Tema 2 - Ecologia de Comunidades_ Fluxo de energia e matéria

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Tema 2 – Ecologia de comunidades: fluxo de energia e matéria.
Bibliografia: Begon, Townsend e Harper: Ecologia de Indivíduos a Ecossistemas.
· Reconhecerá que as comunidades estão intimamente ligadas ao ambiente abiótico por fluxos de energia e matéria
· Compreenderá que a produtividade primária líquida não é distribuída uniformemente pela Terra
· Observará que a transferência de energia entre níveis tróficos sempre é ineficiente – a produtividade secundária por herbívoros é aproximadamente uma ordem de grandeza menos do que a produtividade primária em que está baseada
· Reconhecerá que o sistema decompositor processa muito mais de energia e matéria em uma comunidade do que o sistema consumidor vivo
· Observará que, como resultado da decomposição, moléculas complexas ricas em energia são clivadas por seus consumidores em dióxido de carbono, água e nutrientes inorgânicos
Todas as entidades biológicas necessitam de matéria para sua construção e energia para suas atividades. O termo ecossistema é usado para denotar a comunidade biológica junto com o ambiente abiótico em que ela está estabelecida. Um artigo clássico de Lindemann (1942) lançou os fundamentos de uma ciência denominada energética ecológica. Ele tentou quantificar o conceito de cadeias e teias alimentares, considerando a eficiência de transferência entre níveis tróficos – da radiação incidente recebida por uma comunidade, passando por sua captação por plantas verdes em fotossíntese, até sua utilização subsequente por herbívoros, carnívoros e decompositores. Nas décadas seguintes ao clássico trabalho de Lindemann, ocorreu um avanço progressivo em tecnologia para estimar a magnitude da produtividade. Os primeiros cálculos em ecossistemas terrestres envolveram medições sequenciais da biomassa de plantas e estimativas da eficácia de transferência de energia entre níveis tróficos. Em ecossistemas aquáticos, as estimativas de produção se basearam em mudanças nas concentrações de oxigênio ou dióxido de carbono medido em ambientes experimentais fechados.
Por biomassa entendemos a massa de organismos por unidade de área de solo ou por unidade de área ou unidade de volume de água; e ela é geralmente expressa em unidades de energia, matéria orgânica seca ou carbono. A grande maioria da biomassa em comunidades é quase sempre formada por plantas, que são os produtores primários de biomassa devido à sua quase única capacidade de fixar carbono em fotossíntese. Na prática, incluímos na biomassa todas aquelas partes, vivas ou mortas que são vinculadas ao organismo vivo. Elas deixam de ser biomassa quando se desprendem e se tornam serapilheira, húmus ou turfa.
A produtividade primária de uma comunidade é a taxa com que a biomassa é produzida por unidade de área pelos vegetais, os produtores primários. A fixação total de energia pela fotossíntese é referida como produtividade primária bruta (PPB). Uma parte deste total é continuamente respirada pelos vegetais e é perdida pela comunidade como calor respiratório (RA – respiração autotrófica). A diferença entre PPB e RA é conhecida como produtividade primária líquida (PPL) e representa a taxa real de produção nova biomassa que fica disponível para o consumo de organismos heterotróficos. A taxa de produção de biomassa por heterótrofos é denominada produtividade secundária. 
É importante observar que um ecossistema pode receber matéria orgânica de outras fontes além da sua própria fotossíntese – via importação de matéria orgânica morta produzida em outro local. A matéria orgânica produzida pela fotossíntese dentro dos limites de um organismo é conhecida como autóctone, e a importada é denominada de alóctone. 
Padrões de produtividade primária
A produtividade é similar entre os ambientes aquáticos e terrestres, sendo o último levemente mais produtivo. Assim, embora os oceanos cubram cerca de dois terços da superfície do globo, eles são responsáveis por menos do que a metade da sua produção. Por outro lado, as florestas pluviais e as savanas representam cerca de 60% da PPL terrestre, refletindo as grandes áreas cobertas por estes biomas e seus níveis elevados de produtividade. 
Toda a atividade biológica é essencialmente dependente da radiação solar recebida, mas a radiação solar sozinha não determina a produtividade primária. Logo, nos biomas florestais do mundo, pode ser observada uma tendência latitudinal de produtividade crescente, partindo das condições boreais, passando pelas temperadas, até as tropicais. No entanto, existe também uma variação considerável, devido principalmente às diferenças na disponibilidade de água, topografia local e alterações associadas ao microclima. 
No que se refere às comunidades aquáticas, é evidente uma tendência latitudinal em lagos, mas não em oceanos, onde com mais frequência a produtividade pode ser limitada por escassez de nutrientes – confirmado por – produtividade muito alta ocorre em comunidades marinhas onde há ressurgências de águas ricas em nutrientes, mesmo em latitudes elevadas e temperaturas baixas. 
As tendências gerais relacionadas à latitude sugerem que a radiação (recurso) e a temperatura (condição) são limitantes da produtividade em comunidades. 
É importante observar também que a produtividade varia anualmente em um único local. Em uma escala temporal menor, a produtividade reflete variações sazonais nas condições, especialmente em relação as consequências da temperatura para a duração da estação de crescimento.
Produção autóctone e alóctone
Na maioria dos ecossistemas terrestres o fornecimento de energia recebe contribuição in situ da fotossíntese de plantas verdes – esta é uma produção autóctone. Contudo, ocorrem entradas de fontes externas – matéria orgânica alóctone. 
Em comunidades aquáticas, a entrada autóctone é proporcionada pela fotossíntese de plantas de grande porte e algas fixas localizadas em águas superficiais e por fitoplâncton, em água aberta. Entretanto, uma parte substancial da matéria orgânica em comunidades aquáticas provém do material alóctone que chega em rios, via área subterrânea ou carregada pelo vento. A importância relativa da contribuição de cada sistema é dependente do sistema e das dimensões e do tipo de origem terrestre da matéria alóctone. Ex. riachos pequenos; RCC. Os estuários são frequentemente sistemas altamente produtivos, recebendo material alóctone e um suprimento rico de nutrientes dos rios que os alimentam. No oceano (grande lago profundo) a entrada de material orgânico proveniente de comunidades terrestres é desprezível, e a grande profundidade impossibilita a fotossíntese na obscuridade do fundo marinho. 
Produtividade e Biomassa
Podemos relacionar a produtividade de uma comunidade com a biomassa da colheita em pé que a produz (a taxa de interesse do capital). Alternativamente, podemos considerar a colheita em pé como a biomassa que é mantida pela produtividade (o recurso de capital que é mantido pelos ganhos). 
Razão PPL:B... No campo e em comunidade arbustiva, uma proporção maior da biomassa está viva e envolvida na fotossíntese, embora metade dela ou mais possa ser formada de raízes (biomassa ‘morta’). Em comunidades aquáticas, particularmente quando a produtividade é devida principalmente ao fitoplâncton, não há tecido de sustentação, não existe necessidades de raízes para absorver água e nutrientes, as células mortas não se acumulam e a saída fotossintética por quilograma de biomassa é, portanto, muito elevada. Outro fator que ajuda a explicar as elevadas razões de PPL:B em comunidades fitoplanctônicas é a renovação rápida de biomassa. A razão PPL:B tendem a diminuir durante a sucessão; no início as herbáceas de crescimento rápido e com uma quantidade relativamente pequena de tecido de sustentação: Razão ALTA. Nas fases tardias o foco é o crescimento e acumulo de tecidos de sustentação: Razão BAIXA. Árvores características de estágios diferentes de sucessão exibem padrões distintos de PPL de acordo com a idade da floresta. 
Fatores limitantes da PP em comunidades terrestres
A luz solar, o dióxido de carbono(CO2), a água e os nutrientes do solo são os recursos necessários para a produção primária na terra, e a temperatura (condição) tem uma forte influência sobre a taxa de fotossíntese. O CO2 provavelmente desempenha um pequeno papel na determinação de diferenças entre as produtividades de comunidades diferentes (embora seja possível prever que os aumentos globais na concentração de CO2 tenham efeitos profundos).
Uso ineficiente da energia solar
Se toda a radiação solar fosse convertida em biomassa, haveria uma extraordinária geração de material vegetal, de uma ou duas ordens de grandeza maior do que os valores registrados. No entanto, grande parte dessa energia solar não está disponível para ser utilizada pelas plantas. Em geral, 44% da radiação de ondas curtas incidentes ocorrem em comprimento de onda apropriado para a fotossíntese. A eficiência fotossintética tem dois componentes – a eficiência com que a luz é interceptada pelas folhas e a eficiência com que a luz interceptada é convertida pela fotossíntese em nova biomassa. O fato de a radiação não ser eficientemente usada, entretanto, não implica por si só que ela não limite produtividade primária. Isso dependerá do tipo de metabolismo da planta. Não há dúvida de que a radiação disponível seria usada mais eficientemente se outros recursos fossem abundantes. 
Água e temperatura
A água é um recurso essencial para a constituição das células e para a fotossíntese. Grandes quantidades de água são perdidas na transpiração – especialmente porque os estômatos precisam ficar abertos por longos períodos para a entrada do CO2. Para detalhar a relação entre produtividade, precipitação e temperatura, é mais recomendável concentrar-se em um único tipo de ecossistema. Uma vez que a temperatura é o principal fator que restringe a produtividade na extremidade fria dos gradientes, espera-se um aumento da PPL à medida que nos deslocamos dos locais mais frios para os mais quentes. A escassez de água tem efeitos diretos sobre a taxa de crescimento vegetal, mas ela também provoca o desenvolvimento de uma vegetação menos densa. 
A produtividade de uma comunidade pode ser sustentada somente para o período do ano em que as plantas possuem folhagem fotossinteticamente ativa. As árvores decíduas têm um limite autoimposto sobre o período em que elas exibem folhagem. As árvores perenifólias mantêm um dossel por todo o ano, mas durante algumas estações elas podem fotossintetizar escassamente ou mesmo respirar mais rápido do que fotossintetizar. 
Nutrientes
Mesmo que o sol brilhe intensamente, a chuva caia com frequência e a temperatura seja regular, a produtividade será baixa se não houver solo na comunidade terrícola ou se ele for deficiente em nutrientes minerais essenciais. De todos os nutrientes, o que tem a influência mais importante na produtividade da comunidade é o nitrogênio fixado – todas as comunidades respondem ao aumento no nitrogênio. A deficiência de outros elementos pode também manter a produtividade de uma comunidade bem abaixo do que ela seria teoricamente capaz. 
Resumo
O limite definitivo sobre a produtividade de uma comunidade é determinado pela quantidade de radiação incidente que ela recebe – sem isto, não pode ocorrer fotossíntese. E, a radiação é usada de forma ineficiente por: escassez de água; escassez de nutrientes; temperaturas letais; cobertura de dossel; folha ineficientes.
Fatores limitantes da PP em comunidades Aquáticas
Os fatores que mais limitam a PP dos ambientes aquáticos são a disponibilidade de luz e a de nutrientes (nitrogênio e fósforo).
Riachos
Parece que os nutrientes limitam a produção primária quando a PAR é abundante, período em que a absorção pelas águas reduziu a concentração na água. Quando a luz se torna limitante, a redução na produtividade das algas significa que menos nutrientes disponíveis foram removidos do suprimento na água corrente. 
Lagos
Da mesma forma que os riachos, os lagos recebem nutrientes pela desagregação de rochas e solos em suas bacias, com a precipitação e como resultado de atividades humanas (fertilizantes e esgoto). É importante observar que o balanço da energia radiante em relação à disponibilidade de nutrientes-chave pode afetar as razões de C:N:P nos tecidos dos produtores primários; com consequências para o metabolismo heterotrófico e produtividade da comunidade.
Ressurgências
Nos oceanos, os níveis localmente altos de produtividade primária estão associados a entradas altas de nutrientes oriundas de duas fontes: estuários provenientes da plataforma continental; Junto ao continente, a água é mais rica em nutrientes, mas apresenta turbidez alta e sua produtividade é menor. Nas zonas abertas a produtividade também é baixa, mas limitado pela escassez de nutrientes. As ressurgências oceânicas representam uma segunda fonte de altas concentrações de nutrientes. Essas ocorrem em plataformas continentais onde o vento é paralelo à costa ou incide sobre ela com um pequeno ângulo. Logo, a água se desloca e é substituída pela água mais fria e rica em nutrientes do fundo (sedimentados). Quando a ressurgência alcança a superfície, a água rica em nutrientes provoca uma floração (bloom) de produção de fitoplâncton. Recentemente, o ferro foi identificado como um nutriente limitante que potencialmente afeta cerca de um terço do oceano aberto. Quando o ferro é adicionado experimentalmente no oceano podem ocorrer florações massivas de fitoplâncton. 
Ao mesmo tempo em que os nutrientes são os fatores mais influentes para a produtividade oceânica local, a temperatura e a PAR também desempenham um papel em uma escala maior. Também se constata uma considerável variação na produtividade com a profundidade, resultante da atenuação da intensidade luminosa. Junto à superfície, a luz é superabundante, mas, em profundidades maiores, seu suprimento fica limitado e sua intensidade, em última análise, determina a extensão da zona eufótica. Quanto mais rico em nutrientes um corpo d´água for, provavelmente mais rasa será a sua zona eufótica.
O destino da energia nos ecossistemas
Ao contrário das plantas, as bactérias heterotróficas, os fungos e os animais não podem elaborar, a partir de moléculas simples, os compostos complexos ricos em energia de que necessitam. Eles obtêm sua matéria e energia diretamente pelo consumo de material vegetal ou indiretamente de plantas, através da ingestão de outros heterótrofos. 
Os vegetais, os produtores primários, compreendem o primeiro nível trófico em uma comunidade; os consumidores primários ocorrem no segundo nível trófico; os consumidores secundários (carnívoros), no terceiro nível e assim por diante.
Relações entre produtividades primária e secundária
Uma vez que a produtividade secundária depende da produtividade primária, deveríamos esperar uma relação positiva entre as duas variáveis nas comunidades. Contudo, nem sempre isto é observado. A produtividade secundária pelo zooplâncton, que consome principalmente células fitoplanctônicas, está relacionada positivamente à produtividade fitoplanctônica em uma gama de lagos em partes diferentes do mundo. Uma regra geral em ecossistemas aquáticos e terrestres é que a produtividade secundária por herbívoros é aproximadamente uma ordem de grandeza menor do que a produtividade primária sobre a qual ela está baseada. Isto resulta em uma estrutura piramidal em que a produtividade de plantas fornece uma base ampla da qual depende uma produtividade menor de consumidores secundários. Os níveis tróficos podem ter uma estrutura piramidal, quando expressa em termos de densidade ou biomassa (Ideias de Elton e Lindemann). Contudo, as cadeias dependentes da produção fitoplanctônica podem provocar pirâmides invertidas de biomassa, com uma biomassa altamente produtiva, mas pequena, constituída de células de algas de vida curta que mantêm uma biomassa maior de zooplâncton de vida mais longa.
A produtividade de herbívoros é invariavelmente menor do que a de plantas das quais eles se alimentam. 1 – Nem toda biomassa vegetal produzida é consumida; 2 – Nem todabiomassa ingerida é assimilada; 3 – Nem toda energia assimilada é convertida em biomassa. Nenhum processo de conversão de energia é 100 % eficiente. Essas três rotas ocorrem em todos os níveis tróficos.
Rotas do fluxo de energia
 A figura acima exibe as rotas possíveis que um joule de energia, fixado na produção primária líquida, pode seguir à medida que é dissipado na sua trajetória através da comunidade. Um joule de energia pode ser consumido e assimilado por um herbívoro que usa parte dele para produzir trabalho e o perde como calor respiratório. Ou ele pode ser consumido por um herbívoro e, mais tarde, assimilado por um carnívoro, que morre e entra no compartimento de matéria orgânica morta. Enquanto uma molécula ou um íon podem ser ciclados infinitamente através de cadeias alimentares de uma comunidade, a energia passa através delas apenas uma vez.
As proporções da produção primária líquida que fluem ao longo de cada uma das possíveis rotas de energia dependem das eficiências de transferência no modo como a energia é usada e passada de uma etapa para a próxima. O conhecimento dos valores das três categorias de eficiência de transferência é tudo que é necessário para prever os padrões de fluxo de energia. Elas são a eficiência de consumo (EC), a eficiência de assimilação (EA), e a eficiência de produção (EP). 
Eficiência de consumo – é a porcentagem da produtividade total disponível em um nível trófico que é realmente consumida por um compartimento trófico “um nível acima”. Para consumidores primários no sistema pastejador, a EC é a percentagem de jaules produzida por unidade de tempo, como PPL que penetra nos intestinos dos herbívoros. No caso dos consumidores secundários, ela é a percentagem da produtividade de herbívoros consumidores por carnívoros. Os valores médios para eficiência de consumo são inferiores a 5% em florestas, aproximadamente 25% em comunidades herbáceas e superiores a 50% em comunidades dominadas por fitoplâncton. 
Eficiência de assimilação – é a porcentagem de energia elementar nos intestinos de consumidores em um compartimento trófico, que é assimilada através da parede intestinal e se torna disponível para incorporação no crescimento ou é utilizada para realizar trabalho. O restante é perdido como fezes e entra na base do sistema decompositor. Bactérias e fungos tipicamente assimilam 100% da matéria orgânica morta que eles digerem externamente e absorvem – uma vez que eles não possuem reservatórios no organismo para ingerir o alimento, simplesmente absorvem o que digerem externamente. As eficiências de assimilação são tipicamente baixas para herbívoros, detritívoros e microbívoros (20 a 50%) e altas para carnívoros (ao redor de 80%). Os animais são deficientes em mecanismos para assimilar matéria vegetal, rico em lignina e celulose, entretanto muitos contêm uma microfauna simbiótica que produz enzimas que auxiliam na assimilação de matéria orgânica vegetal. As sementes e os frutos podem ser assimilados com eficiências em torno de 60-70%, e as folhas, com cerca de 50%, e madeira em torno de 15%. 
Eficiência de produção – é a porcentagem de energia assimilada incorporada à nova biomassa. O restante é inteiramente perdido para a comunidade pela respiração, sob a forma de calor. (Importante: Produtos da excreção e da secreção ricos em energia, que tomam parte em processos metabólicos, podem ser vistos como produção, e tornam-se disponíveis, como corpos mortos, para os decompositores). A EP de invertebrados varia entre 30 e 40% perdendo relativamente pouca energia como calor respiratório e convertendo mais assimilados para a produção. Vertebrados, ectotérmicos tem valores intermediários, em torno a 10%, e os endotérmicos, com seu alto dispêndio de energia associado à manutenção de uma temperatura constante, convertem em produção apenas 1-2% da energia assimilada. Os endotérmicos de pequeno porte exibem as eficiências mais baixas, sendo que os insetívoros minúsculos têm as mais baixas eficiências de produção de todos. Por outro lado, os microrganismos, incluindo os protozoários, tendem a ter eficiências de produção bastante altas. 
A eficiência de transferência trófica total de um nível trófico para o próximo é simplesmente EC x EA x EP. Lindemann (1942) admitiu que as eficiências de transferência trófica fossem de aproximadamente 10% - como uma lei que não existe, contudo, a média entre grupos é de 10.13% variando de 2 a 24%. 
Fluxo de Energia através de comunidades
Considerando, a PPL, EC, EA, EP seria possível fazer generalizações a respeito do fluxo de energia entre os diferentes compartimentos de uma comunidade. O sistema decompositor é responsável pela maioria da produção secundária, e portanto, por grande parte da perda de calor pela respiração, em cada comunidade. O sistema pastejador tem seu papel maior em comunidades planctônicas, onde uma grande porção de PPL é consumida viva e assimilada com eficiência bastante alta. O sistema pastejador tem influência pequena em comunidades terrestres, porque o consumo de herbívoros e as eficiências de assimilação são baixos; o mesmo ocorre com riachos pequenos, açudes e na comunidade bentônica profunda. A biomassa vegetal não-consumida por herbívoros se torna detrito e contribui incomparavelmente com a maior parte para o quadro de matéria orgânica morta. A biomassa vegetal de comunidades terrestres é impalatável não apenas para herbívoros; para decompositores e detritívoros, ela é também de digestão relativamente difícil. É importante lembrar que existem variações temporais na dinâmica da PPB, RE e PLE (Produtividade líquida do Ecossistema), e esses fatores estão relacionados a eventos sazonais e climáticos como ENSO. 
	Nosso conhecimento crescente do impacto de eventos da ENSO sobre o fluxo de energia através de ecossistemas sugere que as mudanças previstas em eventos meteorológicos extremos, esperadas como resultado da mudança climática global induzida pelo homem afetarão profundamente os processos dos ecossistemas em muitas partes do mundo (Ver figura 17.20d e 17.28 ENSO x Galápagos). 
	A seguir, examinaremos o fluxo de matéria através dos ecossistemas, reconhecendo que a taxa com que os recursos são fornecidos e usados por autótrofos e heterótrofos depende fundamentalmente do suprimento de nutrientes.
FLUXO DE MATÉRIA
	Os elementos e compostos químicos são fundamentais para os processos vitais da vida. Os organismos vivos gastam energia para extrair compostos químicos do seu ambiente; eles os retêm e os usam por um período, para, posteriormente, perde-los outra vez. Portanto, as atividades dos organismos influenciam profundamente os padrões de fluxo de matéria química na biosfera. Nesse tópico, como no anterior, mudamos a ênfase e consideramos as maneiras pelas quais a biota, em uma área continental ou dentro de um volume de água, acumula, transforma e transporta matéria entre os diferentes componentes do ecossistema.
	Relação entre o fluxo de energia e ciclagem de nutrientes
	O grande componente de matéria viva em qualquer comunidade é a água. O resto é constituído principalmente de compostos de carbono (95% ou mais), esta é a forma em que a energia é acumulada e armazenada. A energia é essencialmente dissipada quando os compostos de carbono são oxidados em dióxido de carbono (CO2) pelo metabolismo de tecidos vivos ou dos seus decompositores. Embora tenhamos considerado os fluxos de energia e carbono em tópicos separados, os dois estão intimamente ligados em todos os sistemas biológicos.
	O carbono entra na estrutura trófica de uma comunidade quando uma molécula simples, CO2, é absorvida na fotossíntese. Se ele for incorporado à PPL, ele fica disponível para consumo como parte de uma molécula de açúcar, de gordura, de proteína ou celulose.
	O carbono segue a mesma rota da energia, sendo sucessivamente consumido, defecado, assimilado e talvez incorporado à produtividade secundária em um comportamento trófico. Quando a molécula altamente energética, onde o carbono se localiza, é por fim utilizada para fornecer energiapara realizar trabalho, a energia e dissipada sob forma de calor, e o carbono é liberado novamente para a atmosfera como CO2 – Aqui termina a forte ligação entre energia e carbono. O calor é por fim perdido para a atmosfera e não pode mais ser reciclado. O carbono do CO2, ao contrário, pode ser utilizado novamente na fotossíntese. 
	O carbono e todos outros nutrientes estão disponíveis às plantas como moléculas inorgânicas. No entanto, quando os compostos de carbono são metabolizados a CO2, os nutrientes minerais são liberados novamente sob a forma inorgânica simples. Uma outra planta pode, então, absorvê-los... repetidamente.
	Por sua natureza, cada joule de energia pode ser usado apenas uma vez, e os nutrientes químicos, os blocos construtores de biomassa, podem mudar a forma da molécula a qual fazem parte; eles podem ser usados de novo e reciclados repetidamente.
	Apesar de a radiação solar ser um recurso ela tem seu suprimento “inalterável”, já a retenção de alguma parte na biomassa viva reduz o suprimento remanescente para o restante da comunidade. Logo, se não houvesse decomposição, o fornecimento de nutrientes seria esgotado, e a vida sobre o planeta cessaria. 
A figura destaca que nem todos nutrientes liberados pela decomposição são necessariamente absorvidos novamente pelos vegetais. A ciclagem nunca é perfeita, alguns são exportados, por escoamento, da terra para cursos d´água, outros vão para fases gasosas, outros incorporados a rochas. 
Podemos imaginar que os pools de elementos químicos existem em compartimentos. Alguns na atmosfera, outros na litosfera, outras na hidrosfera – nesses casos na forma inorgânica. Sob a forma orgânica eles são estocados nos organismos vivos, corpos mortos e em decomposição. Contudo, muitos fluxos geoquímicos ocorrem na ausência de vida, pelo simples fato de todas as formações geológicas acima do nível do mar estarem sofrendo erosão e degradação.
Estoques de Nutrientes
	Podemos construir um estoque de nutrientes mediante a identificação e a medição de todos os processos dos lados (crédito e débito) da equação. Em casos, as entradas superam as saídas – sucessão da comunidade. Ou as saídas superam as entradas, por perturbações como o fogo, desmatamento ou colheita da safra.
Estoques em Ecossistemas Terrestres 
	O intemperismo da rocha matriz e do solo é em geral a principal fonte de nutrientes como cálcio, ferro, magnésio..., que podem então, ser absorvidos através das raízes das plantas. O CO2 atmosférico é a fonte do conteúdo de carbono de comunidades terrestres. Similarmente, o nitrogênio gasoso proveniente da atmosfera fornece a maior parte do conteúdo de nitrogênio das comunidades. E, muitas bactérias possuem nitrogenase que convertem o nitrogênio atmosférico em íons amônio (solúveis em água são absorvidos pelas plantas). 
	Outros nutrientes provenientes da atmosfera se tornam disponíveis às comunidades como deposição úmida (na chuva, neve ou neblina) ou deposição seca (queda de partículas durante períodos sem chuva e absorção gasosa). No início da chuva, as concentrações de nutrientes são mais elevadas, mas elas caem à medida que a atmosfera se torna progressivamente limpa. Para a maioria dos elementos, a importância da deposição seca é mais acentuada em florestas de ambientes mais secos, contudo não é insignificante em locais úmidos.
Saídas
	Os nutrientes podem circular continuamente dentro de uma comunidade durante anos. Contudo, podem passar através do sistema sem participação da biota e serem perdidos para a atmosfera no caso do CO2 e Metano; nitrato a nitrogênio gasoso – Pseudomonas. Para muitos elementos, a rota mais importante de perda está no fluxo de corrente. A água que drena do solo de uma comunidade terrestre, via água subterrânea, para um curso d´água transporta uma carga de nutrientes que é parcialmente dissolvida e parcialmente particulada.
	Geralmente os ecossistemas não possuem um equilíbrio entre entradas e saídas de nutrientes. Entretanto, em muitos casos, nutrientes como nitrogênio têm um peso importante na ciclagem, e as entradas e saídas são pequenas em comparação aos pools armazenados. Para o carbono, igualmente, os fluxos podem ser pequenos em comparação com o armazenamento, mas observe que a superioridade da ciclagem não é a regra neste caso; as moléculas de carbono no CO2 respirado raramente são as mesmas absorvidas pela fotossíntese – devido ao enorme pool de CO2 envolvido. Os estoques de uma única categoria de ecossistema podem diferir completamente, seja devido a propriedades internas ou fatores externos. Muitos outros fatores têm influência sobre as taxas de fluxo e as reservas de nutrientes; Por exemplo, a estequiometria de elementos na folhagem pode influenciar as taxas de decomposição e o fluxo de nutrientes (Razão C:N – fungos e bacs são limitados pelo nitrogênio).
	Em geral, as plantas são limitadas pelo nitrogênio com mais frequência e os micróbios são limitados pelo carbono, e, enquanto os micróbios são mais importantes no controle da ciclagem de nitrogênio, as plantas regulam as entradas de carbono que controlam a atividade microbiana. 
	
Estoques de nutrientes em comunidades Aquáticas
	Sistemas aquáticos recebem a maior parte do seu suprimento de nutrientes pelo escoamento superficial.
	Nas comunidades de riachos e rios, apenas uma fração reduzida dos nutrientes disponíveis toma parte nas interações biológicas. A maior parte passa como partículas ou dissolvidas na água, para serem descarregadas em um lago ou no mar. As bactérias, fungos e algas microscópicas que crescem sobre o substrato do leito do riacho são os principais responsáveis pela absorção de nutrientes inorgânicos da água corrente na fase biótica do processo em espiral. Os nutrientes, sob forma orgânica, passam pela teia trófica via invertebrados, que pastejam e raspam os micróbios do substrato. 
	Nos lagos, o fitoplâncton e seus consumidores, o zooplâncton, em geral desempenham os papéis-chave na ciclagem de nutrientes. Como lagos são conectados a rios ou sofrem alagamento, apenas uma parte da ciclagem é determinada por processos internos.
	Em estuários, tanto os organismos planctônicos (lagos) como os bentônicos (rios) são importantes no fluxo de nutrientes. A importância relativa dos fluxos de nutrientes através dos sistemas pastejador e decompositor variem de um estuário para outro. A química da água estuarina é muito influenciada pelas características da bacia através da qual os rios fluem, e as atividades humanas desempenham um papel importante na determinação da natureza da água fornecida.
	Nos oceanos um outro mecanismo importante de enriquecimento de nutrientes em regiões costeiras é a ressurgência local, que traz altas concentrações de nutrientes das profundezas para a água superficial, onde elas abastecem a profundidade primária, com frequência provocando florações de fitoplâncton. 
	Podemos considerar o oceano aberto como o maior de todos os “lagos” endorréicos – uma imensa bacia de água suprida pelos rios do mundo e que perde água apenas por evaporação. Seu tamanho grande, em comparação com as entradas da chuva e dos rios, leva a uma composição química extraordinariamente constante. Os principais transformadores de carbono inorgânico dissolvido são o fitoplâncton pequeno, que recicla CO2 na zona eufótica, e o plâncton maior, gerador da maior parte do fluxo de carbono para o oceano profundo, sob formas particulada e orgânica dissolvida. Existe sazonalidade na dinâmica de nutrientes no fundo dos oceanos.