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Sistema Urinário O sistema urinário consiste em um par de rins; um par de ureteres, que se estendem dos rins até a bexiga urinária; e a uretra, que se estende da bexiga até o exterior do corpo. Os rins desempenham importante papel na homeostasia do corpo, conservando os líquidos e eletrólitos e eliminando os produtos de degradação metabólicos. Os rins recuperam as substâncias essenciais e, ao mesmo tempo, eliminam os resíduos. Os rins são essenciais na manutenção de um pH plasmático constante e na regulação do equilíbrio acidobásico. Os rins também desempenham importante papel na regulação e manutenção da composição e do volume do líquido extracelular. Os produtos de degradação metabólicos são descarregados pelas células na circulação; em seguida, são removidos do sangue por filtração nos rins e, finalmente, excretados na urina. Os rins são órgãos altamente vascularizados; recebem aproximadamente 25% do débito cardíaco. Ambas as funções excretora e homeostática dos rins iniciam-se quando o sangue adentra o aparelho de filtração nos glomérulos. Inicialmente, o plasma é separado das células e das grandes proteínas, resultando em um ultrafiltrado glomerular de sangue ou urina primária, a qual é ainda modificada por reabsorção seletiva e secreção específica pelas células do rim. Os rins também funcionam como órgão endócrino. As atividades endócrinas dos rins incluem: • Síntese e secreção do hormônio glicoproteico eritropoetina (EPO), que atua sobre a medula óssea e que regula a formação dos eritrócitos em resposta a uma diminuição na concentração de oxigênio do sangue. A EPO é sintetizada pelas células endoteliais dos capilares peritubulares no córtex renal e atua sobre receptores específicos expressos na superfície das células progenitoras dos eritrócitos (ErP) na medula óssea. A forma recombinante da eritropoietina (RhEPO) é usada para o tratamento da anemia em pacientes com doença renal terminal. É também usada no tratamento da anemia que resulta da supressão da medula óssea que ocorre em pacientes com AIDS submetidos a tratamento com agentes antirretrovirais, como a azidotimidina (AZT). • Síntese e secreção da protease ácida, a renina, uma enzima envolvida no controle da pressão arterial e no volume sanguíneo. A renina é produzida pelas células justaglomerulares e cliva o angiotensinogênio circulante em angiotensina I. Estrutura geral do Rim Os rins são órgãos pares grandes e avermelhados, em formato de feijão, localizados lateralmente à coluna vertebral, no espaço retroperitoneal da cavidade posterior do abdome. Cada um deles estende-se da 12a vértebra torácica até a 3a vértebra lombar; o rim direito ocupa uma posição ligeiramente mais inferior. No polo superior de cada rim, inserida na fáscia renal e em uma camada protetora espessa de tecido adiposo perirrenal, encontra-se uma glândula suprarrenal. A borda medial do rim é côncava e contém uma fissura vertical profunda, denominada hilo, através do qual os vasos e os nervos renais passam. Do hilo também emerge a pelve renal, que é a porção expandida em formato de funil do ureter. Cápsula A superfície do rim é recoberta por uma cápsula de tecido conjuntivo. A cápsula consiste em duas camadas distintas: uma camada externa composta de fibroblastos e fibras colágenas e uma camada interna que contém miofibroblastos Córtex e medula O exame a olho nu da face de corte de um rim fresco hemisseccionado mostra que ele é formado por duas regiões distintas: O córtex, a parte externa castanho avermelhada A medula, a parte interna de coloração muito clara. O córtex caracteriza-se pela existência dos corpúsculos renais e seus túbulos associados. O córtex consiste em corpúsculos renais, juntamente com os túbulos contorcidos e túbulos retos do néfron, túbulos conectores, ductos coletores e um extenso suprimento vascular. O néfron é a unidade funcional básica do rim e será descrito na seção a seguir. Os corpúsculos renais consistem em estruturas esféricas pouco visíveis a olho nu. Constituem o segmento inicial do néfron e contêm uma rede singular de capilares, denominada glomérulo. O exame de um corte feito através do córtex em ângulo perpendicular à superfície do rim revela uma série de estriações verticais que parecem emanar da medula. Essas estriações são os raios medulares (de Ferrein). Cada raio medular consiste em uma agregação de túbulos e ductos coletores. A medula caracteriza-se por túbulos retos, ductos coletores e uma rede especial de capilares, os vasos retos. Os túbulos retos dos néfrons e os ductos coletores partem do córtex para dentro da medula. Ambos são acompanhados de uma rede de capilares, os vasos retos, que seguem um percurso paralelo aos vários túbulos. Os túbulos na medula, em virtude de sua disposição e das diferenças de comprimento, formam, em conjunto, estruturas cônicas, denominadas pirâmides. As bases das pirâmides estão voltadas para o córtex, enquanto os ápices estão voltados para o seio renal. A porção apical de cada pirâmide, que é conhecida como papila. Os cálices menores são ramos de dois ou três cálices maiores, os quais, por sua vez, são divisões principais da pelve renal. Cada pirâmide é dividida em uma medula externa (adjacente ao córtex) e em uma medula interna. A medula externa é ainda subdividida em uma faixa interna e uma faixa externa. O zoneamento. As colunas renais representam o tecido cortical contido na medula Lobos e lóbulos renais O número de lobos em um rim é igual ao número de pirâmides medulares. Os lobos do rim são ainda divididos em lóbulos que consistem em um raio medular central e a córtex circundante. Um lóbulo consiste em um ducto coletor e no conjuntos de néfrons drenados por ele. Néfron É a unidade estrutural e funcional do rim. Estes são responsáveis pela produção de urina e correspondem à porção secretora de outras glândulas. Organização geral do néfron O néfron consiste no corpúsculo renal e em um sistema de túbulos. Conforme assinalado anteriormente, o corpúsculo renal representa o início do néfron. É formado pelo glomérulo, um tufo de capilares composto de 10 a 20 alças capilares, circundado por um capuz epitelial de dupla camada, a cápsula renal ou de Bowman. A cápsula de Bowman é a porção inicial do néfron, em que o sangue que flui através dos capilares glomerulares sofre filtração, produzindo o ultrafiltrado glomerular. Os capilares glomerulares são supridos por uma arteríola aferente e drenados por uma arteríola eferente. O túbulo contorcido distal conecta-se com o ducto coletor cortical, frequentemente por meio de um túbulo conector, formando o túbulo urinífero. Túbulos do néfron localização (proximal ou distal) e a espessura da parede (espesso ou delgado). A partir da cápsula de Bowman, as porções sequenciais do néfron consistem nos seguintes túbulos: • O túbulo contorcido proximal origina-se do polo urinário da cápsula de Bowman. Segue um percurso muito tortuoso ou contorcido e, em seguida, entra no raio medular para continuar como túbulo reto proximal • O túbulo reto proximal, comumente denominado ramo descendente espesso da alça de Henle, desce até a medula • O ramo descendente delgado é a continuação do túbulo reto proximal na medula. Faz uma volta semelhante a um grampo de cabelo e retorna em direção ao córtex. • O ramo ascendente delgado é a continuação do ramo descendente delgado após a sua volta em direção ao córtex. • O túbulo reto distal, também denominado ramo ascendente espesso da alça de Henle, é a continuação do ramo ascendente delgado. O túbulo reto distal ascende através da medula e entra no córtex no raio medular para alcançar a vizinhança do corpúsculo renal que lhe deu origem. Em seguida, o túbulo reto distaldeixa o raio medular e faz contato com o polo vascular de seu corpúsculo renal original. Nesse ponto as células epiteliais do túbulo adjacente à arteríola • aferente do glomérulo são modificadas e formam uma estrutura denominada mácula densa. Em seguida, o túbulo distal deixa a região do corpúsculo e passa a constituir o túbulo contorcido distal O túbulo contorcido distal é menos tortuoso que o túbulo contorcido proximal. A alça de Henle forma toda a porção em formato de U de um néfron. Tipos de néfrons • Os néfrons subcapsulares ou néfrons corticais têm seus corpúsculos renais localizados na porção externa do córtex. Apresentam alças de Henle curtas, que se estendem apenas até a medula externa. Essas alças são típicas dos néfrons descritos previamente, em que a volta em formato de grampo de cabelo ocorre no túbulo reto distal • Os néfrons justamedulares constituem cerca de um oitavo do número total de néfrons. Seus corpúsculos renais situam-se próximo à base de uma pirâmide medular. Contêm alças de Henle longas e segmentos delgados ascendentes também longos, que se estendem o interior da pirâmide. Essas características estruturais são essenciais para o mecanismo de concentração da urina, descrito mais adiante • Os néfrons intermediários ou néfrons mesocorticais apresentam seus corpúsculos renais na região média do córtex. Suas alças de Henle são de comprimento intermediário. Ductos coletores Os ductos coletores corticais começam no córtex a partir da fusão dos túbulos conectores ou túbulos conectores arqueados de muitos néfrons e prosseguem nos raios medulares em direção à medula. Quando os ductos coletores corticais alcançam a medula, são denominados ductos coletores medulares externos ou internos. Esses ductos seguem até o ápice da pirâmide, onde se fundem formando ductos coletores maiores (até 200 µm), os ductos papilares (ductos de Bellini). Aparelho filtração do rim O corpúsculo renal contém o aparelho de filtração do rim, que consiste no endotélio glomerular, na membrana basal glomerular subjacente e na camada visceral da cápsula de Bowman. O corpúsculo renal é esférico e tem diâmetro médio de 200 µm. Consiste no tufo capilar glomerular e nas camadas epiteliais visceral e parietal circundantes da cápsula de Bowman (Figura 20.8). O aparelho de filtração, também denominado barreira de filtração glomerular, envolvido pela camada parietal da cápsula de Bowman, consiste em três componentes: O endotélio dos capilares glomerulares, com numerosas fenestrações. A membrana basal glomerular (MBG); é composta de uma rede que consiste em colágeno do tipo IV (principalmente cadeias α3, α4 e α5), laminina, nidogênio e entactina, juntamente com proteoglicanos de heparam sulfato, como a agrina e o perlecam, e glicoproteínas multiadesivas. A camada visceral da cápsula de Bowman contém células especializadas, denominadas podócitos ou células epiteliais viscerais. A membrana basal glomerular (MBG) atua como barreira física e como filtro seletivo de íons. A lâmina rara externa – adjacente aos prolongamentos dos podócitos. A lâmina rara interna – adjacente ao endotélio capilar. A lâmina densa – a porção sobreposta de duas lâminas basais, intercalada entre as lâminas raras. Mesângio No corpúsculo renal, a MBG é compartilhada por vários capilares, criando um espaço contendo um grupo adicional de células, denominadas células mesangiais. Por conseguinte, as células mesangiais estão envolvidas pela MBG. Essas células e sua matriz extracelular constituem o mesângio. Este é mais evidente no pedículo vascular do glomérulo e nos interstícios de capilares glomerulares adjacentes. As células mesangiais não estão totalmente confinadas ao corpúsculo renal; algumas estão localizadas fora do corpúsculo, ao longo do polo vascular, em que também são designadas como células reticuladas e fazem parte do denominado aparelho justaglomerular (Figura 20.7). As funções importantes das células mesangiais são as seguintes: • Fagocitose e endocitose • Suporte estrutural • Secreção • Modulação da distensão glomerular – propriedades contrateis Aparelho justaglomerular O aparelho justaglomerular inclui a mácula densa, as células justaglomerulares e as células mesangiais extraglomerulares. A porção terminal da parte reta do túbulo distal do néfron situa-se diretamente adjacente às arteríolas aferentes e eferentes e adjacente a algumas células mesangiais extraglomerulares, no polo vascular do corpúsculo renal. Nesse local, a parede do túbulo contém células designadas coletivamente como mácula densa. O aparelho justaglomerular regula a pressão arterial por meio da ativação do sistema reninaangiotensinaaldosterona. As células justaglomerulares são responsáveis pela ativação do sistema reninaangiotensinaaldosterona (SRAA). Esse sistema desempenha importante papel na manutenção da homeostasia do sódio e da hemodinâmica renal • A angiotensina I é convertida no octapeptídio ativo, a angiotensina II, pela enzima conversora de angiotensina (ECA) presente nas células endoteliais dos capilares pulmonares • A angiotensina II estimula a síntese e a liberação do hormônio aldosterona pela zona glomerulosa da glândula suprarrenal. • A aldosterona, por sua vez, atua sobre as células principais dos túbulos conectores e ductos coletores, aumentando a reabsorção de Na+ e de água, bem como a secreção de K+, com consequente elevação do volume sanguíneo e da pressão arterial • A angiotensina II também é um poderoso vasoconstritor, que desempenha papel regulador no controle da resistência vascular renal e sistêmica. • O aparelho justaglomerular funciona não apenas como órgão endócrino que secreta a renina, mas também como sensor do volume sanguíneo e da composição do líquido tubular. As células da mácula densa monitoram a concentração de Na+ no líquido tubular e regulam tanto a taxa de filtração glomerular quanto a liberação de renina pelas células justaglomerulares. Função dos túbulos renais À medida que o ultrafiltrado glomerular passa pelo túbulo urinífero e ductos coletores do rim, ele sofre alterações que incluem absorção ativa e passiva, bem como secreção Túbulo contorcido proximal O túbulo contorcido proximal constitui o local inicial e principal de reabsorção. O túbulo contorcido proximal recebe o ultrafiltrado do espaço urinário da cápsula de Bowman. As células cuboides do túbulo contorcido proximal exibem especializações elaboradas de superfície celular que caracterizam as células envolvidas na absorção e no transporte de líquidos. Apresentam as seguintes características: Uma borda (orla) em escova, composta de microvilosidades retas, relativamente longas e densamente compactadas. Um complexo juncional, que consiste em uma zônula de oclusão estreita, que veda o espaço intercelular do lúmen do túbulo, e uma zônula de adesão, que mantém a adesão entre as células vizinhas. Pregas ou dobras localizadas nas superfícies laterais das células, que são grandes prolongamentos achatados, alternados com prolongamentos semelhantes de células adjacentes Extensas interdigitações dos prolongamentos basais das células adjacentes. Estrias basais, que consistem em mitocôndrias alongadas concentradas nos prolongamentos basais e orientadas verticalmente em relação à superfície basal . (Figura 20.18). O túbulo contorcido proximal recupera a maior parte do líquido do ultrafiltrado. Duas proteínas principais são responsáveis pela reabsorção de líquido nos túbulos contorcidos proximais: As bombas de Na+/K+ATPase são proteínas transmembrana localizadas nas pregas laterais da membrana plasmática. São responsáveis pela reabsorção de Na+, que constitui a principal força de impulsão para a reabsorção de água no túbulo contorcidoproximal. A aquaporina1 (AQP1) é uma pequena proteína (cerca de 30 kDa) transmembrana que atua como canal molecular de água na membrana celular dos túbulos contorcidos proximais. O túbulo contorcido proximal recupera quase 100% da glicose, utilizando cotransportadores de Na+ e glicose (SGLT2), que absorvem simultaneamente o Na+ e a glicose do lúmen do túbulo. Os polipeptídios pequenos são recuperados por meio de um processo semelhante ao da recuperação da glicose, que emprega cotransportadores de H+ e peptídios da superfície apical (PepT1 e PepT2). Parte reta do túbulo proximal As células da parte reta do túbulo proximal (i. e., o ramo descendente espesso da alça de Henle) não são tão especializadas para a absorção quanto as do túbulo contorcido proximal. São mais curtas, com uma borda em escova menos desenvolvida e menor número de prolongamentos laterais e basolaterais que também são menos complexos. Ramo delgado da alça de henle o comprimento do ramo delgado varia de acordo com a localização do néfron no córtex. Quatro tipos de células epiteliais: • O epitélio tipo I é encontrado nos ramos descendente e ascendente delgados da alça de Henle dos néfrons de alça curta. Consiste em um epitélio simples e fino. As células quase não fazem interdigitações com as células vizinhas e apresentam poucas organelas. • O epitélio do tipo II é encontrado no ramo descendente delgado dos néfrons de alça longa no labirinto cortical. As células desse epitélio são mais altas e contêm abundantes organelas e numerosas microvilosidades pequenas e rombas. A extensão da interdigitação lateral com as células vizinhas varia de acordo com a espécie do animal. • O epitélio do tipo III é encontrado no ramo descendente delgado na medula interna. É um epitélio mais delgado, cujas células apresentam estrutura mais simples e menor quantidade de microvilosidades que as células epiteliais do tipo II. Não há interdigitações laterais. • O epitélio do tipo IV é encontrado na curva dos néfrons de alça longa e por todo o ramo ascendente delgado. Trata-se de um epitélio baixo e plano, sem microvilosidades, cujas células apresentam poucas organelas. O ultrafiltrado que entra no ramo descendente delgado é isosmótico, enquanto o ultrafiltrado que deixa o ramo ascendente delgado é hiposmótico em relação ao plasma. Os dois ramos da alça de Henle apresentam diferentes permeabilidades e, portanto, diferentes funções: • Ramo descendente delgado da alça de Henle é altamente permeável à água, devido à existência de aquaporinas (AQPs) que possibilitam a passagem livre de água. • Ramo ascendente delgado da alça de Henle é altamente permeável ao Na+ e ao Cl–, devido à existência de cotransportadores de Na+/K+/2Cl– nas membranas plasmáticas apicais. Além disso, o ramo ascendente delgado é, em grande parte, impermeável à água. Por conseguinte, a concentração de Na+ e Cl– aumenta no interstício, tornando-o hiperosmótico, enquanto o líquido no lúmen do néfron se torna hiposmótico. Por esse motivo, o ramo ascendente delgado é também denominado segmento diluidor do néfron. Parte reta do túbulo distal A parte reta do túbulo distal é um segmento do ramo ascendente da alça de Henle. A parte reta do túbulo distal (ramo ascendente espesso), conforme assinalado anteriormente, faz parte do ramo ascendente da alça de Henle e inclui tanto porções medular quanto cortical, estando esta última localizada nos raios medulares. À semelhança do ramo ascendente delgado, a parte reta do túbulo distal transporta íons do lúmen tubular para o interstício. Nesse segmento, a membrana celular apical apresenta transportadores eletroneutros (simportadores), que possibilitam a entrada de Cl–, Na+ e K+ do lúmen para a célula. Túbulos contorcido distal A estrutura e a função do túbulo contorcido distal dependem da liberação e da captação de Na+. O túbulo contorcido distal está localizado no labirinto cortical e tem apenas cerca de um terço do comprimento (em torno de 5 mm) do túbulo contorcido proximal. O túbulo contorcido distal começa a uma distância variável depois da mácula densa e estende-se até o túbulo conector, que conecta o néfron com o ducto coletor cortical. As células do túbulo contorcido distal assemelham-se àquelas da parte reta do túbulo distal (ramo ascendente espesso). São, no entanto, consideravelmente mais altas e carecem de uma borda em escova bem desenvolvida. Assim como a parte reta do túbulo distal, o epitélio no túbulo contorcido distal é também relativamente impermeável à água. A parte inicial do túbulo contorcido distal constitui o principal local de reabsorção de Ca2+ regulada pelo paratormônio. As células no túbulo contorcido distal exibem a maior atividade de Na+/K+ATPase nas membranas basolaterais, em comparação com qualquer outro segmento do néfron, proporcionando a força propulsora para o transporte de íons. Esse túbulo curto é responsável por: Reabsorção de Na+ e secreção de K+ no ultrafiltrado para conservar o Na+ Reabsorção de íons bicarbonato, com secreção concomitante de íons H+, resultando em maior acidificação da urina Reabsorção de cloreto (Cl–), mediada por transportadores de Na+/Cl– sensíveis aos tiazídicos Secreção de amônia em resposta à necessidade dos rins de excretar ácido e gerar bicarbonato. Túbulo conector O túbulo conector representa uma região de transição entre o túbulo contorcido distal e o ducto coletor cortical. Os túbulos conectores dos néfrons subcapsulares unem-se diretamente ao ducto coletor cortical, enquanto os túbulos conectores dos néfrons mesocorticais e justamedulares unem-se inicialmente com outros túbulos conectores para formar um túbulo conector arqueado antes de se unir com o ducto coletor cortical. Ductos coletores corticais e medulares • Composto de epitélio simples • Existem dois tipos distintos de células nos ductos coletores: ✓ As células claras, também denominadas células principais ou células dos ductos coletores (DC), constituem o tipo celular predominante dos ductos coletores. Trata-se de células de coloração pálida com pregas basais verdadeiras, em lugar de interdigitações com células adjacentes. Apresentam um único cílio primário e uma quantidade relativamente pequena de microvilosidades curtas. Contém mitocôndrias pequenas e esféricas. Essas células apresentam quantidade abundante de canais de água regulados pelo hormônio antidiurético (ADH), a aquaporina2 (AQP2), que são responsáveis pela permeabilidade dos ductos coletores de água. As moléculas de aquaporinas AQP3 e AQP4 estão localizadas na membrana basolateral dessas células. As células principais também expressam quantidade abundante de receptores mineralocorticoides (MRs) citoplasmáticos; por conseguinte, constituem o principal alvo da ação da aldosterona. ✓ As células escuras, também denominadas células intercaladas (CI), são consideravelmente menos numerosas. Apresentam muitas mitocôndrias e o seu citoplasma é mais denso. Observam-se micropregas, pregas citoplasmáticas emicrovilosidades em sua superfície apical. As micropregas são facilmente observadas ao MEV, mas podem ser confundidas com microvilosidades ao microscópio eletrônico de transmissão (MET) (Figura 20.22). Não exibem pregas basais, mas apresentam interdigitações com as células vizinhas localizadas na região basal do citoplasma. Numerosas vesículas estão presentes no citoplasma apical. As células intercaladas estão envolvidas na secreção de H+ (células intercaladas α) ou de bicarbonato (células intercaladas β), dependendo da necessidade do rim de excretar ácido ou álcali. A célula intercalada α secreta ativamente H+ dentro do lúmen do ducto coletor por meio de bombas dependentes de ATP e libera HCO3 – por meio de trocadores de Cl–/HCO3 – localizados na membrana celular basolateral.As células intercaladas β exibem polaridade oposta e secretam íons bicarbonato no lúmen do ducto coletor. Dependendo da natureza da dieta e, portanto, da necessidade de excretar ácido, o epitélio dos ductos coletores passam a conter mais células intercaladas α do que β. A aldosterona não atua no túbulo contorcido distal, e sim nos túbulos conectores e ductos coletores. Suprimento sanguíneo Cada rim recebe um ramo de grande calibre da aorta abdominal, denominado artéria renal. A artéria renal ramifica-se no seio renal e envia artérias interlobares para dentro do rim (Figura 20.24). Essas artérias seguem o seu percurso entre as pirâmides até o córtex e, em seguida, curvam-se em formato de arco ao longo da base da pirâmide entre a medula e o córtex. Por esse motivo, essas artérias interlobares são denominadas artérias arqueadas. As artérias interlobulares são ramos das artérias arqueadas e ascendem pelo córtex até a cápsula. À medida que atravessam o córtex em direção à cápsula, as artérias interlobulares ramificam-se em arteríolas aferentes, uma para cada glomérulo. Os capilares glomerulares reúnem-se para formar uma arteríola eferente que, por sua vez, dá origem a uma segunda rede de capilares, os capilares peritubulares. O arranjo desses capilares difere conforme são originados a partir dos glomérulos corticais ou dos glomérulos justamedulares. As arteríolas eferentes dos glomérulos corticais levam a uma rede de capilares peritubulares que circunda os túbulos uriníferos locais. As arteríolas eferentes dos glomérulos justamedulares descem na medula, ao longo da alça de Henle; dividem-se em vasos menores que continuam até o ápice da pirâmide. No entanto, em vários níveis, fazem uma volta em formato de U para retornar como vasos retos em direção à base da pirâmide (Figura 20.24). Por conseguinte, as arteríolas eferentes dos glomérulos justamedulares dão origem aos vasos retos descendentes, que, juntamente com os vasos retos ascendentes, estão envolvidos no sistema de troca por contracorrente. Esses vasos drenam nas veias arqueadas, por meio de uma rede de capilares medulares peritubulares. Esses vasos são descritos na explicação sobre o sistema de troca por contracorrente. Em geral, o fluxo venoso no rim segue um percurso inverso ao fluxo arterial, em que as veias seguem um curso paralelo ao das artérias correspondentes. Por conseguinte: Os capilares corticais peritubulares drenam para as veias interlobulares, as quais, por sua vez, drenam para as veias arqueadas, as veias interlobares e a veia renal A rede vascular medular drena nas veias arqueadas, e assim por diante Os capilares peritubulares próximos da superfície do rim e os capilares da cápsula drenam para as veias estreladas (assim denominadas em virtude de seu padrão de distribuição quando vistas da superfície do rim), que drenam para as veias interlobulares, e assim por diante. Suprimento nervoso As fibras que formam o plexo renal derivam principalmente da divisão simpática do sistema nervoso autônomo. Causam contração do músculo liso vascular e consequente vasoconstrição. ✓ A constrição das arteríolas aferentes dos glomérulos diminui a taxa de filtração e a produção de urina. ✓ A constrição das arteríolas eferentes dos glomérulos aumenta a taxa de filtração e a produção de urina ✓ A perda da inervação simpática leva a aumento do débito urinário. Ureter, bexiga e uretra Todas as vias excretoras, exceto a uretra, apresentam a mesma organização geral. Ao deixar os ductos coletores na área cribriforme, a urina entra em uma série de estruturas que não modificam a sua composição, mas que são especializadas em armazená-la e transportá-la para o exterior do corpo. Para isso, a urina flui sequencialmente para o cálice menor, o cálice maior e a pelve renal, a partir da qual deixa cada rim por meio do ureter que leva à bexiga urinária, onde é armazenada. Finalmente, a urina é eliminada através da uretra. Todas essas vias excretoras, com exceção da uretra, apresentam as mesmas estruturas gerais – isto é, uma mucosa (revestida por epitélio de transição), uma muscular e uma adventícia (ou, em algumas regiões, uma serosa). • O epitélio de transição reveste os cálices, os ureteres, a bexiga e o segmento inicial da uretra. ✓ Essencialmente impermeável aos sais e àgua ✓ O epitélio inicia-se nos cálices menores como duas camadas celulares e aumenta para quatro a cinco camadas no ureter e para seis ou mais camadas na bexiga vazia. ✓ Composto de pelo menos três camadas celulares: o A camada superficial do epitélio contém células poliédricas grandes (25 a 250 µm de diâmetro) com um ou mais núcleos, que fazem rotuberância no lúmen. Com frequência, essas células são descritas como células em formato de cúpula ou de guarda chuva, o A camada celular intermediária contém células piriformes que estão conectadas entre si e com as células sobrejacentes em formato de cúpula por desmossomos. o A camada celular basal consiste em pequenas células contendo um único núcleo, que repousa sobre a membrana basal. Essa camada contém células-tronco para o urotélio. A superfície luminal do epitélio de transição é coberta por placas uroteliais rígidas contendo proteínas cristalinas, as uroplaquinas, que desempenham importante papel na barreira de permeabilidade. O músculo liso das vias urinárias é disposto em feixes. Nas porções tubulares (ureteres e uretra), geralmente há duas camadas de músculo liso abaixo da lâmina própria: Uma camada longitudinal, a camada interna disposta como uma espiral frouxa Uma camada circular, a camada externa disposta como uma espiral compacta Ureteres: O epitélio de transição (urotélio) reveste a superfície luminal da parede do ureter. O restante da parede é composto de músculo liso e tecido conjuntivo. O músculo liso está disposto em três camadas: uma camada longitudinal interna, uma camada circular média e uma camada longitudinal externa. No entanto, a camada longitudinal externa apenas está presente na extremidade distal do ureter. Em geral, o ureter está inserido no tecido adiposo retroperitoneal. O tecido adiposo, os vasos e os nervos formam a adventícia do ureter. Bexiga urinária A bexiga urinária é um reservatório distensível para a urina, que se localiza na pelve, posteriormente à sínfise púbica. A bexiga contém três aberturas, duas para os ureteres (óstios dos ureteres) e uma para a uretra (óstio interno da uretra). A região triangular definida por essas três aberturas, o trígono da Bexiga. O trígono da bexiga origina-se dos ductos mesonéfricos embrionários, enquanto a porção principal da parede origina-se da cloaca. O músculo liso da parede vesical forma o músculo detrusor da bexiga. Em direção à abertura da uretra, as fibras musculares formam o esfíncter interno da uretra. A bexiga é inervada por ambas as divisões simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo: ✓ As fibras simpáticas formam um plexo na adventícia da parede da bexiga. Essas fibras provavelmente inervam os vasos sanguíneos na parede ✓ As fibras parassimpáticas originam-se dos segmentos S2 a S4 na medula espinal e penetram na bexiga juntamente com os nervos esplâncnicos pélvicos. Essas fibras terminam em gânglios terminais nos feixes musculares e na adventícia e constituem as fibras eferentes do reflexo da micção ✓ As fibras sensitivas da bexiga até a porção sacral da medula espinal consistem nas fibras aferentes do reflexo da micção. Uretra A uretra é o tubo fibromuscular que transporta a urina da bexiga para o exterior do corpo através do óstio externo da uretra. três segmentos distintos ( no homem): A parte prostática da uretra estende-se através da próstata (ver Capítulo 22) por 3 a 4 cm a partir do colo da bexiga.É revestida por epitélio de transição (urotélio). Os ductos ejaculatórios do sistema genital entram na parede posterior desse segmento, acompanhados por muitos ductos prostáticos pequenos A parte membranácea da uretra estende-se por cerca de 1 cm a partir do ápice da próstata até o bulbo do pênis. À medida que entra no períneo passa pelo espaço profundo do períneo do assoalho pélvico. O músculo esquelético do espaço profundo do períneo que circunda a parte membranácea da uretra forma o esfíncter externo (voluntário) da uretra. O epitélio de transição termina na parte membranácea da uretra. Esse segmento é revestido por um epitélio estratificado ou pseudoestratificado colunar, que se assemelha mais ao epitélio do sistema ductal genital do que ao epitélio das porções mais proximais do sistema ductal urinário. A parte esponjosa da uretra estende-se por aproximadamente 15 cm através do comprimento do pênis e abre-se na superfície do corpo na glande do pênis. A parte esponjosa da uretra é circundada pelo corpo esponjoso quando passa ao longo do comprimento do pênis. É revestida por epitélio pseudoestratificado colunar, exceto em sua extremidade distal, em que é revestida por epitélio estratificado pavimentoso contínuo com o da pele do pênis. Os ductos das glândulas bulbouretrais (glândulas de Cowper) e das glândulas uretrais (glândulas de Littré) secretoras de muco desembocam na parte esponjosa da uretra.