Apostila Anatomia UEMS 2018

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ANATOMIA DE MADEIRAS 
 
 
Profa. Adriana de Fátima Gomes Gouvêa 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fevereiro, 2018 
Aquidauana-MS 
 
A MADEIRA 
 
O que conhecemos como madeira é o xilema secundário dos vegetais 
superiores, tecido localizado em geral no tronco e galhos das árvores que 
desempenham as seguintes funções: (1) Condução de líquidos; (2) 
Transformação, armazenamento e transporte de substâncias nutritivas; (3) 
Sustentação do vegetal. 
Duas classes de vegetais produzem madeira em quantidade suficiente 
para ser explorada comercialmente: Gimnosperma e as Angiosperma. 
As Gimnospermas são fanerógamas cujas flores não formam frutos. 
Suas sementes são “nuas”, não abrigadas no interior de frutos, vindo deste fato 
à denominação do grupo: gymnos = nu; spermae = semente. São também 
chamadas de coníferas, resinosas, não porosas (ausência de vasos ou poros), 
ou “softwood”. Como exemplo de madeiras brasileiras nativas, do grupo das 
gimnospermas, podemos citar o Pinheiro-do-Paraná (Araucária angustifólia) e o 
Pinho Bravo, com duas espécies: Podocarpus lambertii e o Podocarpus 
sellowii. Das espécies exóticas, cultivadas no Brasil, pertencente a esse 
mesmo grupo tem o Pinus elliottii, P. taeda, P. patula, P.oocarpa, P. caribaea e 
suas variedades, além de outras gimnospermas menos expressivas. 
As Angiospermas são fanerógamas cujas flores femininas ou 
hermafroditas possuem ovário, que se desenvolve, dando origem ao fruto. No 
interior do fruto estão abrigadas as sementes. A denominação do grupo baseia-
se nesse fato: angios = urna; spermae = semente. Ex: mangueira, abacateiro, 
eucaliptos. As Angiospermas englobam quase 9/10 de toda a flora terrestre e 
são predominantemente típicas das regiões tropicais. Somente na Região 
Amazônica, acredita-se que existam mais de três mil espécies. São chamadas 
também de folhosas, porosas ou hardwoods. É conveniente salientar que, 
embora a maioria das espécies Angiospermas seja de madeiras duras, é bem 
possível encontrar madeiras mais leves e macias que as Gimnospermas. São 
as angiospermas que respondem, quase exclusivamente, pela produção de 
madeiras. Como exemplos desse grupo pode citar: a peroba-rosa 
(Aspidosperma polyneuron), angicos (Piptadenia sp), Imbuia (Ocotea porosa), 
Eucaliptos (Eucalyptus sp), cerejeira (Torresea cearensis), cedros (cedrella sp) 
e outras inúmeras. 
Também pertence às Angiospermas o gênero Eucalyptus, com suas 
centenas de espécies. Originárias da Austrália, já foram identificadas mais de 
setecentas espécies e dezenas delas estão perfeitamente adaptadas às 
regiões Sul e Sudeste do Brasil. 
As Angiospermas se dividem em dois grupos: 
a) Monocotiledôneas – representadas pelas palmeiras, bambu, 
gramíneas etc., de pouca expressão econômica florestal, por não produzirem 
madeira e se caracterizam por não apresentar o crescimento secundário, com 
a ausência do câmbio. Os feixes vasculares estão espalhados pelo caule. 
b) Dicotiledôneas – representadas por todos os outros vegetais, de porte 
arbóreo, de crescimento secundário e que produzem madeira, tornando-se o 
grupo de maior expressão econômica para as regiões tropicais, onde se 
destacam todas as folhosas produtoras de madeira. Os feixes vasculares estão 
dispostos em torno de um cilindro central. 
A madeira é um produto versátil que pode ser utilizado para os mais 
diversos fins. Para se utilizar corretamente a madeira é necessário conhecê-la. 
Todo comportamento da madeira está ligado às suas células e a maneira como 
estão organizadas. 
Embora a madeira se apresente macroscopicamente como uma 
substância compacta e homogênea, trata-se de um material constituído de 
inúmeros elementos celulares, unidos entre si. Ainda que as madeiras sejam 
formadas todas basicamente pelos mesmos elementos, as modificações de 
forma, tamanho e arranjo dos componentes tornam diferentes as estruturas das 
diversas espécies. Embora exista uma grande variabilidade da madeira dentro 
da mesma espécie e, até mesmo, dentro de uma mesma árvore, a estrutura 
básica das madeiras pertencentes a uma mesma espécie mantém-se 
constante. Esta característica torna possível a classificação e identificação das 
madeiras através de observações de seus elementos. 
Anatomia de madeira é o ramo da Ciência Botânica que procura 
conhecer o arranjo estrutural dos diversos elementos que constituem o lenho 
ou xilema secundário (o que conhecemos como madeira). 
O seu estudo tem por objetivos principais: 
- conhecer a madeira visando o seu emprego correto; 
- identificar espécies madeireiras; 
- distinguir madeiras aparentemente idênticas; 
- proporcionar subsídios aos órgãos de fiscalização para identificação das 
madeiras comercializadas e/ou ameaçadas de extinção; 
- prever e compreender o comportamento da madeira no que diz respeito a 
sua utilização; 
- prever utilizações adequadas de acordo com as características anatômicas 
da madeira. 
 
 
 
A MADEIRA VEM DO CAULE 
 
Quando observadas em seção transversal, notam-se do centro para 
periferia as seguintes regiões do caule: medula, cerne, alburno e casca. Entre a 
casca e o alburno encontra-se uma região denominada câmbio, visível 
somente ao microscópio. Nas gimnospermas, principalmente, aparecem no 
lenho região escuras intercalada por região clara, cujo conjunto é denominada 
anel de crescimento. 
 
 
Figura 1 - Diagrama esquemático do caule em seção transversal 
 
Medula 
A medula é a parte central, sendo formada basicamente por células 
parênquima residual do crescimento primário e possui a função de armazenar 
substâncias nutritivas. Seu papel é especialmente importante nas plantas mais 
jovens, nas quais participa na condução ascendente de líquidos. 
A medula por ser um tecido parenquimático, é muito susceptível ao 
ataque de microorganismos xilófagos; por isso, encontram-se árvores com 
medula já deteriorada por ocasião da derrubada. 
 
Xilema: Cerne e Alburno 
O caule de uma planta jovem é constituído inteiramente de células vivas 
ou funcionais, responsáveis pela condução da seiva bruta (água e sais 
minerais) e outras atividades vitais associadas com o armazenamento de 
substâncias nutritivas. Até essa fase da formação do vegetal diz-se que seu 
caule é constituído só de alburno. A partir de um determinado período de 
tempo, que varia com a espécie do vegetal e com as condições de seu 
crescimento, ocorre a morte do protoplasma das células centrais do caule, 
dando origem à formação do cerne. Deste modo, as células da parte mais 
interna do alburno, com a perda da atividade fisiológica, vão se transformando 
em novas camadas de cerne. 
A transformação de alburno em cerne é acompanhada pela formação de 
várias substâncias orgânicas conhecidas genericamente por extrativos e, 
particularmente em algumas angiospermas podem ocorrer às formações de 
tilos nos vasos, obstruindo parcial ou totalmente o lúmen dos mesmos. A 
deposição dos extrativos no cerne é marcada pelo escurecimento do tecido, 
resultando numa coloração que contrasta com a cor clara do alburno. A cor 
escura, entretanto, não indica necessariamente a existência de cerne, uma vez 
que em muitas madeiras, tanto em angiosperma como de gimnosperma, não 
se nota essa diferença de coloração. Mesmo assim a parte central do caule 
consiste de tecido fisiologicamente morto, constituindo o cerne. 
 
Casca: Floema e Ritidoma 
A casca é constituída de duas camadas, sendo uma delas mais interna, 
fina,fisiologicamente ativa, de cor clara, que conduz a seiva elaborada, 
denominada casca interna ou floema. A mais externa, composta de tecido 
morto, denominada casca externa ou ritidoma, tem a função de proteger os 
tecidos vivos da árvore contra o ressecamento, ataque de microorganismos e 
insetos, injúrias mecânicas e variações climáticas. 
 
Condução de líquidos 
As substâncias retiradas do solo pelas raízes (água e sais minerais) 
ascendem na forma de seiva bruta pelas regiões externas do alburno (xilema 
ativo). Ao atingir as partes do vegetal que possuem clorofila, principalmente 
nas folhas, ocorre a fotossíntese na presença de luz solar, utilizando o CO2 que 
está presente na atmosfera, produzindo glucose (C6H12O6) e liberando 
oxigênio. A equação simplificada que rege este fenômeno é: 
 
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 
A glucose é o monômero básico a partir do qual são originados todos os 
polímeros que formam a madeira, a partir daí será transportada das folhas das 
árvores no sentido descendente pelas regiões internas da casca (floema) 
(Figura 2). 
 
Figura 2 – Condução de líquidos no tronco (Fonte: Burger & Richter, 1980) 
 
Câmbio Vascular 
Entre o alburno (xilema) e a casca interna (floema) encontra-se uma 
camada de células denominada região cambial ou câmbio. Este também é 
conhecido por câmbio vascular e é constituído por uma faixa de células 
meristemáticas secundárias que são responsáveis pela formação das 
chamadas células-mãe do xilema (lenho) e do floema (casca) 
 
Crescimento da Árvore 
O crescimento das árvores é devido à presença de tecidos designados 
meristemas (do grego meristos = divisível), dotados de capacidade de produzir 
novas células. 
O meristema apical (Figura 3), que é o responsável pelo crescimento 
em altura, representa uma porção ínfima da árvore e localiza-se no ápice do 
tronco e ramos. Por meio de sucessivas divisões celulares, novas células são 
acrescentadas para baixo, enquanto o tecido meristemático vai sendo 
deslocado para cima. As células produzidas pelo meristema apical vão 
constituir os tecidos primários: sistema dérmico, sistema vascular e sistema 
fundamental. 
 
 
Figura 3 – Crescimento Apical do Tronco de Pínus 
 
O crescimento em diâmetro deve-se ao meristema cambial, tecido 
constituído por uma camada de célula que se localiza entre o floema (casca 
interna) e o alburno. 
 As células que constituem o câmbio são denominadas iniciais cambiais e 
são de dois tipos: as iniciais fusiformes e as iniciais radiais. As primeiras são 
alongadas e as segundas são ligeiramente arredondadas. 
 As iniciais fusiformes são responsáveis pela formação de todo sistema 
axial do caule (fibras, traqueídeos, parênquima axial e elementos de vasos) e 
as iniciais radiais originam o sistema radial (raios). 
 A divisão anticlinal é responsável pelo aumento do câmbio vascular em 
perímetro. A formação de novas células dá-se da seguinte maneira: em uma 
célula do câmbio (célula-mãe ou inicial) surge uma parede num plano 
tangencial (periclinal), originando duas células mais estreitas, absolutamente 
idênticas no inicio. Uma das duas células mantém o seu caráter embrionário e 
sofre um aumento de tamanho tornando-se uma célula-mãe original. A outra 
célula se diferenciará em um elemento constituinte ou do lenho (xilema) ou do 
floema (casca interna). Se a célula que mantém o seu caráter embrionário é a 
mais externa das duas, a outra célula contígua irá constituir o xilema. Se for a 
mais interna, a outra irá formar o floema (Figura 4). 
 
Figura 4 – Representação esquemática do câmbio vascular 
 
 Uma vez formada, a nova célula xilemática irá sofrer um processo de 
diferenciação que envolve modificações na forma e tamanho, até se constituir 
num dos elementos típicos do lenho em questão, conforme determinação do 
código genético que a originou. 
 A espessura do xilema é muito superior à do floema devido às inicias 
cambiais produzirem maior numero de células mãe de xilema do que de 
floema. Além disso, após um período de aproximadamente um ano, o floema 
perde a sua atividade, se desloca para o exterior, vindo a constituir a casca 
externa que se descama periodicamente. 
 Os meristemas são altamente influenciados por condições climáticas, 
fato que origina a formação dos anéis de crescimento. 
 
Anéis de Crescimento 
 
Em regiões onde as estações do ano são bem definidas, as árvores 
apresentam, nas estações da primavera e verão, onde normalmente existe 
bastante luz, calor e água, um rápido crescimento que pode diminuir ou cessar 
nas estações do outono e inverno, quando ocorre frio intenso e pouca luz. Esta 
atividade estacional anual do câmbio vascular forma os anéis de crescimento, 
facilmente perceptíveis num corte transversal de madeiras, notadamente das 
Gimnospermas. 
Esses anéis ou camadas apresentam um aspecto concêntrico quando 
observados no plano transversal e em forma de cones superpostos quando 
vistos no plano longitudinal – tangencial (Figura 5). 
Num anel, a madeira inicialmente formada recebe o nome de lenho 
inicial ou primaveril (cor clara). A madeira que se formou no fim do período de 
crescimento é denominada de lenho tardio ou outonal (cor escura). 
 
Fonte: Burger e 
Richter, 1991 
 
Fonte: KLOCK, 1993 
 
Fonte: KLOCK, 1993 
Figura 5 – Anéis de crescimento, lenho inicial e lenho tardio em Pinus taeda 
O lenho inicial apresenta células com paredes delgadas, diâmetro maior 
e comprimento relativamente menor do que as do lenho tardio. Portanto o 
lenho inicial é menos denso do que o tardio (Figura 6). 
 
Figura 6 – Traqueídeo de lenho inicial e de lenho tardio. 
 
Nas regiões de clima tropical, onde não há estações bem definidas, os 
anéis que se formam no caule podem não corresponder aos períodos anuais 
de crescimento, como também pode ocorrer o aparecimento de mais de um 
anel de crescimento durante o ano. 
Pode-se avaliar, com certa precisão, a idade de uma árvore do grupo 
das gimnospermas, pela contagem dos anéis de crescimento, no plano 
transversal, em um disco obtido do caule, rente ao solo. Nas madeiras de 
angiospermas, de regiões tropicais, a contagem dos anéis de crescimento é 
muito difícil ou até impossível e, geralmente, não corresponde à idade da 
árvore. 
 
 
 
 
 
 
FORMAÇÃO DA PAREDE CELULAR 
 
A estrutura fundamental da parede celular é formada por macrofibrilas 
de celulose, que por sua vez são formadas por microfibrilas de celulose. As 
microfibrilas são compostas de moléculas de celulose, que em determinados 
pontos mostram um arranjo organizado, estrutura micelar (Figura 7). 
 
 
Figura 7 – Estrutura da parede celular 
 
A estrutura fundamental da parede celular é formada por macrofibrilas 
de celulose, imersas em uma matriz contendo polissacarídeos não celulósicos: 
hemiceluloses e pectinas (Figura 8). 
 
 
 
Figura 8 – Composição da Parede Celular (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 
Muitas outras substâncias, orgânicas e inorgânicas, são encontradas 
nas paredes celulares em quantidades variáveis, dependendo do tipo de 
parede. Entre as substâncias orgânicas destacam-se a lignina, proteínas e 
lipídios. 
No processo de divisão celular, a primeira membrana de separação a 
aparecer entre o par de novas células é a lamela média, cuja função é servir de 
elemento de ligação entre elas. A substância intercelular é altamente 
lignificada, apresentando substâncias pécticas, principalmente no estágio inicial 
de formação. Sobre essa membrana, acumulam-se microfibrilas de celulose no 
interior da célula, formando uma trama irregular que constituia parede primária, 
dotada de grande elasticidade. Essa parede acompanha o crescimento da 
célula durante a sua diferenciação. Nos traqueídeos adultos e nas fibras 
lenhosas, a parede celular primária, agora a porção mais externa da parede 
celular, corresponde somente a uma pequena parcela da constituição da 
parede. Uma parede secundária se deposita no lado interno da parede 
primária, formada de microfibrilas de celulose, obedecendo a uma certa 
orientação e destacando três camadas bem distintas: S1, S2 e S3, 
respectivamente de fora para dentro. As camadas S1 e S3 são delgadas, 
enquanto a camada S2 é espessa e forma a porção principal da célula. 
Paralelamente à deposição da parede secundária, inicia-se o processo de 
lignificação que é mais intenso na lamela média e na parede primária. As 
células meristemáticas e a maioria das células parenquimáticas não são 
lignificadas e não apresentam a parede secundária. 
A disposição das microfibrilas nas três camadas de parede secundária é 
característica. A rede de microfibrilas, que era irregular na parede primária, já 
toma uma posição mais uniforme, tendendo a horizontal ou com um ângulo 
aberto na camada S1, ocorrendo o mesmo tipo de orientação na camada S3; na 
camada S2, justamente a camada mais espessa e mais importante da fibra, as 
microfibrilas adquirem uma orientação helicoidal. O ângulo formado pelas 
microfibrilas com o eixo da fibra é o ângulo fibrilar e ele é muito importante na 
definição de certas características, pois se relaciona com o comprimento e a 
resistência individual da fibra. Os ângulos fibrilares médios das camadas são: 
S1 = 50 a 70
o 
 
S2 = 10 a 30
o 
 
S3 = 60 a 90
o
 
 
Figura 9 – Estrutura da parede celular 
Parede Primária 
Parede Secundária S1 
Parede Secundária S2 
Parede Secundária S3 
Lamela Média 
SEÇÕES FUNDAMENTAIS DE OBSERVAÇÃO 
 
A madeira é um material tridimensional e sua anatomia pode ser mais 
bem descrita através de observações em três seções ou superfícies 
fundamentais de observação (Figura 10). 
 
Seção transversal: Plano de corte da madeira perpendicular aos 
elementos axiais ou ao eixo maior do caule. Esta é a seção onde se observa 
com maior facilidade as várias disposições dos tecidos do lenho das 
dicotiledôneas para fins de identificação. 
 
Seção longitudinal-tangencial: Plano de corte da madeira no sentido 
axial, paralelo ao eixo maior do caule em ângulo reto ou perpendicular aos 
raios da madeira e, ainda, tangencial às camadas ou anéis de crescimento. 
 
Seção longitudinal-radial: Plano de corte no sentido axial, passando 
pelo eixo maior do tronco, paralelamente aos raios da madeira e, ainda, 
perpendicular às camadas de crescimento. 
 
Figura 10 – Diagrama esquemático do caule ilustrando os três planos fundamentais 
de observação 
 
 
Seção Transversal ou de topo 
Seção Longitudinal Radial 
Seção Longitudinal Tangencial 
ESTRUTURA ANATÔMICA DAS GIMNOSPERMAS: 
 
Dentro do reino vegetal, as Gimnospermas são consideradas 
exemplares primitivos, apresentando na sua madeira uma constituição 
anatômica bem mais simples e menos especializada do que a das 
Angiospermas dicotiledôneas. Um dos aspectos característicos da madeira das 
gimnospermas é a ausência de vasos, presença de traqueídeos e anéis anuais 
de crescimento bem definidos, com os lenhos tardio e inicial bem destacados, 
principalmente quando os plantios se localizam em regiões de climas 
temperados. A Figura 11 apresenta uma madeira típica de uma Gimnosperma. 
 
 
 
 
 
 
Figura 11 – Visão tridimensional de madeira de uma Gimnosperma 
 
 
 
 
 
 
 
Células de Gimnospermas 
 
A Figura 12 apresenta as células de uma madeira típica de uma 
Gimnosperma. 
 
 
 
 
(a) - traqueóide de lenho Inicial da 
madeira de pinheiro, (b) - 
traqueóide de lenho tardio da 
madeira de pinheiro, (c) - 
traqueóide de lenho Inicial da 
madeira de abeto, (d) - traqueóide 
radial da madeira de abeto, (e) - 
traqueóide radial da madeira de 
pinheiro, (f) - célula de 
parênquima radial da madeira de 
abeto, (g) - célula de parênquima 
radial da madeira de pinheiro. 
 
Figura 12 – Células da madeira de uma Gimnosperma 
 
 
Traqueídeos axiais: 
São células alongadas e estreitas, mais ou menos pontiagudas, que 
ocupam até 95% do volume da madeira. O comprimento médio dos 
traqueóides axiais oscila entre 2-5 mm, podendo atingir valores extremos de 
cerca de 11 mm no gênero Araucária. 
 
Uma vez formados pelo câmbio, estes elementos celulares têm uma 
longevidade muito curta; perdem o conteúdo celular tornando-se tubos ocos de 
paredes lignificadas, que desempenham as funções de condução e 
sustentação no lenho. Para que ele realize a circulação de líquidos extraídos 
do solo pelas raízes nas regiões periféricas do alburno, as paredes destas 
células apresentam pontoações areoladas, pelas quais os líquidos passam de 
célula para célula, conforme apresentado na Figura 13. 
 
 
Figura 13 - Condução de líquidos nas gimnospermas 
 
Parênquima longitudinal ou axial: 
São células de forma retangular e paredes normalmente finas e não 
lignificadas, bem mais curtas do que os traqueóides axiais, que têm por função 
o armazenamento de substâncias nutritivas no lenho. Como os demais 
elementos parenquimáticos, apresentam grande longevidade e pontoações 
simples em suas paredes. 
Este tipo de célula nem sempre acorre nas gimnospermas. Está 
presente, por exemplo, nas podocarpáceas, pináceas e cupressáceas e 
ausente nas araucariáceas. Nas madeiras de gimnospermas que apresentam 
canais resiníferos como as do gênero pinus, larix e pseudotsuga, o parênquima 
axial encontra-se somente circundando e cobrindo aqueles canais. Esse 
parênquima é denominado parênquima epitelial longitudinal ou células 
epiteliais. 
 
 
Figura 14 – Canal resinífero em Pinus sp, delimitado por células epiteliais 
(Fonte: Burger & Richter, 1991). 
 
Canais Resiníferos 
São espaços intercelulares com forma tubular delimitados por células 
epiteliais, que neles vertem a resina. Os canais de resina podem ser verticais e 
horizontais e podem surgir devido a qualquer injúria que ocorre na árvore; os 
canais verticais podem ser normais ou traumáticos. Os canais normais ocorrem 
de maneira difusa nas camadas de crescimento, com ligeira tendência, para 
uma maior concentração, no lenho tardio; os canais de origem traumática se 
apresentam sempre juntos, formando séries tangenciais, geralmente no lenho 
inicial. Os canais resiníferos longitudinais podem surgir em conseqüência de 
ferimentos provocados na árvore, mesmo nas espécies em que são 
normalmente ausentes (Tsuga e Abies) e são designados de canais resiníferos 
traumáticos, facilmente distintos dos canais resiníferos normais. Estes últimos 
ocorrem de forma difusa no lenho tardio da madeira, enquanto os traumáticos, 
correspondentes à época em que foram originados, ocorrem em faixas 
tangenciais regulares, sempre juntos e no lenho inicial. A resinagem de 
algumas espécies de Pinus é feita com base nessa informação; a resina 
extraída do Pinus é matéria-prima para a fabricação de tintas, vernizes, 
inseticidas, sabões etc. 
Em algumas madeiras, os canais resiníferos estão sempre presentes 
(Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuga) e noutras estão sempre ausentes (Sequoia 
e Araucaria). Os canais resiníferos são, geralmente, ausentes, no lenho das 
coníferas nativas brasileiras, ou seja, em Araucaria angiustifolia, Podocarpus 
lambertii e Podocarpus selowii. Seus diâmetros (entre 30-100 mm) e freqüência 
variam muito, podendo servistos a olho nu em muitas espécies, como em 
Pinus elliottii. 
 
Parênquima radial (raios): 
São faixas de células parênquimáticas de altura, largura e comprimento 
variáveis, que se estendem radialmente no lenho, cuja função é armazenar, 
transformar e conduzir transversalmente substâncias nutritivas. Células 
parenquimáticas caracterizam-se por apresentar paredes relativamente finas, 
na maioria dos casos não lignificadas, e pontoações simples. 
Os raios das gimnospermas são constituídos quase sempre por uma só 
fileiras de células parenquimáticas de largura - unisseriados, ocasionalmente 
duas células de largura - bisseriados e de uma a vinte cinco, raramente até 50 
células de altura. Nas madeiras que apresentam canais resiníferos radiais, os 
raios são multisseriados na parte central e são denominados fusiformes. 
 
Traqueídeos radiais: 
Assemelham-se em formato às células de parênquima, mas são 
privados de protoplasto na maturidade e têm paredes secundárias com 
pontoações areoladas. Os raios que apresentam traqueídeos radiais são 
denominados heterogêneos e que possuem somente células parenquimáticas 
radias são denominados homogêneos. 
 
Pontoações: 
As paredes secundárias dos traqueídeos contêm interrupções ou 
lacunas que são denominadas pontoações. Estas por apresentarem a forma 
circular ou de rosca, são denominadas pontoações areoladas. Nos 
traqueídeos do lenho inicial elas são grandes e com abertura interna circular. 
As do lenho tardio são menores e com aberturas internas ovaladas. 
Normalmente duas pontuações correspondentes em traqueídeos adjacentes 
formam um par de pontuações areoladas. As paredes das células do 
parênquima axial ou radial são providas de pontuações simples, isto é, 
que não apresentam auréola. Quando houver correspondência entre duas 
pontuações simples forma-se um par de pontuações simples. Quando o 
contato for entre uma célula parenquimática e um traqueídeo longitudinal 
forma-se um par de pontuações semi-areolado, estando a auréola do lado do 
traqueídeo (Figura 15). 
Quando não ocorre correspondência entre duas pontuações adjacentes, 
a pontuação é dita cega. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 15 – Esquema ilustrativo de pares de pontuações 
 
 
. 
 
 
 
ESTRUTURA ANATÔMICA DAS ANGIOSPERMAS: 
 
As madeiras de angiospermas dicotiledôneas, que representam a 
grande maioria das madeiras nativas brasileiras, possuem uma estrutura bem 
mais complexa do que as das gimnospermas. As angiospermas apresentam 
um maior número de tipos de célula na sua composição e com funções mais 
especializadas 
 
Fibras 
As fibras são células peculiares às Angiospermas; o termo “fibra” é 
genérico e designa toda célula alongada e com extremidade estreita, com 
pontas, que não seja vascular ou parenquimática, presente no xilema e no 
floema. As fibras constituem a maior porcentagem do lenho (20-80%), sendo 
mais abundante nas madeiras mais duras, desempenhando a função 
específica de sustentação do vegetal na posição vertical, sendo as principais 
responsáveis pela maior ou menor resistência do lenho. As fibras das madeiras 
das folhosas são curtas, geralmente de 0,5 a 2,5 mm de comprimento, 
estreitas, com extremidades afiladas, fechadas e de centro oco. 
As fibras lembram ligeiramente os traqueídeos axiais do lenho tardio 
(células esbeltas e de extremidade afilada), mas delas se diferenciam por 
serem mais curtas, pontiagudas e com poucas e pequenas pontuações. 
 As fibras se dividem em: libriformes e fibrotraqueídeos. As libriformes 
possuem pontuações simples; as fibrotraqueídeos, pontuações areoladas. Em 
uma mesma espécie, podem ser observadas, lado a lado, fibras libriformes e, 
ou fibrotraqueídeos. As fibras libriformes e os fibrotraqueídeos podem ser ainda 
gelatinosos (lenho de tração). 
 
Elementos vasculares ou elementos de vasos (vaso/ “poros”): 
São células que se dispõe em séries axiais coalescentes, formando os 
vasos. O vaso é uma estrutura de tubos de forma contínua e de comprimento 
indeterminado, cuja função é a condução ascendente de líquidos ou seiva bruta 
na árvore. Os vasos são estruturas que ocorrem na quase totalidade das 
Angiospermas e constituem o principal elemento de diferenciação com as 
Gimnospermas. Conforme apresentado na Figura 16, os vasos podem 
apresentar diferentes formatos e suas características estão relacionadas ao 
estágio evolutivo do vegetal e às condições ambientais. 
 
 
 
Figura 16 – Elementos de vaso segundo processo evolutivo 
Fonte: Burguer e Richter (1991) 
 
Para permitir a circulação de substâncias líquidas e a comunicação entre 
si, os elementos vasculares possuem extremidades perfuradas denominadas 
placas de perfuração que podem ser de diferentes tipos, conforme a Figura 17. 
As placas de perfuração podem ser classificadas como: 
- simples: quando possui uma só perfuração ou abertura (tipo E). 
- escalariforme: as perfurações são alongadas e paralelas, em forma de 
barras (Tipos A e B). 
- reticulada: as perfurações se apresentam como uma rede ou retículo 
(Tipo C). 
- foraminada: as perfurações se apresentam como aberturas lenticulares 
e circulares (Tipo D). 
 
 
Figura 17 – Tipos de placas de perfuração. Fonte: Burguer e Richter (1991) 
 
Quando a madeira é observada no plano transversal, os vasos ou 
“poros” podem estar rodeados completamente por outros tipos de células que 
não vasos. Este tipo é denominado vaso solitário. Quando dois ou mais vasos 
solitários estão justapostos, formam os vasos múltiplos, podendo ser múltiplos, 
de 2, 3, 4 ou mais vasos. 
Quanto à disposição ou porosidade, os poros podem ser classificados de 
três tipos. Assim, a porosidade da madeira pode ser classificada em: 
a) Difusa – quando os poros estão distribuídos bem regularmente ao longo dos 
anéis de crescimento. A maioria das madeiras brasileiras apresenta a 
porosidade difusa (Figura 18). 
 
 
 
 
Figura 18 - Porosidade difusa (Betula verrugosa) Fonte: CHIMELO, 2000 
 
b) Em anéis porosos ou porosidade em anel – quando há a concentração de 
poros de diâmetro maior no início do período vegetativo. Exemplos: pau-
pombo, jacarandá-rosa. Podem ser: 
b.1.) em anel circular - os poros são de diâmetro maior no lenho inicial e 
diminuição brusca do diâmetro dos poros no lenho tardio. Ex: carvalho 
(Quercus petraea, Fagaceae), pau-viola (Citharexylum myrianthum, 
Verbenaceae) 
b.2.) em anel semicircular – os poros são de diâmetro maior no lenho 
inicial e diminuição gradativa do diâmetro dos poros no lenho tardio. Ex.: 
cedro (Cedrela fissilis, Meliaceae). 
 
 
Figura 19 - Porosidade em anel (Quercus sp) 
Fonte: Fonte: CHIMELO, 2000 
 
c) Em anéis semi-porosos ou semi difusa: intermediário entre a porosidade 
difusa e em anel. Os poros do lenho inicial são maiores do que os do lenho 
tardio, não concentrados, porém com diminuição gradativa dos diâmetros 
nesses lenhos. 
 
 
 Quanto ao arranjo ou distribuição dos poros, as madeiras podem 
apresentar os seguintes arranjos: 
a) tangencial – quando os poros estão dispostos perpendicularmente 
aos raios lenhosos. Exemplo: guaiuvira. 
 b) diagonal - quando os poros estão dispostos obliquamente aos raios 
lenhosos. Exemplo: jacareúba, lacre, faveira-amarela, ipê-do-campo. 
 c) dendrítico ou em chamas - quando os poros estão dispostos à 
semelhança de chamas ou cachos. Exemplo: manteigueira. 
 
Quanto ao diâmetro e freqüência - o diâmetro e a freqüência dos poros 
variam muito de espécie para espécie e, numa mesma espécie, variam da 
medula (parte central) para a casca, bem como num anel de crescimento.A 
freqüência ou abundância de poros se refere ao número de poros por unidade 
de área (mm2). Madeiras de poros grandes, geralmente apresentam uma 
freqüência menor de poros do que as de poros pequenos. Inúmeros estudos 
comprovam o aumento no diâmetro tangencial dos vasos, em função da 
variação da idade e da posição radial, no sentido medula-casca. Os mesmos 
estudos comprovam a diminuição na freqüência dos vasos, em função da 
variação da idade e da posição radial, no sentido medula-casca. A classificação 
dos poros de acordo com freqüência é a seguinte: 
a) Muito poucos ............................. < 5 poros por mm2 
b) Poucos ............................. 5 a 20 poros por mm2 
 c) Numerosos ............................... 20 a 40 poros por mm2 
 d) Muito numerosos .......................... > 40 poros por mm2 
 
Parênquima Axial 
 
 O parênquima axial desempenha a função de armazenamento e de 
translocação de água e solutos a curta distância, sendo abundante nas 
angiospermas e raro ou mesmo ausente nas gimnospermas. Destaca-se na 
estrutura da madeira, por apresentar células alongadas no sentido vertical e 
paredes mais delgadas, em comparação com as paredes dos elementos de 
vasos e das fibras. 
O parênquima axial é classificado, de acordo com seu padrão de 
distribuição em relação aos vasos, em: indistinto, quando o parênquima axial 
não é observado nem com o auxílio de uma lupa de 10 aumentos, em 
paratraqueal, quando se encontra associado aos elementos de vasos e 
apotraqueal, quando não está em contato direto com os elementos. 
 Dependendo das diferentes formas com que estes tipos surgem no 
lenho, existem diferentes denominações. Assim, o parênquima paratraqueal 
pode ser classificado como: 
 escasso ou difuso – quando se apresenta como células solitárias ou 
células pequenas agregadas em contato com elementos vasculares, 
porém não os rodeia. Exemplo: tachi-pitomba, preciosa. 
 vasicêntrico - quando se apresenta em bordadura ao redor do elemento 
vascular, de largura variável, de formato circular ou oval na seção 
transversal. As células do parênquima axial envolvem completamente os 
poros, formando uma auréola circular. Exemplo: sucupira, faveira. O 
parênquima paratraqueal vasicêntrico pode ser classificado ainda em: 
 vasicêntrico confluente – quando se apresenta unido, formando fileiras 
tangenciais ou diagonais. 
 aliforme – quando se apresenta ao redor dos vasos, estendendo-se 
lateralmente em forma de asas. Exemplo: faveira-amarela, angelim-
araroba. 
 confluente – quando rodeiam os vasos e se conectam em faixas de 
largura variável. Ocorrem junções dos parênquimas vasicêntrico e 
aliforme, formando trechos curtos ou longos. Exemplo: canafístula, 
faveira-amargosa, bracuí. 
 unilateral – quando está constituído por células individuais ou agregadas 
em contato com uma parte do vaso, ou quando o parênquima se dispõe 
em apenas um dos lados dos poros. Exemplo: pau-roxo, araracanga. 
 em faixas – quando as células do parênquima axial podem ou não estar 
associadas com os poros. A parênquima axial tipo faixas pode 
subdividir-se em: 
 . faixas largas – visíveis até a olho nu, as faixas são largas 
e contínuas. Exemplo: angelim-pedra, canjerana, bacuri. 
 . faixas estreitas ou linhas finas – pouco visíveis a olho nu, 
mas distintas sob lente, são aproximadas e contínuas. 
Exemplo: pranari, castanha-do-Pará, goiabão. 
 reticulado – quando as células do parênquima axial se dispõem de tal 
maneira que formam uma trama fina e regular com o parênquima radial 
(raios). As linhas do parênquima axial e do radial são, aproximadamente, 
da mesma largura e distância, formando quase um quadrado. Este tipo 
de parênquima é difícil de ser detectado, podendo ser confundido, às 
vezes, com o tipo de faixas estreitas ou linhas finas. Exemplo: sapucaia, 
matá-matá. 
 escalariforme – quando as células do parênquima axial, em linhas finas, 
são mais estreitas que as células do parênquima radial (raios), 
lembrando os degraus de uma escada., Exemplo: pindaíba, pente-de-
macaco. Quando as células do parênquima axial se dispõem em linhas 
curvas, como se fossem cordas pouco distendidas entre os raios, ao 
invés de linhas retas, forma-se o tipo escalariforme em arcos. Exemplo: 
carne-de-vaca, grevília, carvalho-brasileiro e em madeiras de outros 
gêneros da família Proteaceae. 
 marginal – quando ocorre a formação de faixas ou linhas nos limites das 
camadas de crescimento. Esta faixas ou linhas podem se dispor 
afastadas ou aproximadas uma das outras. Exemplo: mogno, 
ucuubarana. Na madeira de jatobá, o parênquima marginal é mais 
evidente, porém está associado a outros tipos, como o aliforme ou 
vasicêntrico. 
Em determinadas madeiras, pode existir mais de um tipo de parênquima axial; 
nesse caso, deve-se citar o tipo predominante e fazer referência aos demais 
tipos existentes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Existem inúmeras denominações para designar as diferentes formas do 
parênquima axial paratraqueal, conforme a Figura 20. 
 
 
Escasso 
 
Vasicêntrico 
 
Vasicêntrico confluente 
 
Unilateral 
 
Aliforme 
 
Aliforme confluente 
 
 
Em faixas 
Figura 20 - Tipos de parênquima axial paratraqueal na seção transversal 
Fonte: Burguer e Richter (1991) 
 
Seguindo a mesma classificação anterior, o parênquima axial apotraqueal na 
seção transversal pode apresentar-se na mesma disposição: 
 difuso – quando as células parenquimáticas estão sozinhas ou em 
pequenas agregações, distribuídas irregularmente entre os elementos 
fibrosos do lenho. Esse tipo de parênquima não é fácil de ser observado, 
necessitando de um bom polimento ou umedecimento da superfície, 
além de boa iluminação. Exemplo: cupiúba, açacu. 
 difuso em agregados, linhas ou bandos tangenciais – quando se 
apresenta em bandas parenquimáticas dispostas em arcos curtos ou 
compridos, ou pequenas linhas curtas e interrompidas. Exemplos: 
coerana, guatambu-de-leite, pau-pereira-amarelo. 
 reticulado – quando se apresenta em linhas tangenciais numerosas e 
estreitamente espaçadas, formando uma malha irregular com os raios. 
 concêntrico – quando apresenta células dispostas em linhas ou bandas 
de suficiente comprimento para dar uma idéia de continuidade e 
aproximadamente paralelas aos anéis de crescimento. 
 marginal – quando aparece em bandas, formando a camada exterior, 
terminal ou a primeira camada do anel de crescimento (terminal ou 
inicial) 
 O parênquima apotraqueal pode se apresentar de diferentes formas: 
 
 
Difuso 
 
 
Difuso em agregados 
 
Reticulado 
 
 
 
Escalariforme 
 
 
Em faixas 
 
 
Marginal 
Figura 21 - Tipos de parênquima axial apotraqueal na seção transversal 
Fonte: Burguer e Richter (1991) 
 
Tilos 
 
O processo de formação de tilos é atribuído às diferenças de pressão 
entre os vasos e as células de parênquimas contíguas. Os vasos conduzem os 
fluidos ativamente e as pressões dentro das células são mais ou menos 
idênticas, tanto dos vasos como das células de parênquima. Se houver 
diminuição da intensidade do fluxo de líquidos dos vasos, a pressão no interior 
das células parenquimáticas se torna bem maior e, em conseqüência, a fina 
parede primária das pontuações do parênquima se distende, penetrando na 
cavidade dos vasos. Ferimentos externos podem estimular a formação de tilos, 
visando bloquear a penetração de ar na coluna de líquidos em circulação; às 
vezes, o surgimento de tilos é decorrente da degradaçãoenzimática das 
membranas das pontuações por fungos xilófagos. 
O aparecimento dos tilos depende de dimensões das pontuações das 
paredes dos vasos, podendo estes se desenvolver somente em madeiras em 
que as pontuações das paredes dos vasos forem maiores que 7 mm²; 
excepcionalmente, os tilos podem ser observados em fibras com pontuações 
grandes, como em alguns gêneros de Lauráceas e Magnoliáceas. 
Quanto à utilização da madeira, os tilos dificultam a secagem e a sua 
impregnação com substâncias preservativas, porque obstruem as vias normais 
de circulação dos líquidos. Os tilos, por outro lado, apresentam-se como 
barreiras físicas que se antepõem à penetração de fungos xilófagos, 
aumentando a durabilidade natural da madeira. Os tilos são também grandes 
responsáveis pela excelente qualidade da madeira de carvalho (Quercus rubra, 
Fagaceae) para a fabricação de barris para o armazenamento de bebidas 
alcoólicas. 
 
 
 
Figura 22- Desenho esquemático de tilos no lume do vaso 
Fonte: Burguer & Richter, 1991 
 
Parênquima Radial, Parênquima Transversal ou Raio 
Os raios, assim como o parênquima axial, são responsáveis pelo 
armazenamento e translocação de água e solutos a curta distância, 
principalmente no sentido lateral. Os raios são compostos basicamente de três 
tipos de células parenquimáticas: procumbentes, eretas e quadradas. Célula 
procumbente é aquela que apresenta maior dimensão no sentido radial; a 
quadrada é aproximadamente isodiamétrica; e célula ereta apresenta sua 
maior dimensão no sentido axial. Essa classificação baseia-se no aspecto que 
tais células apresentam nas seções radiais e tangenciais (Figura 23). 
 
 
Os raios podem ser: 
- Homogêneos: são aqueles formados por células parenquimáticas de 
um único formato, referindo-se normalmente o termo homogêneo aos raios cujo 
tecido é constituído apenas por células procumbentes, quando vistos em seção 
radial. Exemplos: carvalho e eucalipto. 
- Heterogêneos: são aqueles que incluem células de mais de um 
formato, procumbentes, quadradas e eretas nas mais diversas combinações. 
Exemplo: pau-marfim e umbuzeiro. 
Os raios homogêneos e heterogêneos podem ser tanto unisseriados, 
constituídos ou apenas uma fileira de células na seção tangencial, como bi ou 
multisseriados, quando formado por duas ou mais fileiras de células nesta 
seção. 
 
 
Figura 23 – Representação esquemática das células do raio visualizadas 
no Sistema Radial (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 
 
 
Figura 24 – Tipos de raios (Fonte: Burguer e Richter, 1991) 
 
Pontoações 
As pontoações também ocorrem nas angiospermas e, quando um vaso 
estabelece um contato com outro vaso, as pontuações são denominadas 
intervasculares; quando um vaso está em contato com um raio, as pontuações 
são denominadas raio-vasculares; e quando a comunicação é de vaso com o 
parênquima longitudinal, as pontuações são denominadas parênquimo-
vasculares. Nas áreas de contato entre vaso e fibra, muito raramente existe ou 
inexiste a pontuação. 
 
Célula Procumbente 
Célula Ereta 
Célula Quadrada 
Referências Bibliográficas 
 
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Nobel, 1991, 154 p. 
 
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Laboratório de Celulose e Papel, UFV, Viçosa. 2005. 44p. (Não Publicado) 
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. 1974. Reimpressão 1976, 
293 p. 
MAINIERI, C. e CHIMELLO. J.P. Fichas de características das madeiras 
brasileiras, 2a ed. São Paulo, Instituto de Pesquisas Tecnológicas - IPT - 
Divisão de Madeiras, 1989, 418 p. 
 
MOREY, P.R. O crescimento das árvores, Ed. USP, 1980. 72 p. 
 
KOLLMAN, F.F.P. e COTTE, W.A . Principles of wood science and 
technology, vol. I, 1971, 270 p. 
 
LEWIN, M. e GOLDSTEINS. I.S. Wood structure and composition. Ed. 
Marcel Dekke, New York, 1991, 488 p. 
 
MADY, F.T.M. Conhecendo a Madeira: Informações sobre 90 espécies 
comerciais, ed. Manaus: SEBRAE/AM. Programa de desenvolvimento 
empresarial e tecnológico, 2000. 
 
PAULA, J.E. e ALVES, J.L.H. 897 Madeiras Nativas do Brasil: anatomia, 
dendrologia, dendrometria, produção e uso. Porto Alegre: Ed. Cinco 
Continentes, 2007. 438 p. 
 
SILVA, J.C. Anatomia da madeira e suas implicações tecnológicas. 
Departamento de Engenharia Florestal, UFV, Viçosa. 2005. 140p. (Não 
Publicado)