Resumo de Embriologia 1

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Embriologia 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
É o nome dado a produção de gametas nas gônadas (órgãos onde são produzidas as células 
sexuais). 
 Gametogênese Gameta Gônadas 
Feminino Oogênese Oócito Ovários 
Masculino Espermatogênese Espermatozoide Testículos 
 
As gônadas masculinas, são os testículos. que se localizam na parte externa do corpo, já que 
a espermatogênese é otimizada em uma temperatura que é ligeiramente mais baixa que a 
temperatura corporal central (36°C). 
Cada testículo é incorporado dentro de uma cápsula espessa chamada túnica albugínea e é 
dividido por septos em lóbulos, que contêm túbulos seminíferos e tecido conjuntivo 
intersticial. 
 
Entre os túbulos, há o tecido intersticial, um tecido conjuntivo 
frouxo, com as células de Leydig (secretoras de testosterona), 
fibroblastos (células que produzem fibras), macrófagos, 
nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. 
Células de Leydig: sob a influência do LH, produzem 95% 
testosterona masculina 
Consistem principalmente em células germinativas 
primordiais (ou gonócitos), células de Sertolli (também 
denominadas células de sustentação por realizarem essa 
função) e células miódes. 
Células miódes: Localizadas na membrana basal, são fibroblastos ricos em filamentos de 
actina e em moléculas de miosina. Por serem contráteis, comprimem os túbulos, contribuindo 
para o transporte do fluido testicular e dos espermatozoides. Colaboram com as células de 
Sertolli na síntese da membrana basal e no estabelecimento da barreira hematotesticular, já 
que impedem a passagem de grandes partículas para os túbulos seminíferos. 
 
Células de Sertolli: Se apoiam na lâmina basal dos túbulos, unindo-se a ela por 
hemidesmossomos. dentro dos túbulos (células triangulares) fornecem o apoio estrutural, 
metabólico e suporte nutricional, também fagocitam corpos residuais. 
• Pela união por junções de adesão e desmossomos, elas sustentam e translocam as 
células germinativas da base para o ápice do epitélio de onde serão liberadas. 
• Através de junções gap, nutrem as células germinativas e regulam a espermatogênese. 
• Secretam o hormônio antimulleriano (AMH), que inibe o desenvolvimento dos ductos 
de Müller, precursores do trato reprodutor feminino. 
• além de ajudar na barreira hematotesticular (previne respostas imunes do sistema 
linfático em relação às células germinativas) * 
• As células de Sertolli fagocitam e digerem, através dos lisossomos, os restos 
citoplasmáticos 
* Como as células presentes no compartimento adluminal surgem após a puberdade, são 
estranhas ao sistema imunológico. O rompimento da barreira hematotesticular, causado, por 
exemplo, por um trauma ou por uma biópsia, resulta em uma resposta autoimune com 
destruição das células germinativas, levando a problemas de fertilidade. 
 
Células germinativas primordiais: 
As células germinativas dispõem-se no túbulo seminífero conforme a progressão da 
espermatogênese. 
Na base do túbulo seminífero, há 3 populações de espermatogônias, 
• (Tipo Ad “dark”): são consideradas células troncos testiculares, raramente dividem-se. 
• Tipo Ap (clara): sofrem mitose gerando 1 Ap e outra B. 
• Tipo B: geram os espermatócitos primário 
 
 
 
• Espermatogônias: 
Células-tronco, que formam a camada basal (exterior) do epitélio germinativo dos túbulos 
seminíferos sofrem divisão mitótica para produzir os espermatócitos primários 
 
• Espermatócitos primários: 
grandes células germinativas que possuem 46 cromossomos e sofrem meiose para produzir 
espermatócitos secundários. 
 
• Espermatócitos secundários: 
essas células são menores que os espermatócitos primários; são submetidas a uma segunda 
divisão meiótica muito rapidamente para produzir espermátides (contêm somente 23 
cromossomos; sendo 22 autossomos e ainda 1 cromossomo X ou 1 cromossomo Y) 
 
• Espermátides: 
essas células sofrem um processo de maturação (denominado espermiogênese) ainda 
comandado pela célula de Sertolli para formar cabeça e cauda e tornarem-se 
espermatozoides. 
 
Espermiogênese: 
 Processo de transformação das espermátides em 
espermatozoides. Incluem: 
1) A formação do acrossomo: Complexos de Golgi formam 
vesículas (preenchida com enzimas que ajudam o 
espermatozoide a penetrar no oócito) e se espalham numa 
região supra nuclear, formando o acrossomo 
2) A condensação do material genético: Ao invés de 
histonas, tem-se protaminas condensando o material 
genético de forma bem mais intensa. 
3) Mitocôndrias são espiralizadas no “pescoço” e fornecem 
energia (ATP) para a locomoção e metabolismo do 
espermatozoide. 
4) Eliminação do citoplasma: O citoplasma torna-se corpos 
residuais e são digeridos pelos macrófagos presentes no 
tecido intersticial 
5) Já a cauda ou flagelo desenvolve-se a partir do centríolo. 
 
• Espermiação: 
Ação de liberação do espermatozoide pela célula de Sertolli. O espermatozoide não possui 
capacidade de locomoção ainda. O líquido secretado pelas células de Sertolli “empurra” os 
espermatozoides ao longo de seu caminho em direção aos ductos dos testículos. 
 
Controle hormonal da espermatogênese: 
A espermatogênese é promovida pela testosterona, secretada pelas células de Leydig 
(estimulada pelo hormônio LH), e regulada pela inibina, produzida pelas células de Sertolli 
(estimulada pelo hormônio FSH). 
FSH; atuam sobre as Espermatogônia e o LH sobre as células de Leydig 
 
Resumo da espermatogênese: 
Espermatogônia ⟶(mitose)⟶ Espermatócito I⟶ (meiose 1) ⟶ Espermatócito II ⟶ (meiose II) 
⟶ Espermátide ⟶ (espermatogênese) ⟶ Espermatozoide ⟶ (Espermiação)⟶ Liberado no 
Lúmen. 
No ser humano, a espermatogênese demora 64 dias aproximadamente. 
 
O ovário é dividido nas zonas cortical e medular. 
A zona cortical tem um estroma de tecido conjuntivo frouxo, com 
abundância de fibroblastos. Nessa região, situam-se os folículos 
ovarianos, formados pelas células germinativas e pelas células 
foliculares. 
Zona medular: A zona medular é constituída de tecido conjuntivo 
frouxo ricamente vascularizado 
AS CÉLULAS GERMINATIVAS: 
As oogônias (2n) surgem na vida intrauterina, sendo que no 
primeiro trimestre, elas proliferam por mitose. Em torno do quinto 
mês, todas as oogônias iniciarão a primeira divisão meiótica e se 
tornarão oócitos primários 
Os folículos ovarianos podem ser classificados em: primordiais, em 
crescimento (unilaminares, multilaminares e antrais), maduros e 
atrésicos. 
 
Nesses oócitos entram na 
primeira divisão meiótica, 
mas a interrompem logo no 
início, no diplóteno da 
prófase. Depois da 
puberdade, em cada ciclo 
menstrual, um oócito 
primário retoma a meiose 
 
 
Este folículo começa a 
surgir na puberdade, 
Surgimento da zona 
pelúcida: camada de 
glicoproteínas (ZP1, ZP2, 
ZP3 E ZP4) e 
glicosaminoglicanos. 
 
A proliferação das células foliculares 
resulta em várias camadas celulares. 
Conjunto de camadas de células 
foliculares é a camada granulosa. 
• Surgimento da teca interna: 
estimula a produção de estrogênio. 
O estrógeno e a progesterona 
secretados pelos folículos ovarianos 
entram na corrente sanguínea e 
atuam sobre o organismo, 
promovendo as características 
sexuais secundárias e preparando outros órgãos do aparelho reprodutor para a fertilização e 
para a implantação do embrião. 
 
As células foliculares produzem ainda 
glicosaminoglicanos, que atraem íons 
de Na+ e, junto com eles, água do 
plasma sanguíneo. O fluido que se 
acumula entre as células foliculares 
coalesce em uma cavidade, o antro 
folicular. 
• Surgimento da teca externa 
• Surgimento dos Antros (espaços 
com fluídos) 
• Os núcleos da teca interna ficam 
arredondados. 
 
 
O oócito primário conclui a primeirameiose, originando o oócito secundário. 
O acúmulo do fluido e o consequente 
aumento do antro dividem a camada 
granulosa. Essa denominação se 
mantém para as camadas de células 
foliculares adjacentes à teca, enquanto 
as células que se projetam no antro 
como um pedúnculo são o cumulus 
oophorus, e aquelas que circundam o 
oócito, a corona radiata. Esse é o folículo 
maduro ou de De Graaf. Com a 
conclusão da primeira meiose são formados o oócito secundário e o primeiro corpúsculo 
polar. 
O folículo secundário entra em meiose 2 e para na metáfase (oocitação), passa a ter 23 
cromossomos 
Geralmente só há liberação do ovário de um oócito 
secundário. Se mais oócitos forem liberados, quando 
fecundados, resultarão em gêmeos não idênticos. Em animais 
com múltiplos filhotes, vários oócitos são ovulados. 
A ovulação ocorre de 28 a 36h após o pico de LH. 
1) Secreção de colagenase (enzima que digere colágeno, 
como o da túnica albugínea) e prostaglandina (estimulante da 
musculatura da tuba uterina) 
2) Em consequência da elevação do estrógeno, as fímbrias 
captam o oócito 2 para a tuba uterina. Após a 
transferência, o oócito tem a viabilidade de 24 horas para a 
fecundação 
 
Células que sobram no ovário (camada granulosa e teca 
interna): logo após a ovulação, colapsam e se tornam 
pregueadas. Sob a influência do LH, elas formam uma estrutura 
glandular, o corpo lúteo, que secreta progesterona e alguma 
quantidade de estrogênio, o que leva as glândulas 
endometriais a secretarem e, assim, o endométrio se prepara 
para a implantação do blastocisto. 
Se o oócito é fecundado, o corpo lúteo cresce e forma o corpo lúteo gestacional e aumenta 
a produção de hormônios. 
Não ocorrendo 
fecundação ao 28 
dia → o corpo 
lúteo sofre 
degeneração, se 
atrofia, virando 
corpo albicans 
(não estimulando 
mais a produção 
de estrogênio e 
progesterona, 
logo início da 
menstruação) 
 
Pílula 
anticoncepcional: 
Altas doses de 
estrógeno e 
progesterona da 
pílula promovem 
um feedback 
negativo sobre o 
FSH e o LH, não 
estimulando o 
crescimento dos 
folículos e a ovulação. 
As tubas possuem um epitélio simples colunar ciliado, que inclui células endócrinas e células 
secretoras. As células secretoras são células colunares, com microvilos. Produzem um fluido 
aquoso que fornece nutrientes para os gametas e o embrião inicial 
A fertilização geralmente ocorre na ampola. Ela é o segmento mais longo, compreendendo 
dois terços da tuba 
Os gametas produzidos nos testículos e nos ovários devem se encontrar para a formação de 
um novo ser. Os espermatozoides são expelidos do sistema reprodutor masculino e entram 
no trato reprodutor feminino, onde ocorre a fertilização. Após a oocitação o oócito tem 
viabilidade de +/- 24 horas, já o espermatozoide de 6 dias. 
 
Nos testículos, os espermatozoides não possuem motilidade ou exibem um fraco movimento 
vibratório da cauda. Eles são conduzidos pelas contrações peritubulares e pela correnteza do 
fluido testicular. 
• Rede testicular 
• Ductos eferentes 
• Ductos do epidídimo: 
Onde ficam armazenados de 4 a 16 dias 
• Canal deferente 
• Ducto ejaculatório 
A secreção das vesículas seminais é viscosa, devido à riqueza de açúcares, como 
a frutose, que é a principal fonte de energia para o batimento do flagelo dos 
espermatozoides. É amarelada pela presença do pigmento lipocromo. Tem 
também proteínas, prostaglandinas, ácido cítrico e ácido ascórbico 
• Uretra 
• Canal vaginal 
• Colo do útero 
 
Durante o orgasmo, há a ejaculação do sêmen (esperma ou ejaculado), que, na verdade, são 
frações expelidas em sequência: a secreção da próstata, os espermatozoides e a secreção das 
vesículas seminais. Os espermatozoides perfazem 5% do sêmen. O fluido seminal coagula 
logo após a ejaculação e liquefaz dentro de 15 a 30 min. 
As prostaglandinas (substâncias fisiologicamente ativas) no sêmen parecem estimular a 
motilidade uterina no momento da relação sexual e auxiliam na movimentação dos 
espermatozoides até o local da fecundação na ampola da tuba uterina. A frutose, secretada 
pelas glândulas seminais, é uma fonte de energia para os espermatozoides no sêmen. 
 
Os espermatozoides recém-ejaculados são incapazes de fecundar um oócito. Os 
espermatozoides devem passar por um período de condicionamento, ou capacitação, que 
dura aproximadamente 7 horas. 
• Hiperatividade espermática: 
A membrana plasmática do espermatozoide reconhece a progesterona e abre os canais, 
permitindo a entrada de Ca+ para dentro do espermatozoide, aumento o PH interno → 
levando a um aumento de amplitude do movimento da cauda. 
• Capacitação Espermática: 
Ocorre na tuba uterina, durante esse período, uma cobertura glicoproteica e de proteínas 
seminais é removida da superfície do acrossomo do espermatozoide. Essa capacitação ocorre 
no sistema reprodutor feminino aumentando a fluidez de membrana e alteração da 
permeabilidade iônica. 
Sequência da fecundação 
Normalmente, o local da fecundação é a ampola da tuba 
uterina, para atrair o espermatozoide para o lado correto 
da tuba, há a termotaxia; a temperatura da tuba uterina 
na qual o oócito 2 está aumenta cerca de 2º e quimiotaxia: 
sinais químicos (atrativos) secretados pelos oócitos e pelas 
células foliculares circundantes guiam os 
espermatozoides capacitados para o oócito. 
1º etapa: Encontro do espermatozoide com a corona 
radiata 
A ação da enzima hialuronidase (separa as células da 
corona radiata) liberada da vesícula acrossômica e a 
hiperatividade espermática atuam na penetração da corona radiata 
 
2º Etapa: Zona pelúcida (reação acromossômica) 
O acrossomo possui receptores ZP3, que reconhecem o 
ZP3 da zona pelúcida, desencadeando a reação 
acromossômica (. O espermatozoide se adere a zona 
pelúcida via ZP2. 
 
3º Etapa: Barreira do oócito 2 
O espermatozoide se funde a membrana plasmática do oócito e o pró-núcleo (pacotinho 
condensado de material genético) é liberado no oócito 2. 
 
Como a polispermia é evitada? 
É uma reação cortical (alteração da estrutura da zona pelúcida). O oócito tem vesículas com 
grânulos corticais, quando o espermatozoide se funde, libera esses grânulos que modificam 
ZP2 e a ZP3, logo não há receptor, e por consequência não há adesão de outros 
espermatozoides. 
 
Quando ocorre a fusão entre o oócito 2 e o espermatozoide, a Meiose 2 torna-se completa, 
formando um oócito maduro e um segundo corpo polar (1º acontece na meiose 1 da 
oocitogênese). Em seguida, os cromossomos maternos se descondensam e o núcleo do oócito 
maduro se torna o pronúcleo feminino. A fecundação se completa quando os pronúcleos 
masculino e feminino se unem (formando o zigoto) 
Dentro do óvulo: o e os cromossomos maternos e paternos se misturam durante a metáfase 
da primeira divisão mitótica do zigoto. O sexo cromossômico do embrião é determinado na 
fecundação dependendo do tipo de espermatozoide. 
O zigoto é geneticamente único porque metade dos cromossomos é materna e a outra 
metade é paterna. Esse mecanismo é a base da herança biparental e da variação da espécie 
humana 
º
A primeira semana de desenvolvimento humano começa com a fertilização do óvulo pelos 
espermatozoides que formam a primeira célula, o zigoto. 
O zigoto, durante o seu transporte pela tuba uterina em direção ao útero, sofre a clivagem, 
que consiste em mitoses sucessivas, sem aumento de volume. 
Durante a clivagem, o zigoto continua dentro da zona pelúcida. A divisão do zigoto em 
blastômeros se inicia aproximadamente 30 horas após a fecundação, levando praticamente 
um dia para cada divisão mitótica. 
Tem-se um embrião de duas células no primeiro dia após a fertilização, de quatro células no 
segundo dia, de seis a 12 células no terceiro, de 16 células no quarto e de 32 célulasno quinto 
dia. 
 
 
Após o estágio de 8 células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns 
com os outros para formar uma bola compacta de células., esse fenômeno denominado 
compactação. 
O embrião de 16 células é parecido com uma amora e é designado mórula. 
No embrião com 32 células, os blastômeros secretam fluido para os espaços 
dentro do embrião. O líquido concentra-se em uma cavidade, a blastocele 
(ou cavidade blastocística), e o embrião é chamado de blastocisto. 
O blastocisto consiste em uma camada superficial, o 
trofoblasto e em um pequeno grupo interno de células, o 
embrioblasto (ou massa celular interna). O trofoblasto 
deriva parte da placenta (throfe, em grego, significa 
nutrição), e o embrioblasto origina o embrião propriamente 
dito e alguns anexos embrionários. A próxima etapa consiste no hatching (eclosão), que 
consiste na saída do blastocisto pela ruptura da zona pelúcida. 
 
º
O útero durante a implantação: 
Com a implantação, o endométrio sofre a reação decidual. Os fibroblastos diferenciam-se nas 
células deciduais. Tornam-se poliploides, com grande capacidade de síntese e acumulam 
glicogênio e lipídios. A reação decidual restringe a invasão do trofoblasto e cria uma barreira 
inicial à passagem de macromoléculas, inclusive IgG, e de células, como micro-organismos, 
macrófagos e vários 
tipos de linfócitos, 
protegendo o 
embrião de 
infecções e contra a 
rejeição pelo 
organismo 
materno. 
Durante a gravidez, 
o endométrio é 
designado como 
decídua, porque é a 
camada do útero 
que irá descamar no parto. Conforme a sua localização, a decídua pode ser subdividida em: 
decídua basal, que está entre o embrião e o miométrio; decídua capsular, que está entre o 
embrião e a luz do útero, e decídua parietal, que é o restante da decídua 
Quando a implantação se dá fora do útero, como na tuba uterina ou na cavidade abdominal, 
tem-se uma gravidez ectópica. 
Nidação é o processo de implantação do óvulo fecundado na parede do endométrio. É um 
dos estágios do início da gravidez e pode resultar em um sangramento fora do período 
menstrual. 
As fases da implantação são aposição, adesão e invasão. 
Aposição: O blastocisto encosta no epitélio uterino pelo 
polo embrionário (aquele com o embrioblasto). O contato 
com o endométrio uterino induz a proliferação do 
trofoblasto, que se diferencia em citotrofoblasto. Algumas 
destas células em proliferação perdem suas membranas 
celulares e fundem‑se para formar um sincício (uma 
massa de citoplasma que contém numerosos núcleos 
dispersos, essa massa secreta várias enzimas digestivas 
que digerem a matriz extracelular do tecido conjuntivo, a 
qual nutrem o embrião) denominado sinciciotrofoblasto, 
o qual se insinua entre as células do endométrio e 
começa a empurrar o blastocisto para dentro da parede 
uterina 
O sinciciotrofoblasto e o citotrofoblasto secretam hCG, que, além de manter a atividade do 
corpo lúteo, contribui para o sucesso da implantação e da diferenciação do trofoblasto. No 
fim da segunda semana, os níveis desse hormônio são suficientes para o teste de gravidez ser 
positivo. Adesão é promovida pelas interdigitações dos microvilos do trofoblasto e do epitélio 
uterino. 
Na invasão, o sinciciotrofoblasto penetra o endométrio com suas projeções e enzimas que 
degradam a matriz extracelular. O trofoblasto humano é extremamente invasivo: atravessa o 
endométrio, atingindo glândulas e vasos sanguíneos, e alcança o terço interno do miométrio. 
O sangue materno extravasa para dentro de lacunas do sinciciotrofoblasto. O endométrio está 
na fase secretora, e o embrião capta as substâncias produzidas pelas glândulas, como o 
glicogênio. A fagocitose de células endometriais e de eritrócitos também contribui para a sua 
nutrição. 
 
A formação do embrião didérmico: 
No sétimo dia de desenvolvimento, por 
delaminação do embrioblasto, forma-se uma 
fina camada celular voltada para a cavidade 
blastocística: é o hipoblasto. No dia seguinte, 
entre as células do embrioblasto, acumula-se 
fluido e cria-se a cavidade amniótica. Sob ela, as 
células do embrioblasto arranjam-se em uma 
camada de células colunares: o epiblasto. Então 
o embrião, na segunda semana, é didérmico, ou 
seja, composto por duas camadas: o hipoblasto e 
o epiblasto. 
• Epiblasto 
Também forma uma camada epitelial que reveste a cavidade amniótica. O âmnio (membrana 
amniótica). A camada epiblástica formará todo o embrião. 
• Hipoblasto 
O hipoblasto (ou endoderme primitivo) é uma 
camada epitelial transitória voltada para a 
cavidade blastocística. As células migram e 
revestindo a cavidade, originando a membrana de 
Heuser, que formará o saco vitelino. 
O saco vitelino é formado pela membrana de 
Heuser e pelo mesoderma extraembrionário 
esplâncnico. As lacunas trofoblásticas começam a 
se anastomosar com capilares maternos e se 
tornam repletas de sangue A presença de vasos 
sanguíneos no mesoderma extraembrionário sustenta troficamente esse anexo embrionário. 
 
*Com cerca de 8 dias da oocitação a parede do epitélio ainda não está completa e o rompimento dos 
vasos pode gerar pequenos fluxos sanguíneo (que pode ser confundido com a menstruação) 
 
Após o estabelecimento do saco vitelínico, 
matriz extracelular (repleto de células 
mesenquimais extraembrionárias dispersas) é 
depositada entre a membrana de Heuser e o 
citotrofoblasto: o reticulo extraembrionário. Se 
organiza em duas camadas: o mesoderma 
extraembrionário somático, vizinho ao 
citotrofoblasto e ao âmnio, e o mesoderma 
extraembrionário esplâncnico, que está 
adjacente à membrana de Heuser. O retículo 
extraembrionário entre as duas camadas é substituído por fluido, tendo-se o celoma 
extraembrionário. 
A região do mesoderma extraembrionário somático acima do âmnio que liga o embrião ao 
citotrofoblasto é o pedúnculo do embrião e será o cordão umbilical. 
O sinciciotrofoblasto, o citotrofoblasto e o mesoderma extraembrionário somático compõem 
o córion. O saco coriônico (ou gestacional) consiste no córion e no celoma extraembrionário 
 
º
Durante a terceira semana de desenvolvimento, a implantação do concepto na parede do 
útero está completa e as células trofoblásticas continuam a invadir a parede uterina no 
processo de placentação precoce (formação de vilosidades) 
O principal evento da terceira semana é a 
A gastrulação começa com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto. 
*A linha primitiva é o controlador do processo de gastrulação. 
A gastrulação começa com a 
formação da linha primitiva na 
superfície do epiblasto. A 
concentração de células do 
epiblasto estabelece uma linha 
mediana e caudal, a linha 
primitiva. Na sua extremidade 
cranial, há um maior acúmulo de 
células, o nó primitivo 
*Com o aparecimento da linha 
primitiva, são identificados o eixo 
anteroposterior (craniocaudal) e o 
eixo direito-esquerdo do embrião. 
A linha primitiva surge no eixo caudal e tem seu nó no sentido cranial. 
Formação do disco embrionário trilaminar: 
Pouco tempo depois do aparecimento da linha primitiva (no 16 o dia), os epiblastos nas 
laterais da linha primitiva começam a se mover para dentro dela. 
 
As células do epiblasto apresentam características de células epiteliais: são justapostas graças 
às moléculas de adesão celular E-caderinas, sintetizam citoqueratina e possuem lâmina basal 
e polaridade (superfícies apical e basal definidas). Depois de deixar a linha primitiva, tornam-
se estreladas devido aos pseudópodes e são denominadas células mesenquimais. 
As primeiras células a migrarem originam o mesoderma extraembrionário. Outras células 
substituem as células do hipoblasto que revestiram a blastocele e constituem o endoderma. 
As células da linha primitiva que se espalham lateral e cranialmenteentre o epiblasto e o 
endoderma estabelecem o mesoderma. O epiblasto é agora chamado de ectoderma. Assim, 
na terceira semana, o embrião é um disco tridérmico, isto é, com três camadas germinativas: 
o ectoderma, o mesoderma e o endoderma. O movimento de células através da linha 
primitiva produz um sulco, o sulco primitivo, e a saída de células do nó primitivo forma a 
fosseta primitiva. 
Há duas regiões onde o ectoderma se mantém aderido ao endoderma: a membrana 
bucofaríngea e a membrana cloacal. Como não há mesoderma interposto, a falta de irrigação 
sanguínea levará à degeneração dessas membranas, resultando na boca e no ânus, 
respectivamente. 
No fim da terceira semana, a linha primitiva começa a regredir caudalmente até desaparecer. 
Restos da linha primitiva podem gerar grandes tumores, denominados teratomas, na região 
sacrococcígeo. 
 
• Notocorda: 
Células do nó primitivo migram ao nível do mesoderma, em sentido cranial (via fosseta 
primitiva) e formam uma massa compacta de células mesodérmicas, a placa precordal. 
Formato da notocorda: 
tubo oco (processo 
notocordal) → placa 
achatada (placa 
notocordal) → cordão 
sólido (notocorda) 
A presença da 
notocorda reuniu 
várias espécies em 
um mesmo filo, o 
Chordata. Ela serve 
como eixo de 
sustentação no 
embrião inferiores, 
também no adulto. 
Nos vertebrados 
superiores, o seu 
principal papel é o 
de induzir o desenvolvimento do sistema nervoso no ectoderma. 
 
• Neurulação (o dobramento da placa neural em tubo neural): 
A notocorda e o mesênquima paraxial induzem o ectoderma subjacente a se diferenciar na 
placa neural. As células do ectoderma suprajacente à placa precordal e à notocorda tornam-
se mais altas. Essa região é a placa neural. A placa neural sofre um alongamento e um 
estreitamento por extensão convergente e dobra-se por 
invaginação. A elevação das bordas laterais (pregas 
neurais) ao longo do seu eixo longitudinal e mediano. 
As pregas neurais encontram-se e fundem-se no tubo 
neural. O ectoderma de revestimento é refeito sobre o 
tubo neural, internalizando-o 
Ocorre do meio para as extremidades, como se houvesse 
dois zíperes fechando em sentidos opostos. 
 
O tubo neural originará o sistema nervoso central: o encéfalo e a medula espinhal. 
Das pregas neurais, no momento em que elas se fundem, saem células que formam as cristas 
neurais. Essas células migram para vários pontos do corpo, originando estruturas diferentes, 
como os gânglios e os nervos raquidianos do sistema nervoso periférico; as meninges do 
sistema nervoso central; os músculos e os ossos da cabeça; a medula da adrenal, e os 
melanócitos 
* As células da crista neural destacam-se da placa neural na região cranial e do tubo neural no 
tronco. 
• 
O mesoderma diferencia-se em: paraxial (ao lado do tubo 
neural e da notocorda), intermediário e lateral. 
O mesoderma paraxial parece uma faixa homogênea de 
células, mas o exame de eletromicrografias de varredura 
com técnicas estereoscópicas 3-D revelou uma série de 
pares regulares de segmentos, os somitômeros. Quando 20 
somitômeros estão estabelecidos, o aumento da adesão 
entre as células do oitavo par em diante gera blocos 
denominados somitos. Em embriões humanos, os somitos 
são formados do 20º ao 30º dia de gestação, cerca de três 
por dia. 
Por possuírem propriedades celulares e moleculares 
diferentes do restante do mesoderma paraxial, os sete 
primeiros pares de somitômeros não se segmentam e 
derivarão os músculos da face e da mastigação. 
No mesoderma intermediário, são encontrados os túbulos 
nefrogênicos, precursores do sistema urinário e do sistema 
reprodutor 
O mesoderma lateral divide-se em somático (ou parietal) e esplâncnico (ou visceral). 
O mesoderma lateral somático é adjacente ao ectoderma e é contínuo com o mesoderma 
extraembrionário somático. Originará o tecido conjuntivo (inclusive os tipos especiais, como 
cartilagem, osso e sangue) dos membros e das paredes laterais e ventral do corpo. A união da 
ectoderme com o mesoderma intraembrionário somático forma a somatopleura. 
O mesoderma lateral esplâncnico é vizinho ao endoderma e continua-se com o mesoderma 
extraembrionário esplâncnico. Derivará o conjuntivo e os músculos do sistema cardiovascular, 
do sistema respiratório e do sistema digestório. A união da endoderme com o mesoderme 
intraembrionário esplâncnico fora a esplancnopleura. 
O espaço entre o mesoderma lateral somático e o esplâncnico é o celoma, que, neste 
momento, é contínuo com o celoma extraembrionário. Com o posterior fechamento do 
embrião em disco para uma forma tubular, o celoma intraembrionário dará as futuras 
cavidades corporais: a cavidade pericárdica, a cavidade pleural e a cavidade peritoneal. 
 
O termo somitogênese é usado para descrever o 
processo de segmentação do mesoderma 
paraxial dentro do corpo do embrião trilaminar para 
formar pares de somitos. Nos seres humanos, o 
primeiro par de somitos aparece no dia 20 e adiciona-
se caudalmente até que, em média, 44 pares se 
formem. O processo é sequencial e, portanto, usado 
para encenar a idade de muitos embriões de espécies 
diferentes com base no número de pares visíveis de 
somitos. 
Regionalizam-se em: esclerótomo (ventral) e 
dermomiótomo (dorsal) 
As células do esclerótomo diferenciam-se pela 
indução da notocorda e do tubo neural. Secretam 
proteoglicanas com sulfato de condroitina e outros 
componentes da matriz cartilaginosa. Migram e 
envolvem a notocorda e o tubo neural para constituir 
as vértebras, as costelas, o esterno e a base do crânio, 
o osso occipital. 
O dermomiótomo separa-se em duas camadas: a 
dorsal é o dermátomo, responsável pela derme do 
dorso do corpo, e a ventral é o miótomo, cujas células 
originam a musculatura do dorso do tronco e dos 
membros. 
 
 
• o esclerótomo forma o corpo vertebral e o disco 
intervertebral 
• dermomiotomo forma derme e músculo esquelético 
 
Por volta do 16º dia, o alantoide (do grego allas, salsicha) nasce como uma evaginação ventral 
do intestino posterior revestida por endoderma e por mesoderma extraembrionário 
esplâncnico. Mais tarde no desenvolvimento, a parte proximal do alantoide (úraco) será 
contínua com a bexiga em formação. Após o nascimento, ela se transformará em um denso 
cordão fibroso, o ligamento umbilical médio, que ligará a bexiga à região umbilical. 
 
º
O principal evento da 4º semana é a Inflexão embrionária: o embrião dobra-se nos planos 
longitudinal e transversal, tornando-se curvado e tubular. Durante a 4ª semana, as camadas 
de tecido estabelecidas na 3ª semana diferenciam-se para formar o primórdio da maioria dos 
grandes sistemas de órgãos do corpo, um processo chamado de organogênese.
O crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos, formando as pregas laterais direita 
e esquerda, cujo crescimento desloca o disco embrionário ventralmente, formando um 
embrião praticamente cilíndrico. 
 
Conforme as paredes abdominais se formam, parte do endoderma é incorporada como 
intestino médio, que antes do dobramento tinha conexão com o Saco Vitelino. Após o 
dobramento, essa conexão fica reduzida a um canal vitelino ou ducto vitelino. 
Quando as pregas do embrião se fundem ao longo da linha média ventral, forma-se o celoma 
intraembrionário. 
O embrião formado será “um tubo dentro de um tubo” no qual o tubo ectodérmico externo 
forma a pele, e o tudo endodérmico interno formam o intestino. Preenchendo o espaço entre 
esses dois tubos está a mesoderme. 
 
O prosencéfalo projeta-se cefalicamente, e ultrapassa a membrana bucofaríngea (ou 
orofaríngea), recobrindo o coração em desenvolvimento. Concomitantemente, o septo 
transverso, Coração Primitivo, celoma pericárdico e membrana bucofaríngea se deslocam 
para a superfície ventral do embrião. Assim, o encéfaloserá a estrutura mais cranial do 
embrião, e as áreas que originarão a boca e o coração são trazidas ventralmente, passando a 
ocupar a posição que possuem no adulto 
 
Durante o dobramento longitudinal, a parte dorsal do endoderma do saco vitelínico é 
incorporada ao embrião com o intestino anterior (primórdio do segmento inicial do sistema 
digestório). 
 
O crescimento da parte distal do tubo neural – primórdio da medula espinhal, leva ao 
dobramento da extremidade caudal. A medida que o embrião cresce, a região caudal projeta-
se sobre a membrana cloacal. Durante esse dobramento, parte do Endoderma é incorporado 
como intestino posterior, cuja porção terminal dilata-se para formar a cloaca. 
Após o dobramento, o pedículo de fixação (ou pedículo de conexão), primórdio do cordão 
umbilical, fica preso à superfície ventral do embrião, enquanto a Alantoide é parcialmente 
incorporada. 
 
Alguns derivados dos folhetos germinativos são: 
Ectoderma: sistema nervoso central e periférico; epitélios sensoriais do olho, da orelha e do 
nariz; epiderme e anexos (unhas e pelos); glândulas mamárias; hipófise; glândulas 
subcutâneas; esmalte dos dentes; gânglios espinhais, autônomos e cranianos ( V, VII, IX, X ); 
bainha dos nervos do sistema nervoso periférico; meninges do encéfalo e da medula espinhal. 
Mesoderma: tecido conjuntivo; cartilagem; ossos; músculos; vasos sanguíneos e linfáticos; rins; 
ovários, testículos; ductos genitais; membranas pericárdica, pleural e peritoneal; baço e córtex 
das adrenais. 
Endoderma: revestimento epitelial dos tratos respiratório e gastrointestinal; tonsilas; tireoide e 
paratireoides; timo, fígado e pâncreas; revestimento epitelial da bexiga e maior parte da uretra; 
revestimento epitelial da cavidade do tímpano, antro timpânico e da tuba auditiva. 
 
Os somitos geram o esqueleto axial, o mesoderma da placa lateral gera o esqueleto do 
membro, e a crista neural craniana dá origem ao arco branquial e ossos e cartilagem 
craniofaciais 
Durante a quarta semana de gestação 42 pares de somitos são formados. Cada somito se 
diferencia em duas partes. 
• Parte ventromedial: que é denominada de esclerótomo; 
suas células formam as vértebras e as costelas. 
• Parte dorsolateral (dermomiótomo), formam os 
mioblastos (células musculares) e a derme (fibroblastos). 
 
Ao final da 4ª semana, as células do esclerótomo formam 
um tecido frouxo – o MESÊNQUIMA (tecido conjuntivo 
embrionário), que tem a capacidade de formar ossos. 
Modelos mesenquimais são transformados em modelos 
cartilaginosos, que posteriormente tornam-se ossificados 
pelo processo de ossificação endocondral 
Esclerótomo: 
Os esclerótomo encontram-se em torno do tubo neural, são divididos em porções craniana e 
caudal com base em diferenças tanto de expressão gênica quanto de densidade celular. 
A divisão entre as porções caudal e craniana de cada esclerótomo é caracterizada por células 
dispostas transversalmente denominadas limite intersegmentar ou fissura de von Ebner (que 
têm origem do tubo neural). 
 
O surgimento da fissura de Von Ebner faz com que o segmento caudal de cada esclerótomo 
funda-se com o segmento craniano seguinte, a fusão de cada 2 esclerótomos contribui para 
a formação de uma vértebra. Este processo é denominado ressegmentação dos esclerótomos 
As células do esclerótomo vão se tornar células mesenquimais (tecido conjuntivo) → tecido 
cartilaginoso (que vai sofrer ossificação endocondral) → osso. 
*Notocorda contribui para a formação do disco intervertebral. 
O miótomo que estava inicialmente associado 
a um esclerótomo associa-se a duas vértebras 
adjacentes e cruza o espaço intervertebral. 
No limite intersegmentar desenvolvem-se os 
discos intervertebrais fibrosos. A estrutura 
central original de cada disco é constituída de 
células originadas da notocorda que produzem 
uma matriz gelatinosa e rica em proteoglicanos 
denominada núcleo pulposo 
 
Se separa em dermátomo (mais dorsal) e 
miótomo (mais ventral). O dermátomo origina 
a derme (o tecido conjuntivo) da pele do 
pescoço e do tronco, e o miótomo, a musculatura do tronco e dos membros. 
Logo após a formação do somito, o miótomo divide‑se em epímero dorsal (Epiaxial) e 
hipômero ventral (Hipoaxial). 
 Epixial: músculos dorsais 
 Hipoaxial: músculos ventrolaterais e dos membros. 
Os nervos espinhais (fissura de Von Ebner) brotam do tubo neural no mesmo nível dos 
miótomos que inervam. Os nervos dividem-se em um ramo dorsal para o epímero e um ramo 
ventral para o hipômero. 
 
Assim como a coluna vertebral, a base do crânio (ossos esfenoide e etmoide, porções petrosa 
e mastoide dos temporais e a maior parte do occipital) origina-se dos somitos e sofre 
ossificação endocondral. 
Os demais ossos do crânio (o maxilar, os ossos zigomáticos, a mandíbula, o anel timpânico, a 
parte interparietal do osso occipital, a parte escamosa dos ossos temporais, os ossos parietais 
e o osso frontal) formam-se por ossificação intramembranosa, o que tem início no terceiro 
mês: 
Região anterior do crânio: 
Na região cefálica, as células da crista neural, diferenciam em ECTOMESENQUIMA, que 
formam cartilagem hialina, após sofrem ossificação intramembranosa se tornando osso. 
 
Os membros começam a se desenvolver na quarta semana, sendo que os superiores iniciam 
a sua formação antes dos inferiores. Inicialmente os primórdios dos membros são brotos de 
mesoderma lateral somático, revestidos pelo ectoderma. 
À medida que o broto se forma, o ectoderma ao longo da extremidade distal do broto é 
induzido pelo mesoderma somático subjacente a formar um espessamento denominado 
prega ectodérmica apical (PEA) uma interação epitélio-mesenquimal. Esta estrutura forma-se 
no limite dorsoventral do broto do membro e desempenha um papel essencial no 
crescimento dos membros. Uma vez estabelecida a PEA, os membros continuam a crescer, e 
o desenvolvimento ocorre. 
A PEA morre para de estimular o crescimento e inicia-se a diferenciação. O mesoderma lateral 
somático origina os ossos (por ossificação endocondral), ligamentos, tendões e a derme dos 
membros. O mesênquima dos brotos dos membros começa a se condensar na 5 a semana. 
Durante a 6ª semana, os moldes mesenquimais nos membros sofrem condrificação e formam 
os moldes ósseos da cartilagem hialina. A diferenciação começa na parte proximal do 
membro. 
Os brotos dos membros superiores e inferiores rotacionam a partir de sua orientação original: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O sistema respiratório começa a ser formado na quarta semana do desenvolvimento. No 22º 
dia, o endoderma do intestino anterior se 
diferencia e produz uma evaginação do 
endoderma (posterior ao quarto par de arcos 
branquiais) para o mesoderma lateral 
esplâncnico subjacente, formando o sulco 
laringotraqueal (ou divertículo respiratório). Ele 
se aprofunda caudalmente, em posição ventral 
ao intestino primitivo, o endoderma deste sulco 
laringotraqueal dá origem ao epitélio pulmonar 
e às glândulas da laringe, da traqueia e dos 
brônquios. O mesoderma esplâncnico, que 
envolve o intestino anterior, e portanto, participa 
da formação do sulco laringotraqueal, dará 
origem ao tecido conjuntivo, cartilagem e 
músculo liso dessas estruturas. 
Até o final da quarta semana, o sulco 
laringotraqueal (endoderma e o mesoderma) 
numa região mais caudal do intestino anterior 
começam a crescer em formato de tubo. 
 
No início de sua formação, o divertículo 
laringotraqueal possui uma comunicação 
aberta com o intestino anterior. Entretanto, quando o divertículo se alonga caudalmente, duas 
pregas longitudinais, as pregas esofagotraqueiais são formadas na sua parede. Essas pregas 
aumentam de tamanho,se aproximam uma da outra e se fundem formando o septo 
esofagotraqueal, que dividirá o intestino anterior em uma parte ventral – o tubo 
laringotraqueal, e uma parte dorsal. O tubo anterior dá origem ao sistema respiratório o 
posterior ao digestório. 
*Devido à proximidade do tubo laringotraqueal e do intestino primitivo, erroneamente pode ocorrer uma 
comunicação entre a traqueia e o esôfago: fístula traqueoesofágica. Sua incidência é de 1/2.500 nascimentos, sendo 
mais comum no sexo masculino. 
Entre o 26º e o 28º dia, sofre uma primeira 
bifurcação, dividindo-se em brotos 
pulmonares primários direito e esquerdo. 
Esses brotamentos são os primórdios dos dois 
pulmões e dos brônquios primários direito e 
esquerdo, enquanto a extremidade proximal 
(tronco) do divertículo forma a traqueia e a 
laringe. 
Por volta do 32º dia, os brotos pulmonares se ramificam e produzem três brotamentos 
bronquiais secundários no lado direito e dois no lado esquerdo. 
 
 
→A cada ramificação epitélio se torna mais delgado, facilitando a troca gasosa. 
Com frequência, o desenvolvimento/ maturação do pulmão durante a vida fetal e pós-natal 
é subdividido em quatro fases. 
 
Durante a fase embrionária só há brônquios primário. 
 
Fase pseudoglandular (5º a 17º semana): 
 
• Sua 
denominação 
deve-se à 
aparência de 
glândula do 
pulmão nesse 
período. 
• Tem-se o 
desenvolvimento 
dos brônquios 
primários e até a 17º semana o surgimento dos bronquíolos terminais 
• Nessa fase, a sobrevivência feto/embrião é inviável, pois o epitélio dos brônquios é 
colunar (o que já complica a troca gasosa) e não há vasos sanguíneos para a troca no 
mesênquima subjacente. 
 
Fase Canicular (17º a 26º semana) 
 
• Bronquíolos terminais se 
ramificam em bronquíolos 
respiratórios. 
• 1 ou 2 dicotomizações dos 
bronquíolos respiratórios - Brônquio 
direito 3 ramificações e esquerdo 2 
e se dividirá em três a seis 
passagens, os ductos alveolares 
primitivos. 
• Migração de vasos sanguíneos (ainda longe) 
• O Epitélio é colunar durante a maior parte da fase. 
• Formação de pneumócito 2º, fonte do surfactante pulmonar 
Pneumócito tipo I: células pavimentosas que formam uma camada de revestimento 
quase contínuo na parede alveolar; 
Pneumócito tipo II: células arredondadas ou cuboides encontradas entre os 
pneumócitos tipo I. Produzem o surfactante alveolar. Essa substância é responsável por 
reduzir a tensão superficial da água no interior do alvéolo, facilitando as trocas gasosas 
e impedir a colabação dos bronquíolos e alvéolos. 
* A deficiência de surfactante pulmonar está associada à síndrome do desconforto respiratório. O tratamento com 
glicocorticoides pode ser administrado durante a gestação para acelerar o desenvolvimento do pulmão fetal e a 
produção de surfactante. Em uma morte por afogamento o surfactante pulmonar é perdido, o que impede a troca 
gasosa 
• Sobrevivência inviável. 
 
Fase sacular (26 a 36º semana): 
 
Desenvolvimento dos sacos terminais (epitélio pavimentoso) com pneumatócitos aderidos 
aos vasos sanguíneos, formando a barreira hematoaérea que permite a troca gasosa sem a 
entrada de líquido. 
Vida é viável, devido ao surgimento da barreira hematosaria. 
 
Fase Alveolar (36º semana até o 8º ano): 
 
Desenvolvimento de alvéolos → arvore brônquica. 
 
*Indivíduos com problemas respiratórios devem fazer natação. 
Quanto menor a pressão ambiente em torno do indivíduo, mas desenvolvido seu sistema 
respiratório → Logo pessoas de países com altas atitudes tem um SR mais desenvolvido. 
 *Agenesia pulmonar: ausência do desenvolvimento do broto pulmonar 
 
 
 
 
*Atresia= morte de células 
*Fistula= comunicação esôfago -SR persistente. 
A fístula traqueoesofágica resulta da divisão incompleta do intestino anterior pelo septo 
traqueoesofágico para a separação do esôfago e da traqueia. 
Um exame radiográfico ou ultrassonográfico demonstrar esses defeitos, que poderiam ser 
confirmados pela imagem da sonda nasogástrica presa na bolsa esofágica proximal. 
 
Com a inflexão embrionário, o tubo digestório primitivo (ou intestino primitivo), de natureza 
endodérmica surge e se estende da membrana bucofaringe até a membrana cloacal como 
um tubo simples que é dividido em 
• Intestino anterior: origina a cavidade oral, faringe, o esôfago, o estômago, a primeira 
porção do duodeno, o pâncreas, o fígado e a vesícula biliar. 
• Intestino médio: deriva o resto do intestino delgado (o jejuno e o íleo) e parte do grosso 
(ceco, apêndice, cólon ascendente e metade do cólon transverso). 
• Intestino posterior forma a última porção do intestino grosso (metade do cólon 
transverso, cólon descendente, sigmoide, reto e a porção superior do canal anal). 
 
Cavidade oral; 
A cavidade oral (boca) é formada após a ruptura da membrana bucofaríngea. A perda da 
membrana bucofaríngea abre o trato para o líquido amniótico durante o restante do 
desenvolvimento e, durante o período fetal, é ativamente engolido. 
 
Estômago: 
O estômago é resultado de uma dilatação da 
região caudal do intestino anterior. Inicialmente 
a dilatação é uniforme, e o órgão, na quinta 
semana, tem um aspecto fusiforme. 
Entretanto um crescimento mais rápido da 
parede dorsal provoca a grande curvatura, essa 
região do intestino anterior sofre rotação de 90º 
no sentido horário e uma inclinação, ficando com 
a parede convexa dorsal posicionada no lado 
esquerdo do corpo e a parede côncava ventral no lado direito. 
Com a progressão do desenvolvimento, o estômago 
gira ao redor do eixo anteroposterior, fazendo com 
que a sua região cefálica (cranial ou cardíaca) se 
mova para a esquerda e ligeiramente para baixo, e 
sua região caudal (pilórica), consequentemente, se 
mova para a direita e para cima. 
 
Inicialmente o nervo valgo (que estimula o intestino se localiza a direita e esquerda do tubo, 
após a rotação passa a ser anterior e posterior. 
Com a rotação do estômago, no mesogástrio dorsal (mesoderma intraembrionário 
esplâncnica em volta do trato), forma uma estrutura em saco, a bolsa omental, à medida que 
o mesogástrio dorsal do pequeno saco peritoneal começa seu expansivo crescimento, uma 
condensação mesenquimal se desenvolve próximo à parede do corpo. Esta condensação se 
diferencia durante a 5 a semana para formar o baço. 
 
Duodeno proximal: 
O duodeno não acompanha a rotação do estômago e acaba ficando curvado em formato de 
C para a direita e vai se localizar retroperitonealmente (atrás do peritônio). Por se originar dos 
intestinos anterior e médio, o duodeno é suprido por ramos das artérias celíaca e mesentérica 
superior. 
*A ausência completa de lúmen (atresia duodenal) pode envolver a segunda (descendente) e terceira (horizontal) 
partes do duodeno. A obstrução resulta geralmente da vacuolização incompleta do lúmen do duodeno durante a 
oitava semana. A obstrução provoca a distensão do estômago e do duodeno proximal, pois o feto engole líquido 
amniótico 
 
Fígado: 
Por volta do 22 o dia, um pequeno 
espessamento endodérmico 
(apenas endoderma) se prolifera, a 
placa hepática, se forma na face 
ventral do duodeno e se encontra 
com MIE próximo ao coração. As 
células endodérmicas formam 
cordões ramificados de 
hepatoblastos (as células 
primordiais do fígado) que se 
tornam hepatócitos. 
O MIE (mesênquima) acaba 
formando os vasos sanguíneos. 
A proliferação do endoderma 
também gera a vesícula biliar (através do ducto cístico que se gera do ducto biliar). O fígado 
produz a bile e a vesícula vai armazenar. 
Pâncreas: 
Surge a partir do proliferamento para 2 lados distintos: 
• Um brotamento duodenal começa a crescer em direção ao mesentério dorsal em 
posição imediatamente oposta ao divertículo hepático.Este divertículo endodérmico 
é o brotamento pancreático dorsal e formará o pâncreas dorsal 
• O outro divertículo endodérmico, o brotamento pancreático ventral, se projeta para 
dentro do mesentério ventral em posição imediatamente caudal à vesícula biliar em 
desenvolvimento. Este brotamento formará o pâncreas ventral e o ducto biliar 
principal 
Por volta do início da 6 a semana, enquanto o brotamento pancreático ventral está se 
ramificando, proliferando e se diferenciando, (com a rotação do estomago e a formação da 
alça em C do duodeno) a desembocadura do ducto biliar comum e o brotamento pancreático 
ventral migram posteriormente em torno do duodeno em direção ao mesentério dorsal. 
Quando o duodeno rota para a direita e forma uma alça, o broto ventral fusiona-se com o 
broto dorsal. 
Quando os brotamentos pancreáticos ventral e o dorsal se fundem, seus sistemas de ductos 
também se tornam interconectados. 
Os derivados do intestino médio são: 
• O intestino delgado, incluindo o duodeno distal até a abertura do ducto biliar, o ceco, 
o apêndice, o colo ascendente e a metade do colo transverso. 
 Todos esses derivados do intestino médio são supridos pela artéria mesentérica superior 
Como a cavidade 
abdominal ainda é 
pequena e é ocupada 
pelo fígado 
aumentado, à medida 
que a alça intestinal se 
expande, ela é 
projetada para dentro 
do cordão umbilical, 
semelhante a um 
grampo de cabelo, 
denominada alça 
intestinal primária. Em 
seu ápice, a alça 
intestinal primária se 
encontra fixada ao 
umbigo por meio do ducto vitelínico 
Ainda no interior do cordão 
umbilical, a alça sofre rotação 
de 90º no sentido anti-horário 
(a rotação tem como eixo a 
artéria mesentérica superior). 
O intestino delgado se alonga 
para formar as alças 
jejunoileais, o ceco e o 
apêndice vermiforme crescem. 
Enquanto isso, o intestino 
médio continua a se 
diferenciar. O jejuno e o íleo em 
alongamento são projetados em uma série de pregas denominadas alças jejunoileais, e o ceco 
em expansão emite um brotamento que dará origem a um apêndice vermiforme. 
Essa rotação é terminada ao início da 8 a semana. Durante a 10 a semana, o intestino médio 
se retrai e retorna para a cavidade abdominal. À medida que a alça intestinal entra 
novamente no abdome, ela sofre uma rotação em sentido anti-horário por meio de 180 
graus adicionais, de modo que, agora, o colo (intestino grosso) em retração tenha percorrido 
um circuito de 270 graus em relação à parede posterior da cavidade abdominal. 
*Gastrosquise: as vísceras ficam expostas pela não formação apropriada da parede 
abdominal, devido a um fechamento incompleto das pregas laterais do embrião na quarta 
semana. Ocorre em 1/10.000 nascimentos. 
Os derivados do intestino posterior são: O colo transverso; o colo descendente e o colo 
sigmoide; o reto e a parte superior do canal anal. 
 Todos os derivados do intestino posterior são supridos pela artéria mesentérica inferior, a 
artéria do intestino posterior. A junção entre o segmento do colo transverso derivado do 
intestino médio e aquele que se origina do intestino posterior é indicada pela mudança na 
circulação sangüínea de um ramo da artéria mesentérica superior (artéria do intestino médio) 
para um ramo da artéria mesentérica inferior (artéria do intestino posterior). O colo 
descendente torna-se retroperitoneal quando o seu mesentério se funde com o peritônio da 
parede abdominal posterior esquerda e, então, desaparece. O mesentério do colo sigmóide é 
mantido, porém ele é mais curto do que no embrião. 
As membranas bucofaríngea e cloacal consistem somente de ectoderma e endoderma. A 
ausência de vascularização, por não haver mesoderma interposto, leva à degeneração dessas 
membranas e, por conseguinte, à comunicação do tubo digestório com o exterior. A 
membrana bucofaríngea rompe-se na quarta semana, e a membrana cloacal, na oitava 
semana 
Ânus imperfurado ocorre em 1/4.000 a 5.000 nascimentos. O orifício anal pode ser ausente devido a não perfuração 
da membrana cloacal pela invasão de mesoderma e, em consequência, pela presença de vascularização. Pode ainda 
resultar de um desenvolvimento anormal do septo urorretal que ocasionaria a separação incorreta da cloaca em suas 
regiões urogenital e anorretal. 
 
 
Algum mecônio (fezes fetais) é formado a partir do epitélio fetal esfoliado e muco no lúmen intestinal. 
 Às vezes, uma alça do intestino delgado torna-se torcida, interrompendo seu fornecimento de sangue e causando 
necrose do segmento afetado. O segmento atrésico do intestino geralmente torna-se um cordão fibroso 
conectando os segmentos proximal e distal do intestino 
 
O desenvolvimento do sistema urinário se dá partir do mesoderma intermediário da região 
cervical, que se estende ao longo da parede 
dorsal do corpo do embrião. No período de 
dobramento do embrião no plano horizontal 
esse mesoderma é deslocado ventralmente 
perdendo sua conexão com os somitos e inicia 
um longo processo de acúmulos de células, 
dispostas em segmentos denominados 
nefróstomos. O mesoderma intermediário 
forma os cordões nefrogênicos localizados 
ventralmente aos somitos. Estes cordões dão 
origem a túbulos nefrogênicos e produzem 
cristas longitudinais bilaterais, as cristas 
urogenitais na parede dorsal da cavidade 
celomática 
Surgem três sistemas renais sucessivos, com sobreposição cronológica: o pronefro (no início 
da quarta semana), o mesonefro (no fim da quarta semana) e o metanefro (na quinta 
semana). 
 
O pronefro está situado na região cervical, é o responsável por induzir o desenvolvimento do 
mesonefro, e ele, por sua vez, estabelecem as bases para a indução dos metanefros. Assim, a 
formação de um pronefro é realmente o início de um desenvolvimento em cascata que 
conduz à formação do rim definitivo. 
No início da 4ª semana, o mesoderma intermediário ao longo do 5 o ao 7 o nível do eixo 
cervical dá origem a um pequeno ducto denominado ducto mesonéfrico (ducto de Wolff). 
O ducto mesonéfrico aparece primeiro como uma haste longitudinal maciça que se condensa 
dentro do mesoderma intermediário, e se desenvolvem na direção caudal. Enquanto isso, o 
mesoderma intermediário ventrolateral e adjacente ao ducto mesonéfrico condensa e se 
reorganiza em uma série de brotos epiteliais. Esses brotos, que rapidamente tornam-se ocos, 
passando a se chamar túbulos pronefricos e constituem junto ao ducto pronéfrico o pronefro. 
Do 24º ao 25º dia de gestação desaparece. 
 
No início da 4ª semana, túbulos mesonéfricos começam a se desenvolver nos brotos 
mesonéfricos adjacentes ao ducto mesonéfrico em ambos os lados da coluna vertebral. Cerca 
de 40 túbulos mesonéfricos são produzidos sucessivamente no sentido craniocaudal no 
interior desse mesênquima mesonéfrico. 
Funcional em um período entre 6 e 10 semanas; degenera no fim do 1º trimestre. No sexo 
feminino, o mesonefro regride totalmente, enquanto no feto masculino, dá origem ao 
epidídimo e ducto deferente. 
Conforme os ductos crescem para a região lombar 
inferior, eles divergem e crescem na direção da parede 
ventrolateral da cloaca, fundindo-se a ela no 26º dia. Essa 
região da fusão se tornará uma parte da parede posterior 
da futura bexiga. Quando o bastão de células se funde 
com a cloaca, eles começam a cavitação em sua 
extremidade caudal, formando um lúmen, e esta 
canalização progride cranialmente. O final caudal de cada 
ducto mesonéfrico induz a evaginação de um broto 
uretérico. 
 
Os túbulos conseguem se comunicar com uma 
ramificação da aorta: 
Esquema da formação do mesonefro: a aorta 
dorsal ramifica-se e origina o glomérulo; os 
túbulos mesonéfricos alongam-se, a 
extremidade proximal envolve o glomérulo, 
formando a cápsula de Bowman, e a 
extremidade distal desemboca no ducto 
mesonéfrico, que se abre para a cloacaOs rins definitivos ou metanefros são compostos por dois componentes funcionais: a porção 
excretora (broto uretérico) e a porção coletora (blastema metanéfrico). Estas duas porções são 
derivadas de diferentes sítios do mesoderma intermediário. 
A formação dos metanefros inicia com a indução e formação de um par de novas estruturas, 
os brotos uretéricos, no mesoderma intermediário da região sacral. Um broto uretérico brota 
da porção caudal de cada ducto mesonéfrico por volta do 28º dia. 
No 32º dia, cada broto uretérico penetra a porção sacral do mesoderma intermediário, 
chamado de Blastema ou mesênquima metanéfrico (blastema metanéfrico é a massa de 
mesoderma intermediário que se diferencia a partir do cordão nefrogênico ao redor da 
extremidade distal do broto uretérico, onde se diferenciam os néfrons). 
As células do broto vão perdendo 
seu caráter mesenquimal e 
passam a ter caráter epitelial. O 
blastema e o broto realizam 
interação epitélio-mesenquimal, 
que resulta na proliferação do 
blastema metanéfrico e 
ramificação do broto 
O pedículo do broto uretérico se 
torna o ureter sofre ramificação 
repetitiva, resultando na 
diferenciação do broto nos 
túbulos coletores. 
As quatro primeiras gerações de 
túbulos aumentam e se tornam 
confluentes para formar os cálices maiores. As segundas quatro gerações coalescem para 
formar os cálices menores. 
A extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz uma coleção de células mesenquimais 
no blastema metanefrogênico a formarem pequenas vesículas metanéfricas. 
Conforme o broto uretérico se bifurca, 
cada nova ponta uretérica (ampola 
uretérica) em crescimento adquire 
um agregado de células 
mesenquimais em forma de capuz. 
Inicialmente são pequenas vesículas e 
posteriormente em túbulos em forma 
de S, denominando-se túbulos 
metanéfricos. 
A diferenciação dos túbulos metanéfricos dependem de sinais indutivos entre o broto 
uretérico e o mesênquima em capuz adjacente. 
 
 
 
 
 
A extremidade proximal desses túbulos envolve o glomérulo, ramificação da aorta 
provenientes de capilares em desenvolvimento no estroma adjacente, originando a cápsula 
de Bowman, enquanto a extremidade distal conflui no tubo coletor. A partir desse primórdio, 
diferencia-se o néfron, constituído por: corpúsculo renal, túbulo contorcido proximal, alça 
néfrica e túbulo distal. 
 
Entre a 6ª e a 9ª semana, os rins se deslocam da região caudal e posterior para a região 
lombar e lateral. 
Anomalias renais: 
• Ocasionalmente, uma ou mais das 
artérias renais inferiores transientes não 
regridem, resultando na presença de 
artérias renais acessórias 
• Raramente, um rim falha 
completamente para realocar, 
permanecendo como um rim pélvico 
• Os polos inferiores dos dois metanefros 
podem se fundir durante o 
deslocamento, formando uma ferradura 
de rim em forma de U 
Até que o metanefro, ou rim definitivo, torne-se funcional a urina é lançada na cavidade 
amniótica e mistura-se com o fluído amniótico. Este fluído é deglutido pelo feto e vai para o 
trato gastrointestinal, onde é absorvido pela corrente sanguínea e passa pelos rins, onde 
novamente é excretado para o fluído amniótico.