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AULAS DE NUTRIÇÃO DE 
RUMINANTES: 
Princípios gerais. 
O Rúmen é uma câmara de fermentação estável (Temperatura, 
pressão osmótica, equilíbrio iônico) capaz de fornecer substratos 
à microbiota (nutrientes do alimento recém-ingeridos e água) e, 
ainda remover os subprodutos da fermentação (AGV, células 
microbianas, resíduos não digeridos). 
ANATOMIA E FISIOLOGIA DO TRATO GASTRITESTINAL 
 1) PRÉ-ESTÔMAGO 
• Rúmen 
• Retículo 
• Omaso 
 
2) ABOMASO (estômago verdadeiro) 
 
3) INTESTINO DELGADO 
• Duodeno 
• Jejuno 
• Ileo 
 
4) INTESTINO GROSSO 
• Ceco 
• Colon 
• Reto e canal anal 
 
 
 
 
 
O bezerro nasce com o rúmen pouco desenvolvido. A ingestão de alimentos 
sólidos promove o desenvolvimento muscular e papilar do rúmen. 
DESENVOLVIMENTO DOS PRÉ-ESTÔMAGOS 
70-100 L 
3-5 L 
5-8 L 
O trato digestivo de bovinos ocupa 3/4 da cavidade 
abdominal, preenchendo praticamente quase todo 
lado esquerdo e se extendendo para o lado direito. 
 
O epitelio estratificado do rumen geralmente não se 
caracteriza por uma boa absorção. Contudo, é capaz de 
absorber eficientemente AGV, ácido láctico, eletrólitos e 
agua. A superficie do epitélio é muito extendida devido a 
formação de papilas bem vascularizadas. 
 
As papilas ruminais têm papel fundamental na absorção 
dos ácidos graxos voláteis; são muito sensíveis à alteração 
do pH 
 
DISTRIBUIÇÃO DOS SUBSTRATOS NO COMPARTIMENTO 
RUMINAL 
 
MICROORGANISMOS RUMINAIS 
 
 
 Produzem enzimas altamente especializadas para digestão de Fibras 
 
 Ambiente ruminal deve ser adequado ao crescimento bacteriano 
(anaerobiose, pH, umidade e temperatura) 
 
 Maior eficiência fermentativa com pH ruminal entre 6,2 e 7 
 
 As bactérias contêm 50-60% de proteína bruta 
 
 Transformam fontes de nitrogênio não protéico (ex. uréia) em proteína 
microbiana de alta qualidade 
 
 Principal fonte de proteína a ser absorvida no intestino do animal 
 
 Necessário o aporte adequado de substratos para ótima atividade 
microbiana 
 
 Especificidade na degradação de carboidratos (fibrolíticas e amilolíticas) 
 
 Fontes de N: proteína verdadeira e nitrogênio não protéico 
 
O formato de favos de mel do retículo é adaptado para a separação 
de partículas por tamanho e para ruminação. O retículo é uma 
“estrada de passagem” onde as partículas que entram e saem do 
rúmen são selecionadas. Somente partículas de menor tamanho 
(<1–2 mm) e com alta densidade (> 1.2 g/ml) vão para o terceiro 
estômago. 
 
As pregas (lâminas) do omaso prendem a ingesta 
promovendo compactação para desidratação da mesma 
antes da entrada no abomaso 
Abomaso (promove a hidrólise ácida) 
Constituído pelas regiões esofágica, cárdia, fúndica, 
pilórica. 
Mucosa é retorcida em dobras. 
Hcl 
Pepsinogênio 
Quimiosinogênio 
 
 Intestino delgado: 
 
o Células absortivas – Enterócitos 
Membranas celulares: 
• Apical (glicocálix e muco) 
• Basolateral 
 
o Células secretoras de muco – 
Caliciformes 
 
o Células endócrinas 
 
*Criptas de Lieberkum (Processo 
mitótico) 
 
* Turnover celular na mucosa 
intestinal – 90 – 120h 
 
 
INTESTINO GROSSO 
 Câmara de fermentação 
 Compreendem: 
 Ceco 
 Colon 
• Células secretoras de muco - Células 
caliciformes 
• Nestes compartimentos ocorrem: 
 Fermentação dos alimentos 
 Absorção dos produtos da fermentação, 
água e eletrólitos 
RUMINAÇÃO 
 Ato de remastigar o bolo alimentar 
 Mastigação é dividida em 2 etapas: 
 
 Mastigação inicial – É rápida. Sua função é 
conferir ao alimento tamanho que permita a 
deglutição. 
 
 Ruminação – Ocorre entre 0,5 a 1,5h após 
a ingestão do alimento. 
 
AMBIENTE RUMINAL 
• Temperatura - 39 °C 
 
• pH - 5,5 a 7,0 
 
• Ausência de O2 
 
• Motilidade 
 
• Presença de microrganismo 
 
DIETAS DE 
RUMINANTES 
 Fibrosos Concentrados 
 
 Celulose etc Amido etc 
 
Bactéria Bactéria 
Celulolítica amilolítica 
(pH>6,2) (pH>5,5) 
 
 
 CO2 CO2 Lactato 
 8H 8H 
 Bactéria Propiano- 
 metanogênica bactéria 
 (pH>6,2) (pH>6,2) 
 AGV CH4 CH4 AGV Pr 
Fonte: LEEK, (1993) 
CARATCERÍSTICAS E PRODUÇÃO DE SALIVA 
 Glândulas salivares: 
o Quantidade de saliva – Bovino: 60 – 180 L/dia 
o pH da saliva – 8,2 – 8,4 
Principais 
• Parótida (alvéolos c/ células serosas) 
• Submaxilar (alvéolos c/ células serosas e 
mucosas) 
• Sublingual (alvéolos c/ células serosas e mucosas) 
Secundárias 
• Parietais (alvéolos c/ células serosas e mucosas) 
 
MOTILIDADE DO TRATO GASTRINTESTINAL 
 Pré-estômagos: 
 
o As paredes dos pré-estômagos são musculares e 
capazes de se movimentar. 
 
 Possuem ações sobre a ingesta (alimento): 
 
• Empurrar o alimento de um local para outros 
 
• Reter o alimento em um determinado local para a 
digestão e absorção 
 
• Quebrar fisicamente o alimento para misturá-lo a 
secreções digestivas 
 
MOTILIDADE DO TRATO GASTRINTESTINAL 
 Padrões de motilidade ruminorreticular: 
 
 Contrações primárias ou de mistura 
 
 Contrações secundárias ou de eructação 
 
• Partículas pesadas e pequenas em tamanho têm uma 
alta velocidade de passagem (menor tempo de 
retenção no trato digestório) do que partículas mais 
leves. 
 
• Densidade relativa e a motilidade ruminorreticular 
determinam o rítmo (fluxo) com que os materiais em 
forma de partículas se movimentam pelo TGI. 
 
 
 
DIGESTÃO E ABSORÇÃO INTESTINAL DE CNE 
1. Fase luminal (lúmen 
intestinal) 
2. Fase membranosa 
 B. em escova Citoplasma 
3. N. 
absorvidos 
 α-Amilase 
 
 α Dextrinas 
 Amido Maltotriose 
 Maltose 
 
 
 
 
 
Sacarose 
 
 
Lactose 
 
α-Dextrinase 
 
 Glicose 
 + 
 Glicose 
 
Maltase 
 
Sacarase 
 Glicose 
 + 
 Frutose 
 Galactose 
 + 
 Glicose 
Lactase 
 
 
 
 
 
 
 
 Glicose 
 Frutose 
 Galactose 
 
 
Membrana da borda da escova Adaptado de Dukes (1993) 
ENZIMAS DA FASE LUMINAL DA DIGESTÃO DE 
PROTEÍNAS 
Enzima Ação Fonte Precursor Ativador 
Pepsina Endopeptidase Abomaso Pepsinogênio HCL, pepsina 
Quimiosina (renina) Endopeptidase Abomaso Quimiosinogênio ? 
Tripsina Endopeptidase Pâncreas Tripsinogênio Enteroquinase, 
tripsina 
Quimiotripsina Endopeptidase 
 
Pâncreas Quimiotripsinogênio Tripsina 
Elastase Endopeptidase 
 
Pâncreas Pró-elastase Tripsina 
Carboxipeptidase A Exopeptidase Pâncreas Pró- carboxipeptidase A Tripsina 
Carboxipeptidase B 
 
Exopeptidase Pâncreas Pró-carboxipeptidase B Tripsina 
Adaptado de Cunninghan (1993). 
VIAS DE TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA 
CELULAR E OS MECANISMOS BÁSICOS DO 
TRANSPORTE (GUYTON, 2002). 
DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE PROTEÍNA 
DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE LIPÍDIO 
 A digestão e absorção dos lipídios são divididos em 4 fases: 
EmulsificaçãoHidrólise 
Formação de micelas 
Absorção de micelas 
FRACIONAMENTO DE ALIMENTOS 
 Os alimentos são compostos basicamente 
por seis grupos de nutrientes: 
 
 Água 
 
 Proteínas 
 
 Lipídeos 
 
 Carboidratos 
 
 Minerais 
 
 Vitaminas 
FRACIONAMENTO DE ALIMENTOS 
 Os carboidratos presentes nas plantas podem-
se dividir nos seguintes componentes: 
 Carboidratos pertencentes ao conteúdo celular: 
• Ácidos orgânicos 
• Monossacarídios e oligossacarídios 
• Polímeros de natureza amilácea 
• Frutanos (polímeros de frutose) – Inulina 
 
 Carboidratos estruturais ou pertencente à parede celular: 
• Substâncias pécticas (polímeros de ác. galacturônico, 
arabinose e galactose) 
• Galactanos 
• Β-Glicanos 
• Hemicelulose 
• Celulose 
 
 
FRAÇÕES DA FORRAGEM USANDO O MÉTODO VAN 
SOEST 
 Fração Componentes Disponibilidade 
nutricional 
Conteúdo celular •Açúcares, amido e 
pectina 
•Carboidratos solúveis 
•Proteína e nñp 
•Lipídeos 
•Outros solúveis 
 
Completa 
Completa 
Alta 
Alta 
Alta 
Parede celular 
 (FDN e FDA) 
Hemicelulose 
Celulose 
Proteína danificada 
pelo calor 
Lignina 
Sílica 
Parcial 
Parcial 
 
Indigestível 
Indigestível 
Indigestível 
FRACIONAMENTO DE ALIMENTOS 
FRACIONAMENTO DE ALIMENTOS 
• Extrato Não Nitrogenado 
 
 EÑN = 100 – PB – EE – FB – MM. 
 
• Sistema Detergente (FDN e FDA) (Van Soest) 
 
 FDN = MS – CC, ou seja: 
 
 FDN = Hemicelulose + Celulose + Lignina. 
 
 Hemicelulose = FDN – FDA 
 
 FDA = Celulose + Lignina 
 
• Segundo Mertens (1997, 2002 e b) 
 
 FDNfe 
 
 
 
COMPOSIÇÃO QUÍMICO-BROMATOLÓGICA DOS ALIMENTOS (Valadares 
filho et. al . 2006) 
 
Alimentos MS PB FDA FDN MM EE 
Milho 87,6 9,1 4,1 14,0 1,5 4,1 
Sorgo 87,9 9,5 6,3 14,2 1,8 3,0 
Caroço de algodão 90,6 22,6 35,8 46,0 4,7 18,9 
Farelo de soja 88,6 48,8 9,9 14,6 6,3 1,7 
Casca de soja 92,3 10,9 40,5 64,3 4,4 0,9 
Bagaço de cana in natura 74,8 1,7 56,1 74,5 1,2 - 
FRACIONAMENTO DE ALIMENTOS 
CÁLCULO DA INGESTÃO DE MATÉRIA SECA 
 
IMS (%) = 120/FDN 
Exemplo: 
 IMS = 120/60 = 2,0% 
Novilho de 400 kg de PV irá ingerir 8 kg de 
MS 
 
FRACIONAMENTO DE ALIMENTOS 
CÁLCULO DA DIGESTIBILIDADE 
DMS (%) = 88,0 – (FDA x 0,779) 
Exemplo: 
 DMS = 88,0 – (40 x 0,779) = 56,84% 
 DMS = 88,0 – (30 x 0,779) = 64,63% 
 
 
FRACIONAMENTO DE ALIMENTOS 
ABORDAGEM ADITIVA PARA A ESTIMATIVA DA DISPONIBILIDADE NUTRICIONAL 
 Principais limitações do uso do NDT: 
 
• Mede a energia em Kg e não em unidades 
energéticas 
 
• Não considera perda de energia por gases, 
incremento calórico, e o valor de energia da 
proteína 
CONSUMO VOLUNTÁRIO 
 Introdução 
• é o peso em comida ingerido por um animal em um 
determinado período de tempo durante o qual ele tem 
acesso livre (apresentado em kg de MS/animal/dia, % do 
peso vivo e P0,75. 
 
 Consumo de matéria seca 
 
• Produção animal Valor nutritivo da dieta 
 
 Resposta do animal 
CONSUMO VOLUNTÁRIO 
 
 Mecanismos básicos que regulam o consumo 
em ruminantes: 
 
• Físicos 
 
• Químicos e metabólicos 
 
• Neuro-hormonais 
 
• Ingestão de água 
 
 
 
MECANISMOS FÍSICOS DE REGULAÇÃO DE CONSUMO VOLUNTÁRIO 
  Fatores físicos: 
 
• Mecanorreceptores e receptores de tensão – Distensão é causada por 
volume e peso da digesta 
 
 Cinética da digestão 
• Digestibilidade dos alimentos 
 Taxa de passagem 
 
 Tamanho e densidade da digesta da partícula 
• Fluxo de partícula no RR Motilidade do retículo-rúmen 
 Taxa de saída do abomaso 
 
• Processamento dos alimentos Mastigação 
 Ruminação 
MECANISMO FÍSICO DE REGULAÇÃO DE CONSUMO 
VOLUNTÁRIO 
Fonte: (Mertens, 1985, citado por Mertens, 1997). 
A máxima ingestão de MS ocorre quando a ingestão regulada pelos 
requerimentos energéticos (le) é igual à ingestão limitada pela repleção 
ruminal (lf). 
MECANISMO FÍSICO DE REGULAÇÃO DE CONSUMO VOLUNTÁRIO 
 
 Predição de consumo para gado de corte zebuíno 
 
• CMS (k/d) = 
 -2,40011 + 0,02006 * PVM + 4,81946*GMD – 1,51758*GMD2 
 (Valadares filho et al. 2006) 
 
• CMS = -2,7878 + 0,08789 PV0,75 + 5,0487GMD – 1,6835GMD2 
(Nelore) (BR-CORTE, 2010) 
 
• CMS = -2,6098 + 0,08844 PV0,75 + 4,4672GMD – 1,3579GMD2 
(Mestiço) (BR-CORTE, 2010) 
(NRC 1978) Vacas de 500 kg de peso vivo produzindo: 
10 kg leite/dia consumo máximo de 2,3% do PV 
20 kg leite/dia consumo máximo de 2,8% do PV 
30 kg leite/dia consumo máximo de 3,4% do PV. 
CONSUMO VOLUNTÁRIO DE MATÉRIA SECA 
VACAS LEITEIRAS 
(NRC 1989) Fórmula de estimativa do consumo de matéria seca que 
considera o PV e a % de NDT da dieta: 
CMS (kg/d) = (PV x 5,4) / 500 x {1- (%NDT/100)}. 
(NRC 2001) considera o peso vivo a produção de leite e a % gordura : 
CMS (kg/d) = (-4,69) + (0,0142 x PV) + (0,356 x kg leite) + (1,72 x %gordura). 
A % de FDN da dieta deve influenciar o consumo, segundo 
Mertens 1983 o consumo voluntário de matéria seca em 
%PV deve ser 120/%FDN da dieta. 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
Requisitos para que espécies de microrganismos possam 
ser classificados como parte da microbiota ruminal: 
 
 Ser anaeróbio 
 
 Apresentar população mínima de 1000000 células/g de 
conteúdo ruminal fresco 
 
 Ter sido isolada pelo menos dez vezes em dois ou mais 
animais 
 
 Ter sido isolada em pelo menos duas diferentes 
localizações geográficas 
 
 Produzir subprodutos encontrados no rúmen 
 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
Bactérias geralmente contêm: 
50% de proteína 
20% de RNA 
3% DNA 
9% de lipídeos 
8% de carboidratos. 
 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
 Microbiota ruminal 
 Bactérias 
• População + diversa no rúmen Nº de espécie 
 Capacidade metabólica
 
• Tamanho – 1 a 5 μm 
 
• Densidade de bactéria no rúmen – 1010 célula/g de 
conteúdo ruminal. 
 
• Nº total de espécies ruminais – 400 já foram isoladas dos 
tratos digestórios dos diferentes animais 
 
 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
Microbiota ruminal 
 Bactérias 
• Mais de 20 espécies apresentam contagens 
superiores a 107 /g de conteúdo ruminal. 
 Aspectos a serem considerados sobre a persistência 
da diversidade das bactérias no rúmen: 
• Elevada atividade metabólica das bactérias (algumas 
espécies geram em 30’ ou menos. 
• Diversidade de nutrientes ingerida pelo animal 
hospedeiro, em diferentes formas físicas. 
• Em milhões de anos de evolução, seleção de espécies 
adaptadas para o “máximo de rendimento 
bioquímico”. 
 
 
 
 
 
 
 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
Bactérias fermentadoras de carboidratos estruturais 
(celulolíticas ou fibrolíticas): 
 Principais espécies celulolíticas: 
• Ruminococcus flavefaciens 
• Ruminococcus albus 
• Fibrobacter succinógenes 
 Principais produtos produzidos: 
• Acetato, propionato, butirato, succinato, formato, 
CO2 e H2. Também são liberados etanol e lactato. 
• Butyrivibrio fibisolvens – Fermenta tanto celulose 
quanto hemicelulose. 
 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
Bactérias fermentadoras de carboidratos não- 
estruturais (amilolíticas e pectinolíticas) 
 O amido é fermentado ppte por espécies do gênero 
Bacteroides. 
 Bacteróides amylophilus 
• Utiliza amido 
• Incapaz de utilizar glicose ou outros monossacarídeos 
 Streptococcus bovis 
 Selenomonas ruminantium 
 Microorganismos fermentadores de pectina 
 Lacnospira multiparus 
 Streptococcus bovis e outras espécies celulolíticas. 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
 Lipolíticas 
 Grupo de organismos que hidrolisa lipídeos não é numeroso 
pelo fato do ambienteruminal apresentar potencial de 
óxidoredução muito baixo. 
 Ribose 
 Anaerovibrio lipolytica Fonte de energia Frutose 
 Glicerol 
 Lactato 
 Acetato 
• Substratos são fermentados Propionato 
 Co2 
 Propionato 
 Glicerol Succinato 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
 Proteolíticas 
 Butyrivibrio amylophilus 
 Butyrivibrio ruminicula 
 Butyrivibrio sp 
 Selenomonas ruminantium 
 
 Fermentadoras estritas de aminoácidos 
 Peptostreptococcus sp 
 Clostridium aminophilum 
 Clostridium sticklandii 
• Não utilizam carboidratos como fontes de energia para crescimento. 
• Desaminam aminoácidos em taxas 20 vezes superiores às observadas 
em outras bactérias ruminais. 
Obs: Quando taxa de desaminação excede a taxa de utilização da amônia 
para síntese microbiana, pode ocorrer perda de eficiência na 
conversão alimentar. 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
Anaeróbios facultativos 
Lactobacillus sp 
Streptococcus sp 
Caraterísticas principais: 
• Digerem células epiteliais mortas 
• Apresentam atividades ureolíticas em ambiente 
situado na interfase entre tecido bem oxigenado 
e o conteúdo ruminal anaeróbico 
• Compreendem mais de 1% da microbiota total 
• Desempenham papel importante na manutenção 
de baixos níveis de O2 dissolvido no conteúdo 
ruminal 
 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
Archaea (metanogênicos) 
Methanobrevibacter sp 
Methanosarcina sp 
Methanomicrobium sp 
Methanobacterium sp 
 Aspectos gerais do CH4 
• Principal dreno de H2 
• Bovinos produzem até 17 litros de CH4/h 
• Perda de energia oriunda do alimento de até 12% da 
energia bruta 
• Os ruminantes são considerados como contribuintes na 
emissão de gases causadores de efeito estufa 
 
 
 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
 Protozoários 
 Isotricha, Entodinium, Eodinium, Diplodinium e outros. 
 Tamanho – 20 a 200 μm (10 a 100 X maiores que bactérias 
 Apresentam organização interna complexa com estruturas 
similares: 
• Boca 
• Esôfago 
• Estômago 
• Reto 
• Ânus 
• Algumas espécies ocorre placa rígida (semelhante a um 
esqueleto) 
 População no conteúdo ruminal 
• 104 e 106 protozoários/ml de conteúdo ruminal 
• Em virtude do tamanho a concentração representa de 40 a 
60% da biomassa microbiana 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
Fungos 
Neocallimastix, Piromyces, Caecomyces e outros. 
 
Mais de 8% da biomasa microbiana do rúmen é 
constituida por fungos. 
 
Fermentam carboidratos estruturais. 
 
 São capazes de atacar os tecidos vasculares 
lignificados. 
 
Participam ativamente no rompimento físico da 
fibra por meio de rizóides ou hifas 
 
 
 MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
Dijkstra, J. (2002) – Nutrition Research Reviews. 
ESTABELECIMENTO DE MICRORGANISMOS NO 
RÚMEN 
 MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
 
 
ESTABELECIMENTO DE MICRORGANISMOS NO RÚMEN 
DE BEZERRO 
 MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
 MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
 Exigências dos microrganismos para seu adequado crescimento: 
 
 As bactérias celulolíticas necessitam ou são estimuladas pelos 
ácidos graxos isobutírico, isovalérico e 2-metilbutírico. 
 
• Esses ácidos são providos no ambiente ruminal por bactérias 
que desaminam e descarboxilam valina, leucina e isoleucina. 
 
 Protozoários 
 
• Requerimento semelhante ao das bactérias. 
• Sensíveis a flutuações de pH. 
• Alimentos em forma de partículas. 
 
 Fungos 
 
• Crescimento é estimulado por aminoácidos, AGV e baixas 
concentrações de ác. graxos de cadeia longa e por várias 
vitaminas. 
 
 
 
 
MICROBIOLOGIA DO RÚMEN 
 
COMPARAÇÃO ENTRE CONCENTRAÇÕES DE BACTÉRIAS RUMINAIS DE 
BOVINOS E OVINOS, OBTIDOS DE MESMOS ANIMAIS QUANDO 
ALIMENTADOS COM DIETAS RICAS EM FORRAGENS OU 
CONCENTRADOS 
Espécie Nº de animais Período de 
amostragem(horas 
após alimentação) 
Nº de bactérias x 109/ml 
ou g de conteúdo ruminal 
 
 
Forragem 
 
Concentrado 
Bovino 1 4 2,4 11,0 
Bovino 2 16 11,0 18,6 
Bovino 3 4 a 5 0,30 0,30 a 0,51 
Ovino 3 0 5,6 21,0 
Ovino 4 2 2,6 8,5 
Adaptado de Dhority e Orpin (1997). 
Rúmen 
ALIMENTO 
DEGRADAÇÃO 
AGV 
MASSA 
MICROBIANA 
PASSAGEM ABSORÇÃO PASSAGEM 
Representação esquemática dos processos metabólicos no rúmen. 
Adaptado de Dijstra et al. (2003) 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
 Introdução 
 Ruminantes - CE representam 70 a 80% da ração. 
 Essencial Exigências de energia 
 Síntese de Pbmic 
 Produção de leite e carne 
 Saúde animal 
 
 Digestibilidade dos CE depende: 
 Características químicas Composição 
 Relação CE e conc. lignina 
 
Características físicas (lag time e T. de digestão) Densidade 
 CTC 
 Poder tampão 
 Hidratação das partículas
 
 
 
 
Desenho esquemático da estrutura da parede da célula 
vegetal. 
Fonte: Raven et al., 2001. 
 Polissacarídeos (cel, Hemi e pectina) 
 Proteínas 
 Parede celular - matriz complexa Compostos fenólicos 
 Água e minerais. 
 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
 i 
Conteúdo celular Ácidos orgânicos 
 Açúcares 
 Amido 
 
Lamela média Substâncias pécticas 
 Beta glucanos 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
A Lignina da parede celular pode limitar a digestão dos 
carboidratos estruturais por três possíveis mecanismos: 
 
 Efeito tóxico de componentes da lignina aos 
microorganismos do rúmen (ácido p-cumárico) 
 
 Impedimento físico causado pela ligação lignina-
polissacarídeo, que limita o acesso das enzimas 
fibrolíticas ao centro de reação de um carboidrato 
específico 
 
 Limitação da ação de enzimas hidrofílicas causada pela 
hidrofobicidade criada pelos polímeros de lignina 
 
Nutricionalmente os carboidratos podem ser classificados em: 
 
Carboidrato fibrosos (CF) – Celulose e hemicelulose 
 
Carboidrato não fibrosos (CNF) – Pectina, amido e açúcar 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
INFLUÊNCIA DA RELAÇÃO VOLUMOSO:CONCENTRADO 
SOBRE AS PROPORÇÕES MOLARES DE ÁCIDOS GRAXOS 
VOLÁTEIS EM BOVINOS 
METABOLISMO RUMINAL DE AGV 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
 
 PRINCIPAIS FATORES QUE AFETAM A DEGRADABILIDADE DA PAREDE CELULAR 
 
 Potencial digestível da parede celular 
 
 Tamanho de partícula 
 
 Fixação dos microrganismos 
 
 Interações microrganismos-substratos 
 
 Velocidade de passagem 
 
 Microrganismos e acidez 
 
 Compostos fenólicos (ácidos p-cumárico e ferúlico) 
 
 Efeito associativo 
 
 Limitações físicas e metabólicas 
 
 Açúcares solúveis 
 
 Amido 
 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
 Exigências de fibra em rações para bovino 
 
 Efeitos de baixo teor de fibra na dieta: 
 
• Redução do pH do rúmen 
• Queda no consumo de MS 
• Diminuição no teor de gordura do leite 
• Risco de ocorrência de distúrbios gastrintestinais 
 
 Fatores que afetam a concentração de fibra: 
 
• Teor e tipo de carboidrato 
• Tamanho de partícula 
• % de fibra proveniente de forragem 
• Forma de fornecimento da ração 
• Quantidade e frequência de concentrado fornecido 
 
 
 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
 
Metabolismo dos carboidratos não estrutural 
Caracterização 
 Ribose 
 Aldeídos Arabinose 
Monossacarídeos Xilose 
 Glicose 
 GalactoseCetonas Frutose 
Diferença de aldose e cetose – Grupo carbonila e nº de carbono 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS NÃO ESTRUTURAL 
 
Açúcares 
 
Monossacarídeos 
Dissacarídeos 
Oligossacarídeos 
 
DEGRADABILIDADE RUMINAL E COMPOSIÇÃO DE 
AMIDO EM GRÃOS DE CEREAIS 
 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS NÃO ESTRUTURAL 
Cereal Amido (%) Degradabilidade 
ruminal (%) 
Grão de milho quebrado 70 50 
Grão de milho moído 70 70 
Grão de milho úmido 52 80 
Grão de sorgo moído 62 40 
Grão de trigo inteiro 65 70 
Grão de cevada inteiro 58 80 
Grão de aveia inteiro 38 70 
Grão de arroz inteiro 68 60 
Grão de triticale 58 - 
61% 
7% 
O GRÃO DE MILHO CORTADO NA VERTICAL 
 
11% 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS NÃO ESTRUTURAL 
Anatomia do grão de milho e suas partes. Fonte: Paes, M. C. D. 
5% 
82% 
11% 
2% 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS NÃO ESTRUTURAL 
 Pipoca Duro Dentado Farináceo 
Endosperma vítreo Endosperma farináceo Gérmen 
CLASSIFICAÇÃO DOS NUTRIENTES PRESENTES 
EM ALIMENTOS 
 ALIMENTO 
 CARBOIDRATOS PB EE MM 
FIBROSOS NÃO FIBROSOS 
 FDN 
FDA HEMICELULOSE 
CELULOSE 
LIGNINA 
 
DISPONIBILIDADE LENTA 
 FERMENTAÇÃO ACÉTICA (3-12%/h) 
DISPONIBILIDADE RÁPIDA 
(10-50%/h):AMIDO 
(300%/h:AÇUCARES 
FERMENTAÇÃO 
PROPIÔNICA E 
LÁTICA 
AMIDO E 
AÇUCARES 
PECTINA 
DISPONIBILIDADE RÁ- 
PIDA (30-50%/h) FER- 
MENTAÇÃO ACÉTICA 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 Introdução 
 
 Caracterização e funções das proteínas 
 
 Proteínas são moléculas orgânicas de alto peso moleculares mais 
abundantes e importantes nas células e perfazem 50% ou mais de seu 
peso seco. 
 
 Composição: 
 
 Todas contêm carbono, hidrogênio, nitrogênio e oxigênio 
 Quase todas contêm enxofre 
 Algumas contêm 
• Fósforo 
• Ferro 
• Zinco 
• Cobre 
 
 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 Funções: 
 
 Catalisadores 
 
 Elementos estruturais (colágeno) e sistemas contráteis 
 
 Armazenamento (ferritina) 
 
 Veículos de transporte (hemoglobina) 
 
 Hormônios (insulina) 
 
 Anti-infecciosas (imunoglobulina) 
 
 Enzimáticas (lipases) 
 
 Nutricional (caseína) 
 
 Agentes protetores. 
 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 
Aminoácidos 
 
Aminoácidos não-essenciais: 
São aqueles sintetizados pelo organismo animal. 
Alanina, asparagina, ácido aspártico, ácido glutâmico, serina. 
 
Aminoácidos essenciais: 
 Não podem ser produzidos pelo organismo animal. 
Fenilalanina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, treonina, 
triptofano, histidina e valina. 
 
Substituinte 
Classificação dos AAs quanto aos metabólitos 
produzidos: 
 
Cetogênico 
São degradados a acetil-coa ou acetoacetil-coa - 
Dão origem a corpos cetônicos (Leu e Lis). 
 
Glicogênico 
São degradados a piruvato, a-cetoglutarato, 
succinil-coa, fumarato ou oxaloacetato (Ala, Arg, 
Asp, Cis, Glu, Gli, His, Met, Pro, Ser, Thr eVal). 
 
Glicogênico e cetogênico - Phe, Trp, Ile e Tir. 
 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 
Destino do esqueleto carbonado dos aminoácidos 
 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 
METABOLISMO RUMINAL DE PROTEÍNA 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 
DEGRADAÇÃO RUMINAL DE PROTEÍNAS 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 
 Fatores que afetam a degradação de proteína no rúmen: 
 
 Composição química e física da proteína 
 
 Relação entre NNP e proteína verdadeira 
 
 Estrutura tridimensional da molécula de proteína 
 
 Presença de ligações dissulfeto 
 
 Atividade proteolítica microbiana 
 
 Acesso microbiano a proteína 
 
 Tempo de retenção do alimento no rúmen 
 
 pH ruminal 
 
 Processamento do alimento 
 
 Temperatura ambiente 
 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 
SÍNTESE HEPÁTICA DA URÉIA E RECICLAGEM 
DO NITROGÊNIO 
Quantidade de N reciclado para o rúmen: 
10 a 15% do N ingerido 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 
Síntese de proteína microbiana (Pmic) 
 
 Importância da Pmic na nutrição de ruminantes 
 
 Proteína metabolizável no intestino de ruminantes 
 
• Pmic do rúmen (representa 45 a 55% da PM de vacas 
leiteiras e 55 a 65% em bovinos de corte confinados 
com rações ricas em energia e mais de 65% em animais 
mantidos somente em pasto) 
 
• PNDR de origem alimentar 
 
• Proteína endógena 
 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 
 Síntese de proteína microbiana (Pmic) 
 
 Valor nutricional da Pmic 
 
 O valor nutricional da proteína metabolizável depende do perfil de AA 
 
• Pmic tem um perfil de AAE excelente 
 
 Como otimizar a Pmic 
 
• Uso eficiente da PDR 
 
• Menor perda de amônia ruminal 
 
• Menor excreção de uréia 
 
• Menor necessidade de PNDR na ração 
 
• Maior fluxo de PM com melhor perfil de AAE para o intestino 
 
 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 
Exigências nutricionais dos microrganismos ruminais: 
 
 Valores de PDR na MS da ração para maximizar a 
síntese protéica: 
 
 10 a 13% de PDR 
 
 Cálculo de quantidade de Pmic - NRC (2001) e NRC 
(1996) 
 
 kg de Pmic = kg de NDT x 0,13 
 
 Kg de Pmic = kg de NDT x 0,12 BR-CORTE (2010) 
 
 Kg de Pmic = Kg de PDR x 0,85 NRC (2001) 
 
 
 
 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 
 Exigências nutricionais dos microrganismos ruminais: 
 
 Minerais e vitaminas 
 
 Enxofre e Cobalto 
 
 Vitaminas do complexo B 
 
 Cinética e ambiente ruminal 
 
 Taxa de passagem 
 
 pH ruminal 
 
• Obs: FDNfe – Redução de 1% no teor de fibra em dieta 
abaixo de 20% a eficiência microbiana cai 2,2% 
 
METABOLISMO DE PROTEÍNAS 
 
Exigências nutricionais dos microrganismos ruminais: 
 
Sincronização da degradação 
ruminal de energia e proteína: 
 
Permite maximizar o uso da PDR. 
 
Permite minimizar perdas de amônia 
através da parede ruminal. 
METABOLISMO DE LIPÍDEOS 
 Introdução 
 Os lipídeos estão localizados principalmente nas folhas 
e nas sementes dos vegetais: 
 Com glicerol simples: 
• Fosfolipídeos e glicolipídeos (galactolipídeos (folhas) 
• Triglicerídeos (sementes) 
 Sem glicerol 
• Esfingolipídeos (Esfingosina + ác. Graxo + ác. Fosfórico) 
• Ceras, carotenóides, clorofila, óleos essenciais, e outras 
substâncias solúveis (plantas). 
• Esteróides 
• Terpenos 
 As dietas dos ruminantes contêm entre 2 e 5% de 
lipídeos (1/2 são ácidos graxos) 
 
 
 
METABOLISMO DE LIPÍDEOS 
 CLASSES E NOMENCLATURAS DE LIPÍDEOS 
 
 Principais características: 
 
 Comprimento da cadeia 
 
 Insaturação 
 
 Geometria da insaturação 
• cis ou trans 
 
 Ramificação 
• Iso ou ante iso 
 
 Família-n (ω) 
 
 Dieno conjugado (2 duplas ligações adjacentes sem ligação 
metilênica) 
 
METABOLISMO DE LIPÍDEOS 
FOSFOLIPÍDEO 
METABOLISMO DE LIPÍDEOS 
METABOLISMO DE LIPÍDEOS 
 
Ácidos graxos são ácidos carboxílicos de cadeia 
alifática hidrofóbica. 
 
Dividem-se em quatro categorias de acordo com 
o número de carbonos ou comprimento da 
cadeia. 
Voláteis, com 2-4 carbonos. 
 
Cadeia curta, com 6-10 carbonos. 
 
 Média, com 12-16 carbonos. 
 
Longa, a partir de 16 carbonos. 
 
 
NOME E CLASSIFICAÇÃO DE ALGUNS ÁCIDOS GRAXOS COMUNS 
 Ácidos Nome abreviado Série 
Saturados 
Capróico C6:0 - 
Caprílico C8:0 - 
Cáprico 10:0 - 
Láurico C12:0 - 
Mirístico C14:0 - 
Palmítico C16:0 - 
Esteárico C18:0 - 
Araquídico C20:0 - 
Behênico C22:0 - 
METABOLISMO DE LIPÍDEOS 
CUVELIER et al. (2004); McDONALD et al. (2006) 
 
NOME E CLASSIFICAÇÃO DE ALGUNS ÁCIDOS GRAXOS COMUNS 
 Ácidos Nome abreviado Série 
Insaturados 
Palmitoléico C16:1 cis 9 N7 
Oléico C18:1 cis 9 N9 
Linoléico C18:2 cis-9, cis 12 N6 
Linolênico c18:3 cis-9, cis 12, cis 15 N3 
Eicosapentaenóico C20:5cis-5,cis-8,cis-11,cis-14-cis17 N3 
Docosahexaenóico C22:6cis-4,cis-7,cis-10,cis13-cis16-cis-19 N3 
METABOLISMO DE LIPÍDEOS 
CUVELIER et al. (2004); McDONALD et al. (2006) 
 
METABOLISMO DE LIPÍDEO 
Motivos da adição de lipídeos às dietas de 
ruminante: 
 
Aumentar a concentração energética em 
situaçõesde elevada produção. 
 
Reduzir o risco de acidose ruminal e a queda da 
gordura láctea em dietas pobres em forragens 
grosseiras. 
 
Modificar os ácidos graxos que possam ser 
absorvidos. 
 
Podem baratear o custo da dieta em 
determinadas circunstâncias. 
 
METABOLISMO DE LIPÍDEO 
FATORES QUE CONTRIBUEM PARA O AUMENTO DO USO DE 
GORDURA EM RAÇÕES DE BOVINOS 
Disponibilidade comercial de gordura de boa qualidade. 
 
Aumento de ingestão de energia quando a ingestão de 
MS é reduzida (aumento da eficiência de uso da energia 
bruta). 
 
Aumento da eficiência líquida no uso de energia em 
decorrência de menor incremento calórico. 
 
Aumento parcial da eficiência de produção de leite pela 
incorporação direta da gordura da dieta na gordura do leite. 
 
 
 
 
METABOLISMO DE LIPÍDEO 
FATORES QUE CONTRIBUEM PARA O AUMENTO DO USO DE 
GORDURA EM RAÇÕES DE BOVINOS 
 
Substituição de CHO rapidamente fermentáveis por 
lipídeos possibilita otimização de consumo de forragem e 
fermentação ruminal (partição de nutrientes para secreção 
do leite). 
 
Aumento da flexibilidade para o preparo da ração. 
 
Utilização para modificar a composição de gordura do 
leite (ou tecido), para aumentar a aceitação do consumidor. 
 
 
METABOLISMO DE ENERGIA 
 Introdução 
 Energia não é considerada nutriente. 
 
 Maneiras de utilização de energia: 
• Realização de trabalho (atividades dos músculos). 
• Geração de calor (temperatura corporal e processos metabólicos) 
 
 A vida é um processo consumidor de energia: 
 
 Carboidratos 
 Proteínas Atuam como combustíveis para os processos vitais 
 Lipídeos dos seres vivos 
 
 
 Leis da termodinâmica e lei de Hess: 
 Afirmam que a energia não pode ser criada, não pode ser destruída, 
apenas transformada 
 
 
METABOLISMO DE ENERGIA 
Unidades 
Joule – força de um newton que desloca seu 
ponto de aplicação em um metro. 
 
Newton – unidade de força que imprime à 
massa de um quilograma a aceleração de um 
metro por segundo ao quadrado. 
 
Caloria (cal) – representa a quantidade 
necessária de energia para elevar a 
temperatura de um grama de água de 16,5°C 
a 17,5°C em pressão atmosférica normal. 
METABOLISMO DE ENERGIA 
TABELA DE CONVERSÃO DAS UNIDADES MAIS COMUNS 
PARA EXPRESSAR ENERGIA 
1 J 0,239 cal 
1 cal 4,184 J 
1 Quilocaloria (kcal) 1000 cal 
1 kcal 4,184 Quilojoules (kj) 
1 Megacaloria (Mcal) 1000 kcal 
1 Mcal 4,184 Megajoules 
Adaptado de Lawrence e Fowler, (2002). 
METABOLISMO DE ENERGIA 
Unidade de tamanho metabólico 
 
É útil na comparação de taxas metabólicas de 
animais em diferentes tamanhos corporais, uma 
vez que UTM é relativa a área de superfície 
corporal. 
 
Assim, á área de superfície de dois corpos de 
forma e densidade similares, mas de diferentes 
tamanhos são proporcionais a ¾ de seus pesos. 
 
• Consequentemente, taxas metabólicas seriam 
proporcionais ao peso elevado a 0,75 (kg0,75). 
 
RELAÇÕES ENERGÉTICAS ENTRE VIAS CATABÓLICAS E 
ANABÓLICAS 
Nutrientes liberadores 
de energia: 
CHO, gorduras, 
proteínas 
Produtos finais 
pobres em energia: 
CO2, H20, NH3 
Catabolismo 
Macromoléculas 
celulares: 
proteínas, CHO, 
lipídeos, ác. nucléicos 
Moléculas 
precursoras: 
AA, açúcares, ác. 
Graxos, bases 
nitrogenadas 
Anabolismo 
ADP+HPO2 
NAD+ 
NADP+ 
FAD 
ATP 
NADH 
NADPH 
FADH2 
Energia 
química 
Adaptado - Lehninger (2002) 
METABOLISMO DE ENERGIA 
 
Fosfolipídeos 
Triacilgliceróis 
Amido 
Glicogênio 
Sacarose 
Ace 
Co 
Esteróides 
Ác. Biliares 
Est. de colesterol 
Vit. K 
Eicosanóides 
Triacilgliceróis 
Fosfolipídeos 
 
til 
A 
Catabolismo convergente (a) Anabolismo divergente (b) 
Citrato 
Oxaloacetato 
α cetoglutarato 
CO2 
CO2 
Via cíclica (c) 
VIAS METABÓLICAS NÃO LINEARES 
METABOLISMO DE ENERGIA 
 
Adaptado - Lehninger (2002) 
 
PRODUÇÃO E UTILIZAÇÃO DE ENERGIA A PARTIR DE ROTAS 
BIOQUÍMICAS 
Expressão mais simples da oxidação de um alimento: 
 
 Alimento + 02 + ADP + P = CO2 + H2O + ATP 
 
 Rendimento de ATP de uma molécula de glicose 
metabolizada no intestino delgado e no rúmen: 
 Int. delg. 36 ATP 
 1 mol de glicose Propionato*: 2 x 17 = 34 ATP 
 Rúmen Acetato: 2 x 10 = 20 ATP 
 Butirato: 1 x 25 = 25 ATP 
* Prévia neoglicogênese 
METABOLISMO DE ENERGIA 
Energia consumida 
(EM) 
Energia retida 
Proteína 
e 
Gordura 
Calor 
R (retenção) = S (síntese) – D (degradação) 
Di Marco et al. (2007) 
NUTRIENTES, PRODUÇÃO DE CALOR E ATP 
Nutrientes Kcal/mol 
ATP 
Energia 
Kcal/mol 
g/mol ATP/mol 
Glicose 17,7 673 180 38 
Ácido propiônico 20,4 367 74 18 
Ácido acético 20,9 209 60 10 
Ácido butírico 20,1 524 88 25 
Proteínas 22,7 656 115 29 
Ácido palmítico 18,6 2398 284 13 
METABOLISMO DE ENERGIA 
 
Di Marco et al. (2007) 
Demanda por funções metabólicas (ATP): 
Trabalho fisiológico ou função de serviço 
Transporte de íons de Na+/K+ 
Biossíntese de proteínas e gorduras 
Piruvato Piruvato 
Acetil-CoA Acetil-CoA 
Acetato Acetil-fosfato 
Acetato 
CoA 
FAD 
FADH2 
Co 
Pi 
CoA 
CoA 
Co H 
Formato 
CH4 
ROTAS DA SÍNTESE DE ACETATO NO RÚMEN 
Resultam: 
2 mol. de acetato 
2 mol. de ATP 
 
METABOLISMO DE ENERGIA 
Malato 
Piruvato 
Fumarato 
Lactato Succinato 
Acrilato 
Propionato 
NADH 
NAD 
CoA 
H O 
ROTAS DA SÍNTESE DE PROPIONATO NO RÚMEN 
 
 
METABOLISMO DE ENERGIA 
NADH 
NAD 
 2H 
 CoA 
Succinil-CoA 
Metilmalonil-CoA Propionil
-CoA 
NADH 
NAD 
H O 
NADH 
NAD 
CoA 
CO 
METABOLISMO DE ENERGIA 
 
VALOR CALÓRICO DOS PRINCIPAIS PRODUTOS FINAIS 
GERADOS NO RÚMEN 
Produtos Valor calórico (kcal/mol) 
Ácido acético 209,4 
Ácido propiônico 367,2 
Ácido butírico 524,3 
Metano 210,8 
Adaptado de Czerkawski, (1986) 
METABOLISMO DE ENERGIA 
 
Partição da energia: 
 
Energia bruta (EB). 
 
ED = EB – EF 
 
1kg de NDT = 4,41 Mcal de ED. 
 
Para obtenção do valor de ED (Mcal/kg de MS) 
a partir do NDT basta multiplicar a %NDT do 
alimento ou ração por 0,0441. 
 
 
 
 
 
 
 
 
METABOLISMO DE ENERGIA 
 
Partição da energia: 
 
EM = ED – EG – EU 
 
 EM = EB – EF – EG – EU 
 
EM pode ser obtida de: 
 
EM = ED x 0,82 ou 
 
1 kg de NDT = 3,62 Mcal de EM. 
 
Para obtenção do valor de EM (Mcal/kg de MS) a 
partir do NDT basta multiplicar % NDT por 
0,0362. 
 
 
METABOLISMO DE ENERGIA 
 
Partição da energia: 
 
 Incremento calórico: é o aumento que ocorre 
na produção de calor do animal em (Kj) por 
cada unidade no consumo de EM em (Mj) 
 
EL = EM – IC 
 
EL = ED – EF – EG – EU – IC 
 
ELm (Mcal/kg de MS) = 1,37EM – 0,138EM² 
+ 0,0105EM³ – 1,12 
 
ELg (Mcal/kg de MS) = 1,42EM – 0,174EM² + 
0,0122EM³ – 1,65 
 
METABOLISMO DE ENERGIA 
 
 Exemplo: Alimento com 55% de NDT. 
 
 Cálculo da EM, ELm e ELg. 
 
 ED (Mcal/kg de MS) = 55 x 0,0441 = 2,426 
 
 EM (Mcal/kg de MS) = 0,82 x ED = 0,82 x 2,426 = 1,99 
 
 ELm (Mcal/kg de MS) = 1,37EM – 0,138EM² + 
0,0105EM³ – 1,12 
 
 ELm = 1,37 x 1,99 – 0,138 x 1,99² + 0,0105 x 1,99³ – 
1,12 
 
 Elm = 2,73 – 0,138 x 3,96 + 0,0105 x 7,88 – 1,12 
 
 Elm = 2,73 – 0,55 + 0,08 – 1,12 
 
 ELm = 1,14 Mcal/kg de MS 
 
 
METABOLISMO DE ENERGIA 
 
Exemplo: Alimento com 55% de NDT. 
 
ELg (Mcal/kg de MS) = 1,42EM – 0,174EM² + 
0,0122EM³ – 1,65 
 
ELg = 1,42 x 1,99 – 0,174 x 1,99² + 0,0122 x 
1,99³ – 1,65 
 
ELg = 2,83 – 0,69 + 0,10 – 1,65 
 
ELg = 0,59 Mcal/kg de MS 
 
ENERGIA 
BRUTA 
ENERGIA 
DIGESTÍVEL 
ENERGIA 
METABOLIZÁVEL 
ENERGIALÍQUIDA 
 MANTENÇA 
 PRODUÇÃO 
ENERGIA DAS FEZES 
 
ENERGIA DA URINA 
+ GASES (CH4) 
 
ENERGIA DO 
INCREMENTO 
CALÓRICO 
 
 
 
METABOLISMO DE ENERGIA 
 
PARTIÇÃO BIOLÓGICA DA ENERGIA DOS 
ALIMENTOS 
 
 Produção de calor: 
 Metabolismo basal 
 Atividade voluntária 
 Formação de produtos 
 Digestão e absorção 
 Regulação térmica 
 Calor de fermentação 
 Excreção