Aula 06_Metabolismo Intermediario das Proteinas

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FEAD – Minas 
Centro de Gestão Empreendedora 
 
 
 
 
DISCIPLINA: NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 
“Metabolismo Intermediário das Proteínas” 
 
 
 
 
Prof. Breno Mourão de Sousa 
 
 
 
 
Belo Horizonte – MG 
2007 
 
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 
“Proteínas” 
 
Prof. Breno Mourão de Sousa 
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1. INTRODUÇÃO 
 
O principal papel da proteína é suprir de nitrogênio (N) o microrganismo retículo-ruminal 
(na forma de NH3, de Aminoácidos e de tri e dipeptídeos) e o animal hospedeiro (N 
protéico de origem microbiana e dietática, e nitrogênio nao protéico). 
 
Entretanto, é importante reconhecer que as proteínas também contêm energia 
(simplesmente porque possuem átomos de carbono). Embora a quantidade total de energia 
nas proteínas (5,1 kcal/g) seja levemente superior à energia no corpo do animal. Para 
estimar a energia “útil” na proteína utilizada como fonte de energia, a quantidade de energia 
requerida para excretar o excesso de nitrogênio (1 kcal/g) também tem que ser levada em 
consideração e necessita ser subtraída da energia total. 
 
Para que haja incorporação de aminoácidos na proteína do microrganismo, há 
concomitantemente a necessidade de disposição de energia para que o processo seja 
efetivado. Dessa forma, para que se reduzam as perdas de compostos nitrogenados ou se 
maximize a fixação em proteína microbiana, há necessidade de sincronização das taxas de 
degradação de proteína e carboidratos no rúmen fornecendo-se assim energia 
simultaneamente à síntese de proteína microbiana. 
 
 
1.1 FRAÇÃO NITROGENADA DOS ALIMENTOS 
 
A proteína bruta dos alimentos para bovinos leiteiros é determinada pela multiplicação da 
concentração de nitrogênio (determinado pelo método Kjeldahl) por 6,25. O nitrogênio 
(N) ingerido por bovinos leiteiros é predominantemente de origem vegetal, onde a 
proteína verdadeira corresponde cerca de 60 a 80% do N total da planta, sendo o 
remanescente representado pelo nitrogênio não protéico (NNP) e uma pequena 
percentagem de N lignificado. 
 
Alguns pesquisadores, avaliando a solubilidade da proteína em detergentes neutro e ácido e 
em tampão borato-fosfato, obtiveram essas mesmas frações protéicas (A, B e C), mas 
também levarem em consideração as taxa de degradação e digestibilidade intestinal (Tabela 
1 e Figura 1). 
 
Tabela 1: Composição, degradação ruminal e digestão intestinal das frações protéicas. 
Fração Composição Kd (%/h) 
Digestão intestinal 
(%) 
A 
Uréia, NH3, NO3
-2, 
aminoácidos e peptídeos Instantâneo 
Não alcança o 
intestino 
B1 
Globulinas e algumas 
albuminas 
200 a 300 100 
B2 
Maioria da albuminas e 
glutelinas 
5 a 15 100 
B3 
Prolaminas, extensinas e 
proteínas desnaturadas 
0,1 a 1,5 80 
C 
Produtos de Maillard e N 
ligado à lignina 
0 0 
 
 
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Todo esse fracionamento visa apenas estabelecer quanto da proteína dietética será 
processada no retículo-rúmen para ser convertida em proteína microbiana (a Proteína 
Degradável no Rúmen ou PDR) ou passará intacta pelo retículo-rúmen para ser digerida 
e absorvida no intestino delgado (a Proteína não Degradável no Rúmen ou PNDR). 
 
 
Figura 1: Análise das frações solúveis e insolúveis da proteína usando tampão borato-
fosfato, detergentes neutro e ácido. 
 
 
1.2 DEGRADAÇÃO DA PROTEÍNA DIETÉTICA NO RETÍCULO-RÚMEN 
 
A ação de microrganismos do retículo-rúmen nos compostos nitrogenados da dieta é 
ilustrada nas figuras a seguir (Figura 2 e 3). Uma grande proporção (40 a 75%) da proteína 
ingerida pela vaca é degradada no retículo-rúmen em etapas sucessivas. A extensão e a 
velocidade dessa degradação depende de muitos fatores que incluem 1) resistência às 
enzimas, 2) taxa de passagem da digesta através do retículo-rúmen, 3) das proporções 
daquelas frações A, B1, B2, B3 e C dos alimentos, além dos Kd e Kp de cada uma delas, 4) 
consumo total de proteína, 5) da taxa de crescimento microbiano, 6) do 
acoplamento/sincronização da geração de energia com a degradação da proteína. 
 
A proteína dietética que entra no retículo-rúmen é parcialmente degradada pelas Proteases e 
Peptidases bacterianas, primeiro em peptídeos e aminoácidos, que desempenham funções 
de menor importância na nutrição animal, e finalmente em amônia (NH3), ácidos 
orgânicos e CO2. em um processo conhecido por Deaminação ou Desaminação 
(Deaminases bacterianas). A maioria das bactérias retículo-ruminais utiliza amônia 
como fonte de N para a síntese de proteína microbiana (fermentadoras de carboidratos 
estruturais – celulolíticas, hemicelulolíticas). Outas bactéras utilizam aminoácidos ou 
peptídeos (fermentadoras de carboidratos nao estruturais – amilolíticas, sacarolíticas). 
 
A proteólise é integralmente conduzido no meio extra-celular. 
 
 
Parte da peptidólise e a deaminação são conduzidas no meio intra-celular. 
 
 
 
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Figura 2: Seqüência da degradação dos compostos nitrogenados no retículo-rúmen pelas 
bactérias proteolíticas. 
 
 
Figura 3: Esquema do metabolismo protéico no retículo-rúmen. 
 
 
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Alguma proteína dietética escapa da degradação ruminal e a extensão desta sobrevivência 
influencia a quantidade de N disponível como nutriente para a microbiota retículo-ruminal 
e a quantidade de aminoácidos disponíveis para o animal. 
 
Em todos os animais ruminantes, há necessidade tanto de proteína solúvel quanto de 
degradável no retículo-rúmen, a fim de fornecer substrato nitrogenado (NH3) para que a 
microbiota retículo-ruminal possa estabelecer máxima capacidade de crescimento e de 
fermentação. As bactérias retículo-ruminais captam a NH3 do meio ou da proteína 
degradada e assimilam-na para sintetizar proteína microbiana (MULTIPLICAÇÃO) de 
alto valor biológico, desde que haja energia presente. A proteína microbiana é a principal 
fonte de aminoácidos para a vaca de leite (de 50 a 90% do total que alcança o duodeno). 
 
Esta NH3 advém de aminoácidos dietéticos e de outras fontes de nitrogênio não protéico 
na dieta (uréia, nitratos, aminas, etc.). A amônia é então incorporada por muitas espécies de 
bactérias do retículo-rúmen para a produção de aminoácidos os quais são incorporados à 
proteína bacteriana. A quantidade de proteína bacteriana sintetizada por dia é diretamente 
proporcional à quantidade de energia e carbono disponíveis para a bactéria (proveniente 
principalmente dos carboidratos). Em outras palavras, mais fermentação de carboidratos 
resulta em maior síntese protéica. Em animais suplementados, a NH3 raramente representa 
uma limitação para o crescimento bacteriano no retículo-rúmen, por duas razões básicas: 1) 
as bactérias são eficientes na captação de amônia; 2) a vaca tem um mecanismo para 
conservar nitrogênio e reciclá-lo via saliva. Já em animais a pasto, são comuns as situações 
em que a NH3 representa uma limitação para o desenvolvimento da microbiota retículo-
ruminal. 
 
Esta habilidade de conversão do N dietético (PDR) em N microbiano (Proteína 
Microbiana) pelas bactérias é influenciada por: 
� Tempo que a partícula do alimento fica retida no retículo-rúmen; 
� Grau de solubilidade da proteína e taxa e extensão de degradação da PDR pelos 
microrganismos; 
� Concentração de N na proteína dietética; 
� Quantidade e disponibilidade de energia para a microbiota ruminal; 
� Presença ou ausência de nutrientes específicos que influenciam as atividades 
metabólicas de bactérias e protozoários. 
 
Para a síntese de proteína microbiana, os microrganismos precisam de N, energia, 
esqueletos de carbono, aminoácidos pré-formados e cetoácidos. Quando se usa NNP deve-
se preocupar com:� Disponibilidade de aminoácidos pré-formados (talvez peptídeos); 
� Aminoácidos ou ácidos graxos de cadeia ramificada; 
� Alguma proteína sobrepassante para melhora no desempenho; 
� Fonte de energia e de esqueletos de carbono. 
 
Mas, vacas leiteiras de alta produção também exigem considerável quantidade de proteína 
que não é degradada no retículo-rúmen, como complemento ao fluxo de proteína de 
origem microbiana para o duodeno. 
 
Portanto, as necessidades de proteína para os ruminantes são providas pela PROTEÍNA 
MICROBIANA sintetizada no retículo-rúmen, a partir da proteína dietética solúvel e 
 
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degradada no rúmen (PDR) e pela PROTEÍNA DIETÉTICA NÃO DEGRADADA 
NO RÚMEN (PNDR) (Figuras 4 e 5). 
 
 
Figura 4: Esquema geral da digestão da proteína em ruminantes. 
 
 
Figura 5: Esquema do metabolismo protéico na espécie ruminante. 
 
 
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Em animais de alta produção, ou em condições fisiológicas de grande demanda por 
aminoácidos, como crescimento intenso, com alta deposição de musculatura e demais 
tecidos, pode ser que a quantidade de proteína microbiana no intestino delgado não seja 
suficiente (MAS A QUALIDADE É SUFICIENTE!). Sendo assim, pode-se fazer uma 
suplementação com alimentos que contenham alta proporção de proteínas pouco 
degradáveis no retículo-rúmen. Mas, o balanceamento de aminoácidos dessas proteínas 
deve ser muito bom! 
 
Logo, as exigências de proteínas dos ruminantes são fornecidas em termos de PDR e 
PNDR. Para satisfazer animais de maior produção, há necessidade de suplementá-lo com 
com alimentos considerados fontes de PNDR, a fim de aumentar o fluxo de aminoácidos 
para o duodeno e satisfazer as exigências em aminoácidos metabolizáveis, ou seja, 
absorvidos e disponíveis na corrente circulatória para as diversas funções orgânicas animais. 
 
Mas, não confunda: 
 
Proteína Sobrepassante, “By Pass” ou Proteína Não Degradável no Rúmen 
 
 
A SUPLEMENTAÇÃO COM PNDR DEVERÁ SER FEITA, A PRINCÍPIO, 
APÓS A MAXIMIZAÇÃO DA SÍNTESE PROTÉICA NO RETÍCULO-RÚMEN 
 
Muitas forragens apresentam grande quantidade de nitrogênio não protéico sob a forma de 
ácidos nucléicos, aminas, amidas, e que são facilmente utilizáveis pelos microrganismos do 
retículo-rúmen. A eficácia da utilização da amônia no retículo-rúmen varia em função da 
solubilidade relativa do N (protéico ou não) e da disponibilidade de carboidratos facilmente 
utilizáveis. 
 
Diversos fatores podem interferir na taxa de degradação das proteínas. Dentre os mais 
importantes, poderíamos destacar as características próprias do alimento, e as condições 
retículo-ruminais. O tempo de permanência do alimento no órgão também vai ser um fator 
determinante da degradabilidade de determinada proteína. 
 
 
1.3 DIGESTÃO E ABSORÇÃO DAS PROTEÍNAS NO TRATO DIGESTÓRIO 
POSTERIOR 
 
Eventualmente, as bactérias que crescem no retículo-rúmen escaparam para o abomaso 
junto com a fase particulada do digesta, ou seja, a fração sólida. As proteínas de origem 
microbiana, e as dos alimentos que escapam à degradação bacteriana, são digeridas pelos 
ácidos e enzimas do trato digestivo pós-ruminal (abomaso e intestino delgado) (Figura 6). 
 
Os aminoácidos liberados durante a digestão são absorvidos do intestino delgado para a 
circulação sangüínea. Os aminoácidos absorvidos podem ser utilizados por muitos órgãos 
do organismo. Em particular, a glândula mamária produzindo leite retira grandes 
quantidades de aminoácidos da circulação sangüínea para a síntese das proteínas do leite. O 
feto (placenta) retira eficientemente, 70% dos aminoácidos circulantes. 
 
 
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Figura 6: Modelo de digestão enzimática da proteína microbiana ou dietética que alcança o 
duodeno. 
 
Várias enzimas, genericamente conhecidas por Proteases, agem digerindo os compostos 
protéicos: 
� Do suco gástrico � Pepsina; 
� Do suco pancreático � Tripsina, Quimotripsina, Carboxipeptidases A e B e Elastase; 
� Do suco entérico � Aminopeptidades e Dipeptidases. 
 
Estas enzimas quebram as proteínas de origem microbiana ou dietética em unidades cada 
vez menores. As proteínas sofrem hidrólise destas enzimas, liberando polipeptídeos, 
peptídeos menores, tri e dipetídeos. Os tripeptídeos e dipeptídeos podem ser absorvidos 
pela mucosa intestinal, mas a forma mais comum de absorção é via os aminoácidos, 
produto final da digestão das proteínas no intestino delgado. 
 
Cerca de 60 a 80% da proteína absorvida na forma de aminoácido no intestino delgado 
veio dos microrganismos ruminais. 
 
Os aminoácidos são absorvidos por transporte ativo sódio-dependente, principalmente no 
duodeno e jejuno, sendo pobre a absorção no íleo. 
 
A absorção de proteínas intactas somente ocorre até poucas horas após o nascimento no 
ruminante jovem, por ausência de ácido clorídrico no estômago (logo, não há 
desnaturação) e pela presença de inibidores das proteases no colostro. As proteínas assim 
absorvidas são transportadas pela linfa, sendo vitais para bezerros, que assim recebem os 
anticorpos de que necessitam e que não passam pela placenta materna. A absorção desta 
proteína ocorre pelo processo conhecido por pinocitose. 
 
 
1.4 PROTEÍNA MICROBIANA 
 
Como descrito anteriormente, a disponibilidade de energia ou de carboidratos fermentáveis 
no retículo-rúmen afeta a produção de proteína microbiana. Conseqüentemente, a 
capacidade do substrato em liberar energia para o meio também pode afetar o crescimento 
microbiano. Proteínas por exemplo, são degradadas pelos organismos liberando apenas 1% 
da energia disponível na molécula, enquanto carboidratos (FDN ou CNF) liberam cerca de 
6,2% para a formação de ATP. 
 
 
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A digestibilidade da proteína microbiana tem sido relatada como de 50 a 75%, enquanto 
outros pesquisadores apontam para até 85%. O perfil de aminoácido na proteína 
microbiana não muda. O perfil de aminoácido parece atender tanto para produção de leite 
quanto de carne. O que limita é a quantidade de proteína microbiana, que não consegue 
suprir níveis elevados de produção ou crescimento intenso. 
 
A METIONINA, A LISINA E A TREONINA PARECEM SER OS PRINCIPAIS 
AMINOÁCIDOS LIMITANTES PARA OS RUMINANTES 
 
A qualidade da proteína microbiana pode ser melhor observada através das Tabelas 2 e 3. 
 
Tabela 2. Composição de aminoácidos (g AA/100 g Protéina) da proteína bacteriana e das 
proteínas do leite, dos músculos de cordeiros e bovinos e da lã. 
Musculatura 
Aminoácidos 
Proteína Microbiana 
g AA/100g proteína 
Leite 
g/16gN Cordeiro 
g/16gN 
Bovino 
g/16gN 
Lã 
g/16gN 
Isoleucina 5,8 + 0,7 5,6 4,6 5,1 3,4 
Leucina 8,0 + 0,8 10,2 7,2 8,0 9,4 
Lisina 9,2 + 1,8 8,2 9,8 9,1 3,0 
Metionina 2,5 + 0,6 2,9 2,6 2,7 0,7 
Cisteína 1,4 + 0,9 1,0 1,3 1,3 10,9 
Fenilalanina 5,3 + 0,7 5,4 3,8 4,5 4,0 
Tirosina 4,9 + 0,6 4,5 3,5 3,8 6,1 
Treonina 5,7 + 0,8 5,0 4,6 4,6 6,5 
Triptofano 1,5 + 0,8 1,4 1,3 1,3 1,7 
Valina 5,8 + 0,9 7,4 4,8 5,3 5,1 
Arginina 5,3 + 1,0 4,0 6,1 6,7 10,1 
Histidina 2,1 + 0,5 3,0 3,2 3,7 0,8 
Alanina 6,8 + 1,6 3,8 5,8 6,4 4,1 
Ácido aspártico 11,9 + 1,6 8,5 9,1 9,6 7,1 
Ácido glutâmico 12,4 + 2,3 23,0 16,8 17,3 15,3 
Glicina 5,4 + 0,5 2,2 5,0 5,6 6,0 
Prolina 3,6 + 1,5 9,4 4,6 5,1 7,1 
Serina 4,7 + 0,6 5,9 4,3 4,5 9,8 
 
 
1.5 RECICLAGEM DO NITROGÊNIO 
 
A NH3 que não é capturada pela bactéria é absorvida pela parede do retículo-rúmen e 
transportada ao fígado onde é convertida em uréia (NH2-CO-NH2). Nesta conversão, 
energia é pedida pelo animal hospedeiro (12 Kcal/g N). O excesso de nitrogênio pode entãoser reciclado para o retículo-rúmen através da saliva, da própria parede ruminal ou 
excretado na urina pelos rins. Pesquisadores têm determinado que 15% do nitrogênio 
ingerido pela vaca é reciclado como uréia na saliva. Esse processo serve como um eficiente 
mecanismo de conservação de proteínas em dietas com baixos níveis protéicos. Sabe-se 
que esta reciclagem varia conforme o nível de nitrogênio ruminal. 
 
A quantidade de uréia reciclada através da saliva parece ser uma função dependente da 
concentração de uréia sanguínea e da quantidade de saliva secretada pelo animal. A 
secreção de saliva pode ser aumentada pela utilização de fibra longa na dieta. Já a 
 
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concentração de uréia no sangue é dependente da quantidade de aminoácidos oxidados 
pelo animal e da absorção de NH3 através da parede ruminal. 
 
Tabela 3: Perfil de aminoácidos essenciais (AAE) de bactérias, protozoários e de alguns 
alimentos. 
Itens Arg His Ile Leu Lys Met Phe Thr Trp Val AAE 
Bactérias1 10,3 2,9 10,9 16,6 16,0 5,3 12,4 12,6 - 12,8 47,5 
Bactérias 10,4 4,2 11,6 15,9 16,6 5,1 10,1 11,4 2,7 12,4 40,0 
Protozoários 9,3 3,6 12,7 15,8 20,6 4,2 10,7 10,5 2,8 9,7 - 
Alfafa 10,9 5,2 10,9 18,4 11,1 3,8 12,2 10,6 3,4 13,5 - 
Silagem de Milho 6,4 5,5 10,3 27,8 7,5 4,8 12,0 10,1 1,4 14,1 - 
Cevada 12,8 5,9 9,6 18,4 9,6 4,5 13,3 9,1 3,1 13,6 38,5 
Milho 10,8 7,0 8,2 19,1 7,0 5,0 11,3 8,4 1,7 11,5 42,3 
Aveia 15,6 5,4 9,5 18,1 10,0 4,3 11,5 9,2 3,2 13,3 42,8 
Sorgo 9,4 5,8 9,4 30,9 5,6 4,3 12,6 8,0 2,2 11,8 39,8 
Trigo 15,2 6,6 9,7 18,9 8,0 4,6 12,6 8,3 3,4 12,6 31,9 
Farelo de glúten de milho 6,8 4,7 9,3 36,4 3,8 5,5 13,8 7,5 1,5 10,7 44,2 
Farelo de algodão 25,4 6,0 7,7 13,9 9,6 3,8 12,2 7,7 2,9 10,8 43,1 
Farelo de amendoim 13,5 5,4 9,9 15,2 10,0 2,4 11,5 6,5 2,8 10,6 36,9 
Farelo de colza 14,0 6,7 9,3 16,9 13,1 4,8 9,5 10,5 3,0 12,4 41,9 
Farelo de soja 16,3 5,7 10,8 17,0 13,7 3,1 11,0 8,6 3,0 10,6 47,6 
Farelo de girassol 19,4 5,9 10,1 15,5 8,6 5,4 11,0 9,1 2,8 12,3 45,0 
Farinha de sangue 7,6 11,2 2,1 22,8 15,7 2,1 12,3 8,1 2,7 15,4 49,4 
Farinha de penas 14,7 1,1 10,0 29,3 3,9 2,1 10,0 10,5 1,5 17,1 31,4 
Farinha de peixe 13,1 5,7 9,3 16,5 17,0 6,3 8,8 9,5 2,4 11,3 44,8 
Farinha de carne e ossos 20,5 5,5 7,8 16,2 14,2 3,6 9,2 9,0 1,8 12,1 38,0 
1- VALADARES FILHO et al. (1990 a). 
 
A proteína em excesso no retículo-rúmen é transformada em NH3 e absorvida através da 
parede diretamente para a corrente sanguínea. Da mesma forma, os aminoácidos 
excedentes no organismo animal são oxidados para produção de energia, liberando NH3 no 
sangue, a qual é transformada em uréia pelo fígado. Isto significa que a concentração de 
uréia secretada na saliva é uma função do suprimento de nitrogênio para o animal, 
considerando-se as necessidades dos microrganismos e do próprio animal. A maior parte 
da uréia produzida no fígado é excretada na urina. 
 
A uréia atravessa a parede do trato digestivo por difusão simples e, portanto, depende da 
concentração plasmática. O aumento do fluxo sanguíneo para esta região pode aumentar 
levemente a taxa de difusão. A concentração de NH3 afeta a permeabilidade epitelial à uréia 
ou a atividade ureásica na parede ruminal, mas não tem efeito sobre a transferência de uréia 
para o retículo-rúmen. 
 
As células descamativas também representam uma fonte de reciclagem da proteína. A 
quantidade de proteína descamada dentro do rume pode ser acessada a partir de animais 
que estejam sendo completamente alimentados por via intrabomasal ou líquido infundido 
no retículo-rúmen, e contando o número de células. 
 
 
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2. SINCRONIZAÇÃO DA FERMENTAÇÃO CARBOIDRATOS-PROTEÍNA 
 
Em animais ruminantes de produção leiteira (ou para qualquer outra espécie de ruminante, em 
produção ou não), tanto o fluxo de glicose quanto de aminoácidos essenciais para a glândula 
mamária (ou outro tecido, como o muscular) são altamente limitantes para a síntese e 
secreção dos constituintes sólidos do leite: 
� Lactose; 
� Proteína (micelas de caseínas); 
� Gordura. 
 
Portanto, para maximizar a síntese desses constituintes, o aumento do fluxo de glicose e de 
aminoácidos microbianos e dietéticos para a glândula deve ser almejado. Para que a 
fermentação retículo-ruminal seja eficiente, os processos anaeróbios da fermentação de 
carboidratos e de proteínas (N) necessitam estar sincronizados, pois somente dessa forma, 
haverá máxima capacidade de assimilação da NH3 presente no meio e, por conseguinte, 
máxima eficiência relativa (g de aminoácidos bacterianos/kg de MS fermentada no retículo-rúmen) e 
absoluta (g de aminoácidos bacterianos) de síntese de proteína microbiana, aumentando o fluxo 
de aminoácidos metabolizáveis para o animal ruminante (Figura 7). 
 
 
Figura 7: Relação entre a degradação dos carboidratos e proteínas dietéticas para fins de 
síntese de proteína microbiana. 
 
Para isso ocorrer, o crescimento (multiplicação) microbiano requer que a energia e os 
esqueletos de carbono dos carboidratos bem como a NH3 da proteína solúvel e da PDR 
estejam disponíveis simultaneamente, ou seja, ao mesmo tempo (Figura 8). Isso é explicado 
 
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porque a microbiota ruminal (bactérias) necessita de energia para converter a NH3 em 
proteína. Havendo simultaneidade da fermentação de carboidratos e de proteína no 
retículo-rúmen, observa-se concentração de NH3 constante no retículo-rúmen, mostrando 
que ela está sendo consumida pelas bactérias para ser convertida em proteína microbiana 
(Figura 8). 
 
Quando há deficiência de carboidratos na dieta, as bactérias tentam compensar a 
deficiência de energia e de esqueletos de carbonos deaminando os aminoácidos em NH3 e 
no cetoácido correspondente (esqueleto de carbono). Mas ainda sim, não conseguem ter 
suficiente energia para conversão NH3 ���� proteína bacteriana. Isso faz com que as 
concentrações de NH3 elevem-se perigosamente no retículo-rúmen e, por conseqüência, no 
sangue (Figura 9). 
 
Por outro lado, pode haver situações onde a quantidade de carboidratos no retículo-rúmen 
é satisfatória, mas não há simultaneidade na fermentação. Nesse caso, a disponibilização de 
NH3 para a bactéria formar proteína de origem microbiana existe, mas a energia (produzida 
durante a fermentação dos carboidratos) não está disponível ao mesmo tempo. Portanto, 
da mesma forma, a NH3 liberada não será assimilada pelas bactérias e sim absorvida pelas 
paredes do retículo-rúmen, indo novamente para o sangue (Figura 9). 
 
Essa NH3 absorvida pelas paredes do retículo-rúmen é neutralizada no fígado ao ser 
convertida em URÉIA (H2N – CO – NH2). Ao fazer essa reação de detoxicação, o 
organismo da vaca de leite perde energia (04 mol ATP’s/mol uréia) (Figura 10). 
 
Mas, mesmo que a quantidade e a velocidade de fermentação (Kd) dos carboidratos seja 
satisfatória na dieta fornecida ao animal, havendo excesso no consumo de N (uréia na 
dieta, pastagens de gramíneas ricamente adubadas, pastagens de leguminosas, dietas com 
mais de 19-20% de PB), a cascata de eventos observada será a mesma (Figura 10). 
 
 
Figura 8: Simultaneidade da fermentação no retículo-rúmen (RR) dos diferentes tipos de 
carboidratos e de proteína dietética, e concentração de NH3. 
 
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Figura 9: Concentração de compostos nitrogenados (NH3) em mEq/L no 
retículo-rúmen e no sangue, em função da inexistência de simultaneidade da 
fermentação carboidrato e proteína. 
 
 
A Figura 11 exibe as principais vias do metabolismo das proteínas em animais ruminantes 
para fins de suprir a glândula mamária com substrato paraa síntese e secreção de gordura, 
além de outros órgãos e tecidos para o metabolismo geral. 
 
 
 
 
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 
“Proteínas” 
 
Prof. Breno Mourão de Sousa 
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Figura 10: Efeito de uma dieta rica ou pobre em N sobre o fluxo do N no organismo da 
vaca de leite. 
 
 
 
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 
“Proteínas” 
 
Prof. Breno Mourão de Sousa 
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Figura 11: Metabolismo geral dos compostos nitrogenados para fins de síntese e de 
secreção de proteína.