribuição de água. 
A redução do tamanho da folha é uma forma de diminuir a superfície de transpiração. O aumento do 
número de estômatos possibilita maior rapidez nas trocas de gases, assim como o aumento de parênquima 
clorofiliano paliçádico favorece a fotossíntese. O grande número de tricomas, principalmente tectores, está 
geralmente associado ao isolamento do mesofilo, protegendo-o do excesso de calor (Fig. 14). Também é 
comum, um grande desenvolvimento de esclerênquima nas folhas das xerófitas. 
Entretanto, nem sempre a presença dessas características está relacionada com o fator água; algumas 
dessas características podem aparecer como resultado de um solo deficiente em nutrientes. A falta de nitrogênio 
conduz à formação adicional de esclerênquima, nesse caso, a presença de uma grande quantidade de 
esclerênquima seria uma conseqüência da deficiência daquele nutriente no solo e não devido à falta de água 
disponível. O grau de salinidade dos solos também está relacionado com o aparecimento de suculência na folha. 
A análise morfológica, entretanto, não é suficiente para se chegar classificar uma espécie quanto ao fator 
água Isto porque existem plantas que apresentam caracteres relacionados a um ambiente, porém não fazem 
parte do mesmo, como é o caso de Nerium oleander – espirradeira, que apresenta os estômatos escondidos em 
criptas, no entanto, não 
é uma planta 
considerada xerófita. 
Por outro lado, existem 
espécies de ambiente 
seco, que não 
apresentam caracteres 
morfológicos 
adaptativos para esses 
ambientes. Para se 
chegar a uma 
classificação correta, 
devem ser feitos 
também estudos 
ecológicos, e 
fisiológicos. 
 
 
Figura 14. Ammophila sp. Secções transversais da folha: Vista geral e detalhe. 
 
 
6. FOLHAS DE GIMNOSPERMAS 
 
As folhas das gimnospermas apresentam menos variações estruturais que as folhas das angiospermas. 
Geralmente são sempre verdes e apresentam características xeromorfas. Nas espécies de Pinus, as folhas 
aciculadas que se agrupam (duas, três ou mais) em ramos 
curtos, os braquiblastos (Fig. 15). 
 
 
Figura 15 – Folhas de Pinus sp. Ramo caulinar mostrando os 
braquiblastos portando 2 folhas aciculadas e Secção transversal 
das folhas de um braquiblasto de Pinus strobus, mostrando o 
arranjo das 5 folhas. 
 
Nas gimnospermas a epiderme foliar é formada por células de paredes espessas e recoberta por uma 
cutícula, também bastante espessa. Os estômatos aparecem em fileiras paralelas por toda a epiderme e 
localizados em um nível inferior ao das demais células. Sob a epiderme existe uma hipoderme de células 
esclerificadas, exceto sob os estômatos. O mesofilo é formado por parênquima clorofiliano do tipo plicado, cujas 
células apresentam invaginações de parede. No mesofilo aparecem inúmeros ductos resiníferos. 
 
Figura 16 – Folhas de Pinus spp. Secção transversal da folha e 
Detalhe do parênquima clorofiliano plicado do mesofilo. 
 
 
7. RELAÇÃO FORMA-FUNÇÃO 
 
Muitas das características estruturais da folha estão diretamente relacionadas à fotossíntese. As células do 
mesofilo apresentam cloroplastos, onde a fotossíntese acontece. O grande volume dos espaços intercelulares do 
mesofilo e a presença da epiderme com os estômatos facilitam a eliminação do O2 e do CO2 e a grande área de 
paredes celulares expostas auxilia na absorção de CO2 que será então utilizado na fotossíntese. 
São conhecidos dois tipos de metabolismo para a fixação do CO2 na fotossíntese, principal função das 
folhas: o ciclo de Calvin-Benson ou C3, que se caracteriza por apresentar como primeiro produto, o ácido 
fosfoglicérico, que possui em sua molécula 3 átomos de carbono, daí o nome C3 e o ciclo Hatch-Slack ou C4; 
onde o primeiro produto é o ácido oxalacético, com 4 átomos de carbono na molécula. Depois desta descoberta 
foram criados os termos planta C3 e planta C4, para os vegetais que apresentam um ou outro tipo de fotossíntese. 
Uma das características estruturais mais marcantes entre as plantas C3 e C4 é a diferença entre a bainha 
(endoderme) dos feixes vasculares. Nas plantas C3 as células da endoderme apresentam poucos e pequenos 
cloroplastos, enquanto nas plantas C4 a endoderme é conspícua, e suas células apresentam um grande número 
de organelas, principalmente, cloroplastos, mitocôndrias e peroxissomos. Nestas folhas, as células do mesofilo 
que circundam a endoderme, quando vistas em secção transversal, apresentam uma disposição radiada, o que 
torna a estrutura parecida com uma coroa, ou Kranz (em alemão), daí o nome anatomia Kranz (Fig.17). A 
microscopia eletrônica mostrou também que em algumas plantas C4 os cloroplastos da endoderme foliar são 
maiores que os presentes no mesofilo ou podem apresentar uma organização particular dos tilacóides que são 
menos desenvolvidos, não organizados em grana e com um conseqüente aumento do estroma. Em outras C4 os 
da bainha são semelhantes aos do mesofilo. Existem também plantas com anatomia Kranz que, no entanto, não 
fazem fotossíntese C4. 
 
 
Figura 17. Cortes transversais da folha de duas espécies de Poaceae com anatomia Kranz. 
 
A anatomia Kranz é encontrada em folhas de várias monocotiledôneae (Poaceae, Cyperaceae e 
Xyridaceae) e eudicotiledôneas (Amaranthaceae,Euphorbiaceae, Aixzoaceae, Chenopodiaceae, Asteraceae, 
entre outras. As plantas C4 são plantas tropicais e ocorrem em ambientes xerofíticos, plantas que necessitam de 
altas temperaturas para se desenvolverem.
 
Essas plantas utiliza o CO2 com maior eficiência que as plantas CO3 
e, deste modo, mostram uma baixa liberação de CO2 proveniente da fotorrespiração. 
 
 
8. ABSCISÃO FOLIAR 
 
A separação da folha de um ramo, sem que o mesmo seja danificado, recebe o nome de abscisão foliar. 
Geralmente, a abscisão é o resultado da diferenciação, na base 
do pecíolo, de uma região especializada, denominada zona de 
abscisão, em cujas células ocorrem mudanças químicas e 
estruturais, que facilitam a separação da folha. 
A zona de abscisão constitui-se de uma camada de 
abscisão ou de separação, propriamente dita, e de uma camada 
de proteção (Fig. 20), que se forma abaixo da primeira, cuja 
finalidade é proteger a superfície exposta, após a queda da folha. 
A separação da folha ao longo da camada de abscisão pode ser 
causada pela destruição da lamela mediana entre as células e/ou 
das paredes entre as células ou ainda pela destruição completa 
das células desta região. Em algumas espécies, inicialmente, 
ocorrem divisões celulares nesta camada de abscisão, e essas 
células recém formadas é que sofrerão o processo de 
desintegração. 
Figura 18. Secção longitudinal do pecíolo, evidenciando 
a camada de abscisão e a camada de proteção. 
 
A camada de proteção logo abaixo, forma-se em consequência do depósito de várias substâncias 
(suberina, goma, etc.) nas paredes e em espaços intercelulares. Após a queda da folha a camada de proteção 
forma a cicatriz foliar. 
A abscisão foliar pose ser causada apenas por tensões físicas que rompem o pecíolo, causando a queda 
da folha como, por exemplo, ocorre em muitas monocotiledôneas e em eudicotiledôneas herbáceas. 
 
 
 
 
 
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 O limbo foliar pode ser indiviso ou inteiro, neste caso a folha é dita Simples. Se o limbo apresenta 
uma reentrância apical muito pronunciada, quase chegado a dividi-lo em duas partes, ele é denominado 
Geminado como, por exemplo, em Bauhinia sp (pata-de-vaca). 
A folha é composta quando apresenta o limbo segmentado em várias subunidades denominadas folíolos 
que pode apresentar um pequeno pecíolo chamado peciólulo ou não. A região correspondente à nervura central 
recebe o nome de raque. 
As folhas compostas podem ser classificadas de acordo com a disposição e o número de folíolos que 
apresentam. A seguir alguns dos tipos mais comuns de folhas compostas 
 
Bifoliolada: Com apenas dois folíolos terminais. 
Trifoliolada: Quando há três folíolos partindo de um ponto comum (Fig. 8A). Exemplo: feijão (Phaseolus 
vulgaris - Fabaceae). 
Palmadas ou Digitadas: Com mais de três folíolos partindo apenas na porção final do pecíolo (Fig. 8B). 
Exemplo: cheflera-pequena (Schefflera arborícola - Araliaceae). 
Pinadas ou Penadas: com folíolos dispostos em toda a extensão da raque. Podem ser classificadas em: 
 Imparipinada - quando há um número ímpar de folíolos (Fig. 8C). Exemplo: rosa (Rosa spp. - 
Rosaceae) e 
Paripinadanada - quando um número par de folíolos se dispõe ao longo da raque (Fig. 8D). Exemplo: 
maria-preta (Senna alata - Fabaceae). 
 A B C D 
Figura 8. Folhas Compostas: A – Trifoliolada; B – Palmada ou Digitada; C - Imparipinada 
 
Recomposta ou Duplamente Composta: Folhas de cuja raque principal sai ramificações secundárias, 
denominadas de raquilas e estas é que sustentam os foliólulos, em disposição penada e que podem ser 
peciolados ou sésseis. Vários membros da família Fabaceae apresentam folhas recompostas. Exemplo: pau-
brasil (Caesalpinia echinata - Fabaceae). 
 
FORMA DO LIMBO 
 
A forma do limbo é bastante variada (Fig. 9). A seguir serão citados alguns dos tipos mais comuns: 
Assimétrica: quando há um desenvolvimento desigual das duas metades do limbo. Exemplo: trombeta-de-
anjo (Brugmansia suaveolens - Solanaceae); 
Orbicular: com o contorno aproximadamente circular e o pecíolo inserido na margem do limbo. Exemplo: 
aguapé (Eichornia crassipes - Pontederiaceae); 
Peltada: semelhante a um escudo, contorno circular e o pecíolo inserido no centro do limbo. Exemplo: 
chagas (Tropeolum maju - Tropaeolaceae); 
Ovada ou oval: com a forma de um ovo mais larga perto da base. Exemplo: laranja (Citrus sp. -Rutaceae); 
Obovada: a mesma forma da folha oval, mas neste caso, invertida e com a parte mais larga é próxima ao 
ápice do limbo. Exemplo: clúsia (Clusia fluminensis - Clusiaceae); 
Acicular Cordada Deltóide Elíptica Falciforme 
Hastada Lanceolada Linear Lirate Obcordada 
Oblanceolada Oblonga Obovata Orbicular Ovada 
Ovada Reniforme Runcinada Sagitada Espatulada 
Cordada ou Cordiforme: lembra a forma de um coração, a base é bem mais larga, com uma reentrância 
e com os lobos arredondados. Exemplo: campainha (Ipomoea purpurea - Convolvulaceae); 
Obcordada: semelhante ao anterior, neste caso invertida e com a região mais larga voltada para o ápice; 
Deltóide: com forma de um “delta” ou um triângulo isóscele; o ápice da folha corresponde ao ápice do 
triângulo. Exemplo: espinafre (Tetragonia sp. - Aizoaceae); 
Obdeltóide: forma de um delta invertido; 
Elíptica: lembra uma elipse, mais larga no meio e o comprimento duas vezes a largura. Exemplo: ficus 
(Ficus microcarpa - Moraceae); 
Reniforme: com aspecto de um rim, mais larga do que longa. Exemplo: begônia (Begonia acuntifolia - 
Begoniaceae); 
Oblonga: forma aproximadamente retangular, com pólos arredondados; 
Romboidal ou Rombóide: a forma da folha lembra a de um losango. Exemplo: hibisco (Hibiscus spp. - 
Malvaceae). 
Sagitada: em forma de seta com a base reentrante e os lobos pontiagudos, voltados para baixo. Exemplo: 
copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica - Araceae); 
Hastada: semelhante à 
sagitada, apenas os lobos pontiagudos 
que são divergentes, isto é, voltadas 
para os lados; 
Espatulada: em forma de 
espata; oblonga ou obovada no ápice 
com uma base longamente atenuada; 
Linear: com a forma estreita 
e comprida, apresenta apenas uma 
nervura visível; 
Runcinada: folha oblanceolada 
com margem partida ou lacerada; 
Lanceolada: o aspecto lembra o 
de uma lança; a folha é mais larga 
próximo à base e estreita-se em 
direção ao ápice, cuja razão entre 
comprimento e largura está entre 3:1 a 
6:1. Exemplo: espirradeira (Nerium 
oleander - Apocynaceae); 
Oblanceolada: a folha tem a 
 forma lanceolada, mas 
invertida com a parte mais larga no 
ápice; 
Falciforme: em forma de foice. 
 
 
 
Figura 9. Alguns tipos mais comuns de 
formas de Limbo 
 
 
ÁPICE DO LIMBO 
 
O ÁPICE da folha está relacionado com o terço superior do limbo, oposto à inserção da folha com o caule. 
Os tipos, mais freqüentes, de ápice foliar (Fig. 10) e, os mais empregados em sistemática são: 
 
Aculeado: quando apresenta no ápice um acúleo (falso espinho); 
Apiculado ou Mucronado: quando a folha finaliza por um apículo ou pequena ponta dura, seja o ápice 
obtuso ou agudo; 
Acuminado: o limbo estreita-se gradualmente para o ápice, terminando em ponta excessivamente aguda; 
Agudo: a região apical termina em ângulo agudo de maneira abrupta. Exemplo: espirradeira (Nerium 
oleander - Apocynaceae); 
Aristado: no ápice existe uma ponta longa e delgada; 
Arredondado: o ápice forma um arco suave. Exemplo: calatéia-zebra (Calathea zebrina - Maranthaceae); 
Cirroso: no ápice forma-se um cirrão (gavinha). 
Emarginado: ápice do limbo termina com uma reentrância poucoprofunda, aguda com bordos 
arredondados. Exemplo: fedegosos-rasteiro (Senna australis - Fabaceae); 
Obtuso: os bordos da lâmina formam no ápice um ângulo obtuso. Exemplo: maranta-zebrada (Ctenanthe 
burle - Maranthaceae); 
Retuso: ápice truncado e ligeiramente emarginado, ou seja, com uma ligeira reentrância central; 
Truncado: ápice do limbo parecendo ter sido cortado transversalmente. 
 
 
Figura 10. Alguns tipos mais comuns de Ápices de Folha. 
 
 
BASE DO LIMBO 
 
A BASE é o terço inferior do limbo, a porção da folha em oposição ao ápice, onde geralmente o pecíolo se 
insere (Fig. 11). 
A seguir estão listados alguns dos tipos mais comuns de Base: 
 
Aguda: quando os bordos na inserção com o pecíolo formam um ângulo agudo. Exemplo: hibisco 
(Hibiscus spp - Malvaceae); 
Amplexicaule: base abraçando completamente o caule, no entanto, sem um lado se fundir ao outro; 
Atenuada: com a região basal do limbo estreitando-se gradualmente. Exemplo: espirradeira (Nerium 
oleander - Apocynaceae); 
Auriculada: base termina por um par de pequenos lobos, cada um dos lobos semelhante a uma orelha 
humana; 
Cordada: base reentrante com os lobos arredondados dando à base a forma de um coração. Exemplo: 
papo-de-peru (Aristolochia gigantea - Aristolochiaceae); 
Acuminado Agudo Apiculado Aristado Caudado 
Cirroso 
 Fendido Cuspidado Emarginado Mucronado Mucronulado Obcordado 
Obtuso Retuso Arredondado Espinhoso Truncado. 
Decorrente: a base se estende além do ponto de inserção no caule, tornando-o alado. Exemplo: laranjeira 
(Citrus sp - Rutaceae); 
Hastada: base reentrante com lobos agudos e voltados para o lado; 
Invaginante: estrutura tubular envolvendo o caule abaixo da aparente inserção da lâmina ou pecíolo. 
Exemplo: milho (Zea mays - Poaceae); 
Oblíqua: base termina por lados desiguais assimétricos. Exemplo: sálvia-azul (Salvia sp - Lamiaceae); 
Obtusa: os bordos na inserção do pecíolo formam ângulo obtuso. Exemplo: hibisco (Hibiscus sp. - 
Malvaceae); 
Perfoliada: a base da folha envolve completamente o caule, que aparece perfurando a folha, tanto em 
filotaxia alterna como oposta; 
Sagitada: base reentrante e lobos pontiagudos voltados para baixo. Exemplo: antúrio (Anthurium 
andraeanum - Araceae); 
Truncada: os bordos na inserção com o pecíolo parecem ter sido cortados; 
Ocreada: quando as estípulas se fundem formando um tubo que envolve o caule acima da inserção da 
folha; 
Ligulada: quando se forma uma projeção do ápice da bainha, envolvendo o caule para cima, em uma 
pequena extensão. Ocorre nas Poaceae; 
 
 
Figura 11. Alguns tipos mais comuns de Bases de Folha. 
 
MARGEM DO LIMBO 
 
O limite externo da folha é denominado MARGEM OU BORDA, e esta pode apresentar-se inteira ou com 
recortes mais ou menos profundos (Fig. 12). 
Assim, de acordo com a presença ou não de recortes, podemos classificar as folhas em: 
 
Acuneada: com projeções rígidas regulares, retas ou curvas; 
Ciliada: com tricomas partindo da margem; 
Crenada: com dentes obtusos ou arredondados e ascendentes. Exemplo: cóleus (Solenostemon 
 scutellarioides - Lamiaceae); 
Crenulada: diminutivo de crenada. 
Denteada: margem com dentes arredondados ou pontiagudos que se colocam em ângulo reto em relação 
 ao meio do limbo; 
Denticulada: diminutivo de denteada. Exemplo: dombéia (Dombeya wallichii - Sterculiaceae). 
Amplexicaule Atenuada Auriculada Perfoliada Cordada Cuneada 
Decorrente Hastada Ligulada Oblíqua Ocreada Peltada 
Perfoliada Peciolada Reniforme Sagitada Séssil Invaginante 
Inteira: lisa sem recorte ou reentrâncias. Exemplo: cana-índica (Canna sp. - Cannaceae); 
Ondulada: margem suave e superficialmente indentada, ondulada no plano vertical (fig. 48). Exemplo: 
 saia-branca (Brugmansia suaveolens - Solanaceae); 
Pectinada: com projeções regulares como dentes de um pente; 
Serreada: com dentes agudos, inclinados para o ápice. Exemplo: hibisco (Hibiscus sp. - Malvaceae); 
Serrulada: diminutivo de serreada. Exemplo: maracujá (Passiflora alata - Passifloraceae); 
Sinuada: margem suave e superficialmente indentada, ondulada no plano horizontal, sem dentes ou lobos 
 distintos; 
 
Figura 12. Tipos mais comuns de Margem da Folha 
 
Em várias espécies, as folhas apresentam RECORTES MAIS PROFUNDOS DA MARGEM (segmentação) ou limbo, 
que os mencionados acima, aproximando-se das folhas compostas. Assim essas folhas podem ser consideradas 
uma transição entre folhas simples e compostas. Dependendo da profundidade dos recortes, as folhas podem 
ser classificadas em: 
Lobada: recortes profundos que, no entanto, são menores que a metade do semilimbo, podendo ser: 
 bilobada, trilobada, multilobada, palmatilobada ou pinatilobada; 
Fendida: com recortes laterais que chegam bem próximos ou até a metade do limbo, podendo ser bífida, 
 trífida, pinatifendida, palmatifendida. Exemplo: banana-do-mato (Monstera deliciosa - 
 Araceae); 
Partida: com recortes profundos que vão além da metade do semilimbo, podendo ser: bipartida, 
 tripartida, multipartida, pinatipartida. Exemplo: tártago (Jatropha podagrica - Euphorbiaceae); 
Secta ou Cortada: recortes que alcançam a nervura principal, lembrando uma folha composta, mas os 
 segmentos não articulam-se com a nervura central como na folha composta. Nas folhas sectas as 
 partes mostram continuidade e não se destacam facilmente como nas folhas compostas. 
Lacerada: margem cortada irregularmente. 
Aculeada Ciliada Fendida Crenada Crenulada Crispada 
Denteada Denticulada Dividida Duplamente Serreada Inteira Erodida 
 Lacerada Lacinada Lobada Palmatífida Partida 
Pinatífida Revoluta Serreada Serrulada Sinuosa Ondulada 
 
SUPERFÍCIE, COLORAÇÃO E CONSISTÊNCIA DO LIMBO 
 
A SUPERFÍCIE e o indumento da folha podem variar bastante, de acordo com a idade da planta ou ambiente 
onde a espécie vive. E quanto a essas características as folhas podem ser classificadas em: 
 
Glabra: quando se apresenta desprovida de tricomas; 
Lisa: com o limbo liso, sem acidentes; 
Pilosa: com a superfície revestida de tricomas; 
Rugosa: quando se apresenta enrugada. 
 
Quanto a COLORAÇÃO: as folhas geralmente são verdes de ambos os lados e quando não são, diz-se que 
as folhas são coloridas. O colorido do limbo pode estender-se à bainha e ao pecíolo também. Quanto à cor 
apresentada, as folhas podem ser classificadas em: 
 
Bicolor: quando a face ventral é de cor diferente da face dorsal. Exemplo: coração-roxo (Tradescantia 
 spathacea - Commelinaceae); 
Listada: apresenta riscas de tonalidades diferentes. Exemplo: sanderiana (Dracaena sanderiana - 
 Liliaceae); 
Maculada: se as manchas são concêntricas. Exemplo: coração-de-maria (Iresine herbstii - 
 Amaranthaceae); 
Variegada: quando há manchas irregulares amarelas e brancas sobre um fundo verde. Exemplo: comigo- 
 ninguém-pode (Dieffenbachia amoena - Araceae). 
 
Quanto a CONSISTÊNCIA: a consistência da folha está diretamente correlacionada com a espessura do 
mesófilo e espessamentos da epiderme. A nervação, bem como, os tecidos de sustentação, também influencia 
na consistência das folhas, que podem ser classificadas em: 
 
Carnosa ou suculenta: folha grossa, mas macia, com reserva de água. Exemplo: Cactaceae em geral; 
Coriácea: mesofilo e epiderme mais espessa, mas não muito grossos, flexível, lembrando a consistênciade couro. Exemplo: espadinha (Sansiviera trifasciata - Liliaceae); 
Membranácea: epiderme e mesófilo delgado, a folha apresenta a consistência de uma membrana, sutil, 
 delicada e flexível. Exemplo: laranjeira (Citrus sp, Rutaceae); 
Rígida: é uma folha bem grossa, não flexível. Exemplo: clúsia (Clusia fluminensis - Clusiaceae).