Fitossociologia florestal

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Eduardo Pagel Floriano 
 
 
FITOSSOCIOLOGIA FLORESTAL 
 
www.ambienteinteiro.org.br 
 
Santa Rosa 
2009
 
 
© Eduardo Pagel Floriano 
 
 eduardofloriano@unipampa.edu.br 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Ficha catalográfica: Claudia Antunez Arrieche - Bibliotecária CRB 10/1594 
Unipampa - Campus São Gabriel 
 
F132f Floriano, Eduardo Pagel. 
 Fitossociologia florestal / Eduardo Pagel Floriano. 
 -- Santa Rosa: 2009. 
 144 p. 
 
 
 1. Fitossociologia. 2. Vegetação. 3. Estrutura 
vertical. 
 4. Estrutura horizontal. 5. Diversidade. 6. Similaridade. 
 I. Título 
 
 
 
 
 
 
 
PREFÁCIO 
A escassez de textos didáticos sobre fitossociologia em língua portuguesa 
foi o maior motivador para a realização deste trabalho, escrito no intuito de servir 
como guia ao estudante. Não possui a abrangência global da disciplina, que é 
extremamente complexa e ampla, compondo somente uma breve introdução. 
Embora já se tenha realizado estudos fitossociológicos sobre quase todas 
as comunidades vegetais existentes, esta é uma ciência nova, ainda em 
formação, tendo começado a tomar corpo durante o Século XX. Em 
conseqüência, existem muitas controvérsias sobre como devem ser coletados os 
dados, analisá-los, descrever e comparar as diferentes comunidades vegetais. 
Portanto, nem tudo o que é dito neste trabalho será aceito por todos os 
fitossociologistas. A abordagem que se fez neste compêndio é o resultado do 
conhecimento do autor, que se considera um iniciante no assunto, tendo-se 
procurado abranger o essencial das metodologias mais utilizadas. 
 
São Gabriel, 9 de março de 2009. 
 
Eduardo pagel Floriano 
 
 
SUMÁRIO 
INTRODUÇÃO 1 
1 EVOLUÇÃO DA FITOSSOCIOLOGIA 6 
1.1 Escolas de fitossociologia 7 
1.1.1 Escola de Uppsala 9 
1.1.2 Escola de Zurique-Montpellier 9 
1.1.3 Escola americana das comunidades seriais 10 
1.1.4 Escola de Toulouse 12 
1.2 Florística sistemática fitossociológica 14 
1.3 Classificação fitossociológica da vegetação 15 
1.4 Classificação fisionômica da vegetação 16 
1.5 Cartografia das vegetações 17 
1.6 Indicadores e grupos ecológicos 17 
1.7 Fitossociologia e dinâmica da vegetação 18 
2 ECOLOGIA E FITOSSOCIOLOGIA 19 
2.1 Ambiente 19 
2.2 População 22 
2.3 Comunidade 22 
2.4 Nicho ecológico 23 
2.5 Biocenose 23 
2.6 Fitocenose 23 
2.7 Ecossistema 24 
2.8 Paisagem 24 
2.9 Fisionomia 24 
2.10 Associação 25 
2.11 Formação 25 
2.12 Bioma 25 
2.13 Sinecologia 26 
2.14 Sinúsia 26 
 
 
2.15 Fitossociologia 26 
2.16 Elementos 27 
2.17 Processos 27 
2.18 Sistemas 27 
3 ESTUDOS DE VEGETAÇÃO 29 
3.1 Fatores de distribuição das plantas 30 
3.1.1 Princípios da limitação na distribuição de espécies 31 
3.1.2 Fatores limitantes na distribuição de espécies 31 
3.2 Escala de estudo 33 
3.3 Interações vegetais 34 
3.3.1 Competição (- / -) 35 
3.3.2 Coexistência (+ ou 0 / + ou 0) 37 
3.3.3 Sucessão e clímax 38 
3.4 Distribuição das comunidades vegetais 49 
3.5 Sistema de Classificação da Cobertura Terrestre (LCCS) 52 
4 COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA 58 
4.1 Diversidade de espécies 58 
4.2 Índices de diversidade α 59 
4.2.1 Riqueza de espécies 59 
4.2.2 Abundância relativa de espécies 60 
4.2.3 Índice de Berger-Parker 60 
4.2.4 Índice de Entropia de Rényi 60 
4.2.5 Índice de diversidade de Shannon-Wiener 61 
4.2.6 Índice de diversidade de Brillouin 61 
4.2.7 Quociente de mistura de Jentsch 62 
4.2.8 Índice de uniformidade de Pielou 62 
4.2.9 Índice de Simpson 63 
4.3 Índices de diversidade β 63 
4.3.1 Similaridade entre comunidades 64 
4.3.2 Índice de similaridade de Jaccard 65 
4.3.3 Índice de similaridade de Sørensen 66 
4.3.4 Índice de similaridade de Czekanowski 66 
 
 
4.3.5 Índice de Morisita-Horn 67 
4.3.6 Medida de Whittaker 68 
4.3.7 Diversidade por agrupamento 68 
4.4 Agregação das espécies 71 
4.4.1 Índice de agregação de MacGuinnes 72 
4.4.2 Índice de Fracker e Brischle 72 
4.4.3 Índice de Payandeh 73 
4.5 Índice de fidelidade 73 
4.6 Índice de eqüitatibilidade 76 
5 ESTRUTURA HORIZONTAL 77 
5.1 Densidade 77 
5.2 Freqüência 78 
5.3 Dominância 80 
5.4 Valor de Cobertura 81 
5.5 Índice de abundância 83 
5.6 Valor de Importância 84 
6 ESTRUTURA VERTICAL 85 
6.1 Posição Sociológica 86 
6.2 Regeneração Natural 88 
7 ESTRUTURA DIAMÉTRICA 92 
8 REPRESENTAÇÃO GRÁFICA DA VEGETAÇÃO 94 
9 FRAGMENTAÇÃO 98 
10 MÉTODOS DE ESTUDOS FITOSSOCIOLOGICOS 103 
10.1 Variáveis em levantamentos fitossociológicos 104 
10.2 Tipos de unidades, tamanho e intensidade amostral 105 
10.3 Métodos amostrais usados em fitossociologia 108 
10.4 Sistema de amostragem em fitossociologia 109 
10.5 Métodos de inventário em fitossociologia 109 
10.6 Estimativas dos parâmetros fitossociológicos 110 
10.6.1 Método de área fixa 111 
10.6.2 Método de Bitterlich 112 
10.6.3 Método de Strand 117 
 
 
10.6.4 Método de Prodan 120 
10.6.5 Método dos quadrantes 122 
10.6.6 Método do vizinho mais próximo 125 
10.6.7 Método da árvore mais próxima 126 
10.6.8 Transectos 126 
10.7 Método de Braun-Blanquet 128 
REFERÊNCIAS 133 
GLOSSÁRIO 138 
 
 
 
 
1 
INTRODUÇÃO 
Fitossociologia. [De fit (o)- + sociologia.] Substantivo 
feminino. 1. Parte da botânica que trata das comunidades vegetais no 
concernente à origem, estrutura, classificação e relações com o meio. 
(FERREIRA, 2004). 
A cobertura vegetal natural de um determinado território é uma expressão 
local da vegetação em relação aos fatores ambientais como o solo, o clima e a 
topografia; é o resultado da adaptação, interação e evolução das espécies que 
se instalaram em determinado ambiente. 
É necessário distinguir as duas principais abordagens dos estudos de 
vegetação: a concreta representada pela sinecologia e a abstrata representada 
pela fitossociologia. A área da ecologia que trata da organização, funcionamento 
e evolução de comunidades compostas por conjuntos de populações das 
diferentes espécies que convivem interativamente em determinada área, 
buscando estabelecer as relações fisiológicas entre espécies e sua relação com 
o ambiente, tomando por base a biofísica e a bioquímica, descrevendo cadeias 
tróficas e energéticas numa abordagem concreta é a sinecologia. A 
fitossociologia é o ramo da ecologia que trata do estudo abstrato das 
 
 
2 
características, classificação, relações, distribuição e evolução das comunidades 
vegetais, procurando estabelecer relações sociais matemáticas e estatísticas 
entre espécies e comunidades e destas com o ambiente, determinando suas 
afinidades e forma de agrupamento. 
Os métodos abstratos de estudo da vegetação foram configurados e 
desenvolvidos principalmente durante o Século XX, formando duas correntes: a 
européia e a norte-americana. Em 1974, Mueller-Dombois e Ellenberg 
publicaram a obra "Aims and methods of vegetation Ecology"1, em que procuram 
unir as metodologias dos dois continentes, criando uma nova sistemática de 
estudos da vegetação com objetivos e limites claros. Em sua concepção, os 
estudos da vegetação incluem a descrição das estruturas horizontal e vertical, da 
regeneração, das relações entre as espécies e a classificação da vegetação em 
função desses parâmetros; o que implica em determinar a organização, 
funcionamento e evolução de uma comunidade vegetal. 
Os estudos fitossociológicos têm como objetivo a descrição das 
características quantitativas das comunidades vegetais naturais de maneira 
sistematizada, abrangendo a composição florística, a estrutura horizontal e 
vertical da vegetação, a regeneração natural, as associações e os 
relacionamentos entre espécies e sua distribuição e a distribuição e 
relacionamentos entre as associações ou grupos de espécies, a dinâmica 
populacional, a classificação e as relações das unidades de vegetação com o 
 
1 Objetivos e métodos de ecologiavegetal. 
 
 
3 
ambiente e sua evolução ao longo do tempo. Portanto, a fitossociologia deve ser 
definida como o estudo abstrato das comunidades vegetais nos ecossistemas. 
A fitossociologia, por ser baseada em métodos quantitativos de avaliação 
e inferência, também é chamada de ecologia quantitativa de comunidades 
vegetais, ou ecologia vegetal quantitativa, sendo estreitamente relacionada com 
a climatologia e edafologia, a sintaxonomia, a taxonomia vegetal, a fitogeografia 
e demais ciências ambientais ligadas à biologia (Figura 1). Entre as principais 
aplicações da fitossociologia estão o embasamento científico para a recuperação 
de áreas degradadas, o manejo de áreas silvestres e unidades de conservação 
(UC), a conservação de recursos naturais e o manejo de florestas heterogêneas, 
tanto para a produção de madeira, quanto para uso múltiplo. 
 
Figura 1 - Relacionamentos com outras disciplinas e as aplicações da fitossociologia. 
A sintaxonomia é a ciência que trata da nomenclatura das unidades de 
vegetação, sendo uma ciência auxiliar da fitossociologia. As unidades 
sintaxonômicas são hierárquicas, partindo-se das menores e mais simples para 
as maiores e mais complexas. Um sistema sintaxonômico é uma representação 
abstrata da vegetação de um determinado território. 
 
 
4 
Os sistemas de classificação e denominação das unidades de vegetação 
e seus componentes têm evoluído, mas a despeito da necessidade de 
padronização para que seja possível realizar comparações entre as 
comunidades vegetais descritas em diferentes estudos, até o final do Século XX, 
nenhum dos sistemas de classificação concebidos foi aceito internacionalmente. 
Alguns esforços nesse sentido foram realizados, como o sistema descrito por 
Weber et al. (2000) denominado de "Código Internacional de Nomenclatura 
Fitossociológica" e o sistema da FAO2/UNEP3 (FAO, 2000), mais abrangente, 
intitulado "Land Cover Classification System" 4 (LCCS). No Brasil, Veloso et al. 
(1991) realizaram uma compilação dos sistemas de classificação da vegetação, 
existentes à época, para o IBGE e sugeriram uma metodologia para o país, 
adaptada aos sistemas globalmente mais empregados e, embora desatualizado 
e inadequado, ainda é o mais empregado. O LCCS da FAO/UNEP, dicotômico e 
baseado nas características da vegetação, passou a ser aceito por organizações 
conceituadas em todo o mundo por comportar o monitoramento de qualquer tipo 
de terreno e permitir a comparação de todas as classes de cobertura do solo em 
qualquer zona climática e condições ambientais, independentemente da fonte de 
dados, disciplina temática ou país. O LCCS foi submetido à aprovação da ISO5 
como padrão internacional, havendo grande probabilidade de ser adotado 
internacionalmente. 
 
2 Food and Agriculture Organization. 
3 United Nations Environment Programme – Programa Ambiental das Nações Unidas. 
4 Sistema de Classificação da Cobertura da Terra. 
5 International Organization for Standardization - Organização Internacional para Padronização. 
 
 
5 
Todos os métodos de amostragem utilizados em inventários florestais 
podem ser usados em estudos fitossociológicos, devendo-se preferir aqueles que 
se baseiam em sistemas estatísticos de amostragem, preterindo-se os métodos 
probabilísticos como o de quadrantes, considerados empíricos, e os de parcelas 
únicas baseados em um só transector. 
Este documento tem como objetivo servir de introdução às principais 
metodologias empregadas em estudos fitossociológicos. 
 
 
6 
1 EVOLUÇÃO DA FITOSSOCIOLOGIA 
A fitossociologia tratava inicialmente da listagem florística detalhada das 
comunidades vegetais, posteriormente passou a abranger o estudo da sua 
estrutura, da relação entre as plantas de uma mesma espécie e entre as 
populações de diferentes espécies e dessas com o ambiente em que vivem, 
além de sua distribuição geográfica. Embora, a maioria dos estudos 
fitossociológicos se refira a uma situação temporal estática, um estudo 
fitossociológico completo na atualidade deve abranger a relação entre as plantas 
de uma comunidade considerando as dimensões espacial e temporal. 
Os precursores da fitossociologia como Henri Lecocq, Charles Flahaut e 
Emile Castelo observaram que as diferentes espécies de plantas não são 
distribuídas de forma aleatória e muitas vezes uma mesma espécie é encontrada 
no mesmo tipo de ambiente em diferentes locais; assim, definiram as 
associações de espécies como unidades florístico-fisionômicas fundamentais da 
cobertura vegetal. Durante o Século XIX e início do Século XX, os primeiros 
 
 
7 
fitogeógrafos Alexander Von Humboldt e Aime Bonpland, Grisebach e Eugen 
Warming, gradualmente substituíram o conceito de florística da vegetação pelo 
conceito de fisionomia vegetal, tomando por base os tipos biológicos 
(WIKIPEDIA/FR, 2009). 
Outros fitossociologistas, incluindo Josias Braun-Blanquet, Erich 
Oberdorfer e Tüxen Reinhold, construíram um sistema hierárquico de 
classificação, semelhante ao estabelecido para as espécies, definindo as 
associações vegetais representadas no terreno pelas "associações de 
indivíduos". Esse sistema constituiu a base teórica para o desenvolvimento de 
instrumentos práticos de conhecimento ecológico e tornou possível a 
compreensão das afinidades entre os vegetais e o ambiente natural ou 
comunidades artificiais. 
Graças ao reconhecimento dos agrupamentos vegetais, que refletem a 
fertilidade e qualidade estrutural de um sítio, a fitossociologia tem mostrado 
aplicações práticas em Silvicultura e Agronomia. No que diz respeito à proteção 
da natureza, torna-se possível distinguir os diferentes hábitats, a fim de localizar 
as mais raras e ameaçadas, como também permite, no âmbito de operações de 
recuperação ecológica ambientais, expressar o diagnóstico do estado inicial e a 
evolução sob o efeito de um sistema de gestão ambiental conservacionista. 
1.1 Escolas de fitossociologia 
Grandes fitossociologistas criaram teorias que foram adotadas por 
diversos seguidores, formando correntes, chamadas de Escolas. A seguir, é 
 
 
8 
apresentado o rol das principais Escolas de Fitossociologia que se formaram, a 
partir de seus principais pesquisadores, ao longo do tempo (WIKIPEDIA/FR, 
2009): 
Escola sueca de associações (Rietz) - Uppsala. 
Escola Inglesa de predominância (Smith / Tansley). 
Escola norte-americana do clímax (Gaussen) - Toulouse. 
Escola livre suíça sigmatista (Braun-Blanquet) - Zurich–Montpellier. 
Escola suíça de sinúsias (Rubel / Gams). 
Escola americana do continuum (Gleason). 
Escola russa de fitocenoses (Sukachev). 
Escola estônio unistrate (Lippmaa). 
Escola belga dos grupos socioecologicos (Duvigneaud). 
Escola francesa dos grupos ecológicos estatísticos (Gounot / Gadroon / 
Daget). 
Escola francesa de fitossociologia sinusial integrada (Lippmaa / Gams / 
Braun-Blanquet); 
Escola americana das comunidades seriais (Clements). 
Essas escolas diferem em seus conceitos, especialmente a cerca das 
unidades básicas (associações), escolhidos por uma abordagem sinusial 
fitocenótica ou, em função do peso atribuído à predominância, a constância e a 
fidelidade das espécies, a estratificação, a dinâmica dos agrupamentos vegetais, 
pelas suas técnicas de amostragem (quadrantes, de tamanho constante, 
amostragem aleatória, estratificada etc) e pelos seus métodos de síntese e de 
modelagem. 
Entre as escolas mais importantes que consideram as formas de 
vegetação como equilibradas e aparentemente estáticas estão as de Uppsala e 
Zurique-Montpellier, enquanto que entre as que têm por base a dinâmica da 
vegetação estão a Escola das Comunidades Seriais e a Escola de Toulouse, 
 
 
9 
descritas a seguir. 
1.1.1 Escola de Uppsala 
A escola de fitossociologia de Uppsala, iniciada em 1921, foi desenvolvida 
por uma equipe de fitossociologistas liderados por G. E. du Rietz,consistindo de 
um conjunto de métodos com a finalidade principal de classificação das 
comunidades vegetais. A escola de Uppsala usava a classificação com ênfase 
nas espécies preferenciais de alta constância ou dominância (ENCYCLOPEDIA, 
2009). 
Segundo a escola de Uppsala, a associação é baseada no princípio da 
constância-dominância, constituindo uma fitocenose estável, de composição 
florística homogênea, em que cada estrato é caracterizado por espécies 
constantes dominantes. As formações representam o nível mais alto de 
classificação, sendo compostas pelas diferentes associações da fisionomia 
considerada. As formações, portanto são definidas com base na fisionomia e as 
associações na composição florística. 
A nomenclatura das associações é determinada pelo nome científico do 
gênero botânico da espécie dominante ou característica, acrescida do sufixo 
etum, seguido do nome da espécie; por exemplo, para representar uma 
associação em que o Espinilho (Acacia caven (Mol.) Mol.) é dominante, tem-se a 
seguinte denominação: Associação Acacietum caven. 
1.1.2 Escola de Zurique-Montpellier 
 
 
10 
A escola de fitossociologia de Zurich–Montpellier foi formada por um grupo 
de fitossociologistas liderados por Josias Braun-Blanquet que, a partir de 1927, 
desenvolveram uma série de métodos de estudos e classificação da vegetação 
em Zurich e Montpellier. Sua metodologia foi amplamente adotada por toda a 
Europa continental, mas pouco aceita em outros locais. O objetivo do grupo foi o 
de criar um método de classificação da vegetação para todo o Globo, mas na 
prática, é mais útil para a classificação em nível regional. A abordagem da escola 
exige amostragem detalhada da vegetação para permitir a identificação das 
unidades de vegetação, que são classificadas em variantes, sub-associções, 
associações, alianças, ordens e classes (ENCYCLOPEDIA, 2009). 
A descrição da metodologia empregada pela escola de Zurich-Montpellier 
é descrita como o método de Braun-Blanquet na secção 10.7 (p.128). 
1.1.3 Escola americana das comunidades seriais 
Clements desenvolveu uma das mais influentes teorias de 
desenvolvimento da vegetação. Ele sugeriu que a vegetação não representa 
uma condição permanente, mas muda gradualmente com o passar do tempo, 
desenvolvendo-se numa seqüência de estágios previsíveis (SKIP, 2006), 
semelhantes ao desenvolvimento de um organismo. Após um distúrbio parcial ou 
completo sobre determinado ambiente, a vegetação retorna paulatinamente em 
direção à sua condição de maturidade ou "estágio clímax", que melhor se adapta 
ao ambiente local; qualquer situação atual da vegetação seguirá uma seqüência 
ideal em direção ao clímax (WIKIPEDIA/FR, 2009). 
 
 
11 
Para Clements, o clímax é considerado como um organismo complexo 
ligado a seu clima. O clímax é a principal característica da vegetação e forma a 
base da classificação natural dos agrupamentos vegetais no seu sistema, 
baseado no desenvolvimento da vegetação, que é separado em estágios 
temporais característicos denominados de série (ou sere) (WIKIPEDIA/FR, 
2009). 
As séries podem ser secas ou úmidas, recebendo as denominações de 
xerosérie e hidrosérie, respectivamente. 
O sistema considera dois tipos de sucessão, que recebem as 
denominações a seguir: 
prisere – é uma sucessão primária, terminando em clímax ideal (clímax 
propriamente dito); 
subsérie – é uma sucessão secundária, terminando no clímax potencial. 
Os estágios seqüenciais de sucessão da vegetação podem acabar em 
dois tipos de clímax, desenvolvidos a partir de duas situações: 
clímax verdadeiro - desenvolvido a partir de solo nu; 
clímax potencial – é o clímax que pode se desenvolver a partir de uma 
sucessão secundária, aproximando-se do clímax verdadeiro. 
Há casos especiais em que a vegetação passa por fases distintas 
denominadas de subclímax e disclímax, descritos a seguir: 
Subclímax – estágio anterior ao clímax que se mantém por muito tempo 
(sucessão lenta); exemplo: sucessão após incêndios. 
Disclímax – modificações da flora primitiva, pela introdução de espécies 
exóticas, que se adaptam facilmente. 
No sistema de Clements a unidade da vegetação que corresponde ao 
clímax geral de uma área é a formação. 
 
 
12 
Exemplo de classificação para associações existentes nos EUA: 
Formação de Quercus-Fagus: florestas de folhas caducas das 
planícies. 
Associação de subunidades devido ao clima regional: 
 a) Quercus - Castanea dentula; 
b) Fagus - Acer saccharum; 
c) Quercus – Carya. 
1.1.4 Escola de Toulouse 
Henry Marcel Gaussen é considerado o fundador da fitogeografia e 
desenvolveu várias técnicas para mapeamento da vegetação. Gaussen também 
é um dos cientistas que desenvolveram o conceito de fases sucessionais da 
vegetação, além das bases para o entendimento da xerotermia e ombrotermia. 
O sistema fitossociológico de Gaussen foi desenvolvido em regiões 
temperadas (Pirineus) em sucessões secundárias que conduzem ao clímax 
potencial (plesioclímax) e se estabeleceram após a ação humana (SMITH, 2007; 
WIKIPEDIA/FR, 2009). Nesse sistema existem dois tipos de séries: 
Regressiva: sob ação do homem (floresta → charneca → prado → 
cultura); 
Progressiva: sob ação da natureza (cultura abandonada → prado → 
charneca → floresta). 
Os diversos estágios de uma série progressiva (ou phyllum) correspondem 
a formações em escala crescente de 0 a 10, quanto ao porte das espécies 
dominantes, iniciando-se com o solo nu e finalizando em floresta, como segue: 
1 e 2 – prados ou estepes; 
3, 4 e 5 - subarbustos (charnecas...) 
7 – moitas; 
9 – arbustos; 
10 – floresta clímax. 
 
 
13 
Estas formações são sinécias: agrupamentos de fisionomia determinada, 
visíveis sobre o terreno. As sinécias, que formam os diversos estágios de uma 
determinada série evolutiva, têm uma composição florística específica. 
A fitocartografia de Gaussen representa a vegetação por cores em que 
cada cor é atribuída a uma série, como segue: 
Amarelo: sol; 
Negro: sombra; 
Azul: umidade; 
Negro: nebulosidade; 
Rosa: luz da alta montanha; 
Vermelho: calor; 
Ex: Vegetação da França; 
Vermelho: Oliveira, Alfarrobeira; 
Laranja: Sobreiro; 
Amarelo: Azinheira; 
Verde: Carvalhos; 
Azul: Faia; 
Índico: Pinheiro (azul + negro); 
Violeta: Pinheiro-silvestre; 
Negro: epícea; 
Rosa: séries alpinas. 
As diversas sinécias que compõem um phyllum recebem uma cor 
correspondente ao phyllum na carta, distinguindo-se topograficamente por 
elementos gráficos de preenchimento sobre a cor, conforme o estágio de 
desenvolvimento, como a seguir: 
Ponteado – estágio herbáceo; 
Tracejado – estágio subarbustivo; 
Quadriculado – estágio arbustivo; 
Cor simples – floresta clímax. 
O sistema de classificação LCCS teve grande influência do sistema de 
 
 
14 
mapeamento desenvolvido por Gaussen (FAO, 2009), assim como grande parte 
dos sistemas de mapeamento desenvolvidos até o presente. 
1.2 Florística sistemática fitossociológica 
Florística sistemática fitossociológica pode ser também denominada 
simplesmente de sociologia das plantas. As plantas não vivem de forma isolada, 
mas são associadas entre si e com os demais seres vivos de um ecossistema, 
podendo ser classificadas de acordo com vários aspectos, como os seguintes: 
estático – unindo os parâmetros abióticos do meio (luz, calor, umidade, 
etc); 
sucessão – quando os ecossistemas evoluem de um para outro estágio, 
estruturando-se em agrupamentos vegetais, em diferentes etapas 
para se chegar a um clímax homeostático; 
interação – relações entre as espécies de diferentes tipos como 
interações bióticas (predação, parasitismo, cooperação, mutualismo, 
simbiose, competição, etc), interações abióticas (sombra, intoxicação, 
adubação, etc). 
Braun-Blanquet (1979) fez prevalecer o aspecto da florística mais do que a 
forma (ou aspecto) das plantas, como o principal critério de determinação das 
associaçõesvegetais. Segundo o seu método, consideram-se amostras de 
biótopos uniformes, onde as espécies estão distribuídas de forma repetitiva. 
Seguidamente, elabora-se uma lista de semi-quantificação das espécies 
presentes numa superfície de florística aparentemente homogênea, maior do que 
o mínimo de superfície dos agrupamentos considerados. A escolha da forma e 
do tamanho da zona levantada depende do tipo de vegetação considerada. Por 
superfície floristicamente homogênea, entende-se uma superfície onde um rol de 
espécies não varia, independentemente do maior ou 
 
 
15 
menor agregado de distribuição dos indivíduos (WIKIPEDIA/FR, 2009). 
Pode-se considerar também a respectiva cobertura das espécies, de 
acordo com dois critérios: 
abundância-predomínio: superfície ocupada por cada espécie vegetal 
proporcionalmente a toda a superfície ocupada pelo conjunto das 
plantas da zona levantada; 
sociabilidade: é a distribuição dos indivíduos de cada espécie presente 
no conjunto da área da amostra - dispersas regularmente, ou que 
aparecem de acordo com uma forma especial de distribuição espacial 
(este critério tende a ser hoje abandonado). 
As diferentes leituras botânicas tomadas são e, então, comparadas com 
outras a fim de determinar o seu grau de similaridade: várias espécies 
encontradas sempre num determinado biótopo passam a compor as várias 
tipologias para, finalmente, formar unidades fitossociológicas floristicamente 
homogêneas. Assim, é possível comparar os grupos de espécies semelhantes 
com as dos biótopos de outros locais, de ambiente totalmente diferente. 
 
1.3 Classificação fitossociológica da vegetação 
Os fitossociologistas do Século XX construíram um sistema de 
classificação hierárquica (sintaxonômica). As associações vegetais formam a 
unidade básica e são reconhecidas pelas semelhanças dos agrupamentos. Os 
grupos semelhantes quanto à estrutura florística são agrupados em ordens e 
estas são agrupadas em classes. Cada nível desta hierarquia é chamado de 
"sintaxon". 
 
 
16 
Uma associação vegetal é denominada a partir do ou dos nomes de uma 
ou duas espécies características presentes, a qual se acrescenta um sufixo, 
sendo que em diferentes escalas se fala de uma classe, uma ordem, uma 
associação ou uma parte de uma associação: 
Classe (sufixo - etea): Querco-Fag "etea" (frondosas florestas de clima 
temperado dominada pelos carvalhos e pela faia); 
Ordem (sufixo - etalia): Fag etalia (frondosas florestas de clima frio 
temperado com Hêtre, Fagus sylvatica); 
Alliance (sufixo - íon): Fag íon (hêtraie e associações perto de montanha); 
Associação vegetal (sufixo - etum): Abi Eto ' - Fag "etum" (hêtraie com 
abetos de média montanha). 
As possíveis subunidades específicas: utilizar o sufixos -etosum para a 
sub-associação, -enion para a sub-aliança, -enalia para a sub-ordem, -enea para 
a subclasse. 
1.4 Classificação fisionômica da vegetação 
Uma abordagem diferente, baseada no aspecto dos agrupamentos 
vegetais também pode ser realizada. Consideram-se todos os tipos biológicos e 
a espécie dominante num determinado local. A unidade passa a ser considerada 
a "formação vegetal", um conceito formulado desde 1838. As formações são 
inseridas num sistema hierárquico. 
Este modelo tende a ser substituído com vantagem pelo sistema de 
classificação fitossociológica, porque esta última privilegia detalhes das várias 
espécies presentes em vez de se referir ao aspecto total. Além disso, o 
conhecimento das espécies inclui o conhecimento da questão, enquanto que o 
inverso não é verdadeiro. 
 
 
17 
1.5 Cartografia das vegetações 
A caracterização da vegetação toma por base os inventários florísticos 
realizados de acordo com normas precisas. O objetivo é descrever a diversidade 
do mundo vegetal e permitir a compreensão das relações funcionais entre as 
comunidades de plantas e os ambientes naturais ou artificiais. 
A utilização de gráficos para a representação do espaço fitossociológico 
das unidades permite um estudo preciso das condições ecológicas do meio e da 
distribuição das espécies vegetais. Deve-se escolher o nível adequado da 
unidade de vegetação de acordo com a escala, representar em gráfico as 
fisionomias fitossociológicas e, em mapas, as formações, os tipos de biótopos, os 
recursos florestais, os valores florestais e agronômicos, etc. 
1.6 Indicadores e grupos ecológicos 
A fitossociologia pode ser utilizada para a bioindicação. Algumas plantas 
são "indicadores biológicos" de certos tipos de fatores (acidófilo, calcário, úmido, 
arenoso, etc.). No sistema introduzido por Heinz Ellenberg (WIKIPEDIA/FR, 
2009), o comportamento ecológico de uma espécie botânica é descrito por um 
indicador. Estes indicadores especificam certas variáveis do ambiente como a 
luz, a temperatura, a continentalidade, a umidade do solo, o pH, a quantidade de 
nutrientes no solo, a salinidade. Há que se considerar que há vários níveis 
possíveis de bioindicação: qualitativos, presença-ausência, importância 
quantitativa das populações, hereditários, modificações fisiológicas, adaptações 
fisiológicas temporárias. 
 
 
18 
1.7 Fitossociologia e dinâmica da vegetação 
Sob o conceito de dinâmica da vegetação são reunidas todas as 
modificações quantitativas e qualitativas de associações vegetais ao longo do 
tempo: modificações fenológicas sazonais, flutuações plurianuais da vegetação, 
alterações cíclicas, devido principalmente às invasões de parasitas, sucessões 
autógenas ou alienígenas (sucessão serial da vegetação). 
A realização de inventários fitossociológicos com diferentes intervalos de 
tempo no mesmo local permitem a análise das flutuações ou da evolução da 
vegetação. Esta evolução pode ser explicada pelo efeito de fenômenos internos 
(autógenos) ou externos (alógenos), para o ecossistema considerado. Estes 
fenômenos podem encontrar a sua origem em ações humanas, nas alterações 
climáticas e cicatrizações (como após um incêndio, ou queda de uma árvore 
frondosa). 
 
 
 
19 
2 ECOLOGIA E FITOSSOCIOLOGIA 
Ecologia é a parte da biologia que estuda as relações entre os seres, o 
ambiente em que vivem e a influência que exercem uns sobre os outros. A 
fitossociologia é a parte ecologia que trata das relações entre as espécies 
vegetais das comunidades e para seu entendimento é necessário que se 
apreenda alguns conceitos em ecologia, relacionados neste capítulo. 
2.1 Ambiente 
A expressão "meio-ambiente", ou simplesmente "ambiente", que segundo 
o MEC (2001), tem sido utilizada desde sua origem como sinônimo de 
“natureza”, ou de “recursos naturais", deve, entretanto, ser entendida como todo 
o AMBIENTE que nos cerca, ou seja: "a interdependência entre o meio natural, o 
socioeconômico e o cultural, sob o enfoque da sustentabilidade". 
Podem-se distinguir três componentes principais do ambiente: o físico, o 
biótico e o resultado das interações entre os componentes físicos e bióticos do 
ambiente (Figura 2). Dois elementos abstratos podem ser considerados como 
 
 
20 
parte do ambiente, sem ser físicos ou bióticos, que são o espaço e o tempo. 
O ambiente físico, ou abiótico, é o conjunto formado pela matéria, energia 
e suas interações (fenômenos e processos) no espaço considerado. Assim, os 
elementos que constituem o ambiente físico podem ser relacionados como 
segue: 
a matéria composta pelos elementos e substâncias químicas; 
a energia nas suas mais diferentes formas; 
o espaço físico (principalmente: a topografia como representação do 
espaço sólido, o ar e a água como representação do espaço fluido); 
as interações entre os elementos físicos, quais sejam: os fenômenos 
como a mudança de estado da matéria e descargas elétricas e os 
processos como a movimentação de massas e a radiação e irradiação 
de energia. 
 
Figura 2 - Componentes ambientais. 
 
 
21 
Como resultado, pode-se dizer que fazem parte do ambiente físico os 
quatro elementosa seguir: Matéria, Energia, Fenômenos e Processos. 
O elemento biótico do ambiente é a sua parte viva; são todos os seres 
vivos que nele vivem e o utilizam para viver. 
Os Solos, o clima e a paisagem são o resultado das interações entre o 
ambiente físico e o biótico ao longo do tempo. Podem ser consideradas tanto no 
ambiente físico como no biótico, pois ao menos uma parte deles é física e outra 
biótica. 
O ambiente antrópico é o espaço em que os seres humanos vivem e que 
utilizam para viver, inclusive o espaço aéreo, o subsolo explorado pela civilização 
e tudo o que neles está contido. É a parte do ambiente que foi alterada pela 
civilização. Nos dias de hoje, poder-se-ia considerar como ambiente antrópico 
até mesmo toda a biosfera terrestre e aquática, o subsolo explorado e a parte do 
espaço usada para navegação, ou ocupada com satélites e estações. Entretanto, 
somente o ambiente modificado ou usado diretamente pelos seres humanos para 
viver é dito antrópico ou artificial. Como ambiente natural são admitidas todas as 
áreas que não foram alteradas, ou que foram minimamente alteradas pela 
civilização e que são conservadas, ou preservadas, inclusive áreas que foram 
abandonadas e apresentam vegetação que se estabeleceu naturalmente. 
O tempo é um componente transversal do ambiente biofísico. Com o 
passar do tempo, o ambiente físico e o biótico se modificam e quanto maior o 
tempo transcorrido maior a transformação sofrida por ambos. É uma 
característica importante dos estudos sobre vegetação, sendo limitado a uma 
 
 
22 
determinada ocasião ou período. 
O espaço é um componente abstrato que limita o ambiente físico. Sem os 
limites espaciais, não se sabe onde inicia ou termina o ambiente a ser 
considerado. O espaço de um estudo é limitado geralmente pela ocorrência de 
determinadas características biofísicas, políticas ou variáveis antrópicas impostas 
ao ambiente. Juntamente com o tempo, situa e limita os estudos sobre a 
vegetação. 
2.2 População 
População é o conjunto de indivíduos de uma determinada espécie que 
vive em determinado local num determinado momento. 
As populações de diferentes espécies que vivem interativamente em 
determinado biótopo, formam uma biocenose. Pode-se dizer que a biocenose é a 
parte viva dos ecossistemas. 
2.3 Comunidade 
São populações de diferentes espécies que convivem num mesmo espaço 
ao mesmo tempo. Uma comunidade vegetal pode representar uma comunidade 
concreta referente a uma fitocenose, ou uma comunidade abstrata com limites 
determinados por estudos sociológicos. 
Comunidade biótica é um grupo de populações de várias espécies que 
vivem em determinada área com determinadas características. Uma comunidade 
 
 
23 
biótica pode ser formada por uma ou mais biocenoses. Diferencia-se de 
biocenose, por que não é considerada a relação entre as espécies, as espécies 
de uma comunidade simplesmente dividem o espaço em que vivem. Diferencia-
se de ecossistema, pois são considerados somente os organismos vivos, 
enquanto que no ecossistema é considerado todo o ambiente, além dos 
organismos. 
2.4 Nicho ecológico 
É o ambiente, parte do ecossistema, em que um determinado organismo 
se alimenta e se reproduz. O estudo do nicho ecológico de um determinado 
organismo envolve o seu modo de alimentação, por quem é predado, como e 
onde se abriga e se reproduz. 
2.5 Biocenose 
É uma comunidade biótica concreta que vive num mesmo biótopo, cujos 
membros formam, em dependência recíproca, um equilíbrio biológico dinâmico 
(VASCONCELOS, 2006). É a vida de populações de várias espécies diferentes 
numa mesma área e que se relacionam entre si formando uma teia alimentar. 
Num mesmo ecossistema podem coexistir várias biocenoses; elas compõem a 
parte viva dos ecossistemas. 
2.6 Fitocenose 
É a comunidade vegetal concreta da biocenose, de 
 
 
24 
composição florística determinada, apresentando uma fisionomia uniforme. 
2.7 Ecossistema 
Ecossistema é uma unidade que abrange todos os organismos que 
funcionam em conjunto (comunidade biótica) em uma área, interagindo com o 
ambiente físico e criando um fluxo de energia com estruturas bióticas interligadas 
através da cadeia alimentar, constituída de um ciclo de materiais entre as partes 
vivas e não vivas, com uma seqüência fundamental de atividades na seguinte 
ordem: recepção de energia; produção primária de matéria orgânica por 
organismos autotróficos; consumo desta matéria pelos organismos heterotróficos 
e sua ulterior elaboração; decomposição da mesma em seus componentes 
inorgânicos; transformação destes em formas aproveitáveis para a nutrição dos 
produtores. Os ecossistemas naturais como as florestas nativas podem ser 
considerados estáveis e auto-suficientes, pois todas as etapas de ações ocorrem 
dentro deles (POGGIANI, 1989). 
2.8 Paisagem 
É um espaço de terreno que se abrange com um lance de vista 
(FERREIRA, 2004); Considera-se a paisagem como sendo o resultado material 
de todos os processos (naturais e antrópicos) que ocorreram num determinado 
sítio (WIKIPÉDIA, 2009). 
2.9 Fisionomia 
 
 
25 
Tipo ou aspecto da vegetação. São classes fisionômicas da vegetação: 
campo, mata ciliar, cerrado, etc. 
2.10 Associação 
Associações de espécies são as unidades florístico-fisionomicas 
fundamentais da cobertura vegetal. São grupos de plantas de determinada 
composição florística que se repetem sob determinadas condições ambientais 
em regiões de certa amplitude como uma microbacia ou sub-bacia hidrográfica, 
ou dentro de uma formação ou bioma. 
2.11 Formação 
Trata-se de um agrupamento vegetal em que há dominância de uma ou 
mais espécies, compondo uma fisionomia sem grande uniformidade. Também 
são denominadas de tipos biológicos. Alguns pesquisadores consideram que não 
é adequado utilizar o conceito de formação vegetal no estudo das fitocenoses, 
pois não são baseadas em unidades taxonômicas em seu estrito senso. 
2.12 Bioma 
É uma comunidade biótica que se caracteriza pela uniformidade 
fisionômica da flora e da fauna que a formam e se influenciam mutuamente 
(VASCONCELOS, 2006). Um bioma é formado por diferentes tipos de 
ecossistemas inter-relacionados. 
 
 
26 
2.13 Sinecologia 
É a área da ecologia que trata da organização, funcionamento e evolução 
de comunidades compostas por conjuntos de populações das diferentes 
espécies que convivem interativamente em determinado local. 
2.14 Sinúsia 
São as populações de diferentes espécies (comunidade) que se 
interrelacionam em determinado espaço, sendo estruturalmente definida pelas 
formas de vida das espécies consideradas; por exemplo: 
sinúsia arbórea – populações de espécies arbóreas presentes em uma 
comunidade que se interrelacionam em determinada área; também 
denominada de estande florestal; 
sinúsia epífitica – populações de espécies epífiticas presentes em uma 
comunidade; 
sinúsia arbustiva – populações de espécies arbustivas presentes em uma 
comunidade; 
sinúsia herbácea – populações de espécies herbáceas presentes em uma 
comunidade. 
2.15 Fitossociologia 
É o ramo da ecologia que trata do estudo das características, 
classificação, relações, distribuição e evolução das comunidades vegetais; 
também é chamada de ecologia quantitativa de comunidades vegetais, ou 
ecologia vegetal quantitativa. 
Fitossociologia florestal – é a parte da fitossociologia que trata do estudo 
da sinúsia arbórea de uma comunidade vegetal. 
 
 
27 
2.16 Elementos 
Elementos são coisas mensuráveis que podem ser ligadas entre si; são 
também chamados de objetos, eventos, padrões ou estruturas. 
2.17 Processos 
Processos são fenômenos que alteram os elementos de uma situação 
para outra. Os fenômenos como as mudanças de estado da matéria e as 
descargas elétricas, podem desencadear processos como a precipitação 
atmosférica, os deslizamentos de terreno, a radiação e irradiação de energia. 
2.18 Sistemas 
O termo sistemassignifica dispor as partes ou os elementos de um todo, 
coordenados entre si, de forma que funcionem como estrutura organizada. Em 
termos técnico-científicos significa: classificação de grupos de elementos. Um 
sistema é um conjunto de elementos interconectados, de modo a formar um todo 
organizado. A abordagem sistemática tem por base quatro formas principais, 
denominadas de especialidade, agrupamento, coordenação e propriedades 
emergentes, como segue: 
Especialidade - um sistema é dividido em componentes menores, 
permitindo assim uma concentração mais especializada de cada 
componente. 
Agrupamento - para evitar gerar uma maior complexidade com o 
aumento da especialização, torna-se necessário agrupar disciplinas 
relacionadas. 
Coordenação - como os componentes e sub-componentes de um 
sistema são agrupados, é necessário coordenar as interações 
 
 
28 
entre os grupos. 
Propriedades emergentes - dividir um sistema em subsistemas (grupos 
de componentes dentro do sistema) exige reconhecer e compreender 
as "propriedades emergentes" do um sistema, isto é, reconhecendo 
por isso que o sistema como um todo é maior do que a soma das suas 
partes; por exemplo, dois povoamentos florestais podem conter as 
mesmas espécies de árvores, mas o arranjo espacial e tamanho da 
estrutura de árvores individuais irá criar diferentes hábitats de 
espécies selvagens; neste caso, uma propriedade emergente de cada 
sítio é o habitat selvagem de cada uma. 
 
 
29 
3 ESTUDOS DE VEGETAÇÃO 
Vegetação é o conjunto de populações vegetais que habitam determinado 
local. O ambiente onde essas espécies vivem pode ser aquático ou terrestre. 
Embora os métodos aqui descritos, em sua maioria, possam ser usados para 
ambos os casos, o escopo deste trabalho foi limitado à vegetação terrestre, 
principalmente, de porte arbóreo e o uso da metodologia descrita para vegetação 
de menor porte e para o ambiente aquático pode exigir adaptações. 
Estudos fitossociológicos devem abranger as características de todos os 
componentes ambientais de forma integral, bem como a caracterização e 
classificação da vegetação e sua comparação com outros estudos. A vegetação 
terrestre é composta pelas comunidades de populações de espécies vegetais 
com determinadas características em cada escala considerada. Em nível de 
espécie, as características mais importantes são: a origem, o tipo, o porte e o 
estágio sucessional. No nível de populações, as principais características são a 
dominância, a freqüência e a densidade de indivíduos de cada população. No 
 
 
30 
nível de comunidade são importantes a estrutura horizontal e vertical, os 
agrupamentos e os relacionamentos entre as populações das diferentes 
espécies que compõem a unidade de vegetação considerada. 
Algumas espécies têm maiores restrições quanto ao ambiente, ocorrendo 
em áreas de condições ambientais mais específicas, outras são mais 
generalistas e menos exigentes, ocorrendo em áreas mais amplas. Os diversos 
estudos sobre a vegetação natural têm demonstrado que as espécies competem 
entre si e tendem a se associar em grupos que se complementam na utilização 
do espaço, buscando o uso integral da luz, da água e dos nutrientes. Os grupos, 
ou associações, tendem a se repetir quando as mesmas condições são 
encontradas, criando formações mais complexas em áreas maiores, até formar 
um bioma. Os biomas são as grandes formações, únicos em suas características 
e poucas de suas espécies ocorrem em outros biomas. 
As unidades de vegetação natural são classificadas hierarquicamente 
partindo-se da mais simples definida como uma associação, passando pelos 
ecossistemas e formações, até atingir a escala de um grande bioma. 
3.1 Fatores de distribuição das plantas 
A distribuição das plantas é limitada por fatores do ambiente como a 
fertilidade, pH, estrutura e umidade dos solos, pelas condições climáticas e 
topográficas, entre outros, que podem favorecer ou desfavorecer a instalação de 
determinada espécie em determinado local. 
A auto-ecologia é a ciência que estuda os seres vivos e suas 
 
 
31 
adaptações ao meio, considerando geralmente uma espécie em particular e 
analisando a sua reação a cada fator, sendo a adaptação das plantas ao habitat 
caracterizada em três níveis (DANSEREAU, 1946): 
exigências - cada espécie apresenta um nível diferente de necessidade 
quanto à mínima quantidade de cada fator para completar seu ciclo 
de vida; 
tolerância - cada espécie tem um nível de resistência diferente aos 
fatores desfavoráveis ou excessivos; 
capacidade de utilização - cada espécie tem uma capacidade diferente 
de utilização dos recursos do meio. 
3.1.1 Princípios da limitação na distribuição de espécies 
Segundo Costa (2007) os princípios ambientais que norteiam a 
distribuição das plantas são os seguintes: 
fator limitante de Liebig - qualquer processo é limitado pelo fator que se 
aproxima mais a um valor que o faça parar; 
meio holocenótico de Friederich - as relações entre a comunidade e o 
meio são holocenóticas, isto é, o sistema se relaciona como um todo 
integrado, como um superorganismo; 
fatores desencadeantes - a eliminação de um fator limitante ou a 
presença de um novo, cria uma reação em cadeia no ecossistema e 
em algumas ocasiões causa a substituição de um ecossistema por 
outro; 
substituição de fatores - a falta de um fator pode ser compensada pela 
presença de outros, com resultados equivalentes; exemplo: na falta 
de chuvas, algumas espécies de Pinus podem extrair umidade do ar 
pela condensação nas acículas em dias de alta umidade relativa. 
3.1.2 Fatores limitantes na distribuição de espécies 
Conforme Dansereau (1946) e Lousã et al. (2007), os principais fatores 
que limitam a presença das plantas em determinado local são os seguintes: 
 
 
32 
globais - alguns fatores relativos à Terra podem ser limitantes para as 
plantas, como a radiação solar que é influenciada pela latitude, a 
circulação global do ar e as correntes oceânicas que promovem 
redistribuição do calor, a inclinação do eixo e a distância do sol que 
causam variações sazonais da quantidade de luz recebida em cada 
ponto do globo, entre outros. 
 fatores climáticos - cada espécie apresenta limites de temperatura 
máximo, mínimo e um valor ótimo de luz, água e temperatura em 
cada fase de seus ciclos anual e de vida; o vento pode ser importante 
principalmente em areas litorâneas, montanhosas e muito planas, 
promovendo a distribuição e transporte, modificações morfológicas, 
dessecação e aumento da evapotranspiração, erosão da cutícula por 
fricção e abrasão provocadas por neve, pó, partículas ou sal, 
desenterrando raízes ou cobrindo as planta com poeira e areia, 
modificando a temperatura e a humidade do ar, causando erosão do 
solo, transportando maresia ou neve. 
fatores fisiográficos do relevo - exposição solar, efeito de Föhen (encosta 
expostas ao mar são mais húmidas e chuvosas); barreiras orográficas 
como cadeias montanhosas com orientação transversal aos ventos 
dominantes podem impedir a passagem de nuvens de chuva; a 
altitude causa diminuição da temperatura (desce 0,55 ºC a cada 100 
m que se sobe) e aumento da pluviosidade (até certa altitude), 
provocando "andares" de vegetação nas montanhas; o declive exerce 
ação mecânica sobre o solo, favorecendo os deslizamentos; também 
aumenta o escorrimento superficial, causando maior erosão e altera a 
circulação do ar. 
fatores edáficos - as plantas terrestres se desenvolvem, fixando-se ao 
solo, que possui propriedades biológicas (microorganismos), químicas 
(nutrientes, teor orgânico e pH), físicas (textura e estrutura) e de 
umidade, que influem diretamente sobre a capacidade de 
desenvolvimento das espécies vegetais. 
fogo - é um elemento que tanto pode ter origem natural quanto 
antrópica e pode promover o estabelecimento de algumas espécies 
ou levar à extinção de outras. 
 
fatores bióticos - estão ligados às cadeias alimentares, às interaçõesbióticas, às ações e efeitos da fauna sobre as próprias plantas e sobre 
o ambiente e ao antropismo. 
 
 
33 
3.2 Escala de estudo 
As escalas de estudo estão relacionadas com os fatores que alteram a 
composição florística em uma dada área. De uma escala mais geral para a mais 
detalhada, os níveis de classificação dos estudos são relacionados à biosfera, 
biomas mundiais, ecossistemas regionais, ecossistemas locais e hábitats ou 
organismos individuais. Por exemplo, se for considerada a escala em nível de 
bioma, pode ser que a latitude seja a variável que mais explica a diferenciação 
da vegetação, enquanto que em nível de fisionomias, as variáveis mais 
relevantes sejam a altitude e o relevo (FELFILI e RESENDE, 2003). Os 
diferentes níveis de estudo em ecologia são representados na Figura 3, em que 
os principais são de indivíduo à biosfera, embora possa ser necessário descer 
até o nível de moléculas na investigação do funcionamento dos ecossistemas. 
 
Figura 3 - Escalas de estudo dos ecossistemas. Fonte: IB-USP (2009). 
Até recentemente, analisando-se a escala de estudo em nível de 
comunidades, as variáveis explicativas poderiam ser a profundidade do lençol 
freático e as condições edáficas. Os objetivos do estudo, o alcance e a precisão 
 
 
34 
que se pretendia obter com os dados a serem coletados é que determinavam a 
escala a ser adotada. Entretanto, há uma forte tendência para que o 
detalhamento seja o número de características da própria vegetação incluídas na 
sua descrição, em detrimento de características edafo-climáticas. 
3.3 Interações vegetais 
As espécies vegetais que crescem próximas formam uma comunidade de 
plantas que competem pelos mesmos recursos ambientais. As plantas 
desenvolvem mecanismos próprios para se adaptarem a essas condições, 
relacionadas com a perpetuação, tais como o desenvolvimento de características 
fenológicas adequadas para o ambiente em que evoluem (polinização, floração, 
frutificação, dispersão), ou as condições de germinação e dormência de 
sementes, o tipo de competição e coexistência estabelecida com outras espécies 
ou indivíduos da mesma espécie. 
As interações entre as plantas são resultantes das suas atividades para a 
obtenção de recursos (nutrientes, água, luz) e cada espécie afeta positiva ou 
negativamente as demais com as quais convive conforme a Tabela 1 e a Figura 
4. As interações são significativas quando há efeito na dinâmica (aumento ou 
diminuição) de pelo menos uma das populações envolvidas. As interações 
podem regular a freqüência das populações envolvidas, assim como podem 
atuar como forças seletivas na evolução das espécies envolvidas num processo 
chamado de co-evolução (IB-USP, 2009). 
 
 
35 
Tabela 1 - Tipos de interações possíveis entre espécies numa comunidade. 
Espécie 
Tipo de interação 
1 2 
Observações 
Competição - - Inibição mútua. 
Predação - + O predador mata ou explora a presa. 
Parasitismo - + O parasita explora o hospedeiro. 
Amensalismo - 0 Inibição unilateral. 
Comensalismo + 0 Benefício unilateral. 
Protocooperação + + Benefício mútuo (facultativa). 
Mutualismo + + Benefício mútuo (obrigatória). 
Neutralismo 0 0 Sem efeito em ambas as populações. 
Efeitos na população: 0 = sem alteração; - = decréscimo; + = incremento. 
Fonte: Pinto-Coelho (2000). 
3.3.1 Competição (- / -) 
Caracteriza-se pelo uso de um mesmo recurso restrito em que há maior 
dispêndio de energia na aquisição do recurso, resultando em menos energia 
disponível para crescimento e reprodução (IB-USP, 2009). É a interação entre 
indivíduos de mesmo nível trófico para ocupar uma posição, podendo ser entre 
indivíduos da mesma espécie, denominada de competição intra-específica, ou de 
espécies diferentes, denominada de competição inter-específica. Uma espécie 
pode ser capaz de tirar maior proveito das condições do hábitat e causar o 
deslocamento de outras menos adaptadas àquelas condições (DANSEREAU, 
1946). 
A competição pode ocorrer por recursos ou interferência. Quando um 
conjunto de indivíduos usa um mesmo recurso escasso é dita por recurso, 
enquanto que a competição por interferência ocorre quando um organismo 
interfere na capacidade de uso de um recurso por parte de outros que pertençam 
 
 
36 
à mesma comunidade, mesmo que não seja escasso (Pinto-Coelho, 2000). 
 
Figura 4 - Tipos de interações possíveis numa comunidade. Fonte: IB-USP (2009). 
As plantas competem por luz procurando ocupar ao máximo o espaço 
aéreo, por nutrientes e água no solo, expandindo suas raízes. As diferentes 
formas de competição são estratégias para se estabelecer e se desenvolver que 
cada indivíduo de cada espécie adota (FELFILI e RESENDE, 2003). A estratégia 
de competição é própria das espécies pioneiras que produzem uma enorme 
quantidade de sementes a cada ano, muitas germinando imediatamente e outras 
ao longo do tempo, podendo manter-se viáveis por anos no solo até encontrar 
condições apropriadas para sobreviver. Assim que as sementes de espécies 
pioneiras germinam, encontrando luz, água e nutrientes em quantidade 
suficiente, disparam em crescimento acelerado, aproveitando ao máximo as 
condições favoráveis para se tornarem adultas o mais rápido possível e 
reproduzir-se. 
 
 
37 
Os mecanismos de competição podem ser de dois tipos: 
indireta – ocorre por exploração, quando uma espécie torna o recurso 
menos disponível para outra; 
direta – ocorre por interferência, quando uma espécie impede 
ativamente a utilização do recurso por uma outra (territorialidade; 
comportamento agressivo, alelopatia). 
Existe, ainda, uma forma de competição denominada de exclusão 
competitiva, quando duas espécies utilizam os recursos ambientais de forma 
semelhante e uma impede a existência da outra numa determinada área no 
mesmo momento. A espécie que utiliza o recurso de forma mais eficiente exclui a 
outra. 
3.3.2 Coexistência (+ ou 0 / + ou 0) 
É a existência mútua de espécies vegetais que se integram em suas 
atividades vitais (FELFILI e RESENDE, 2003). Pode ser comensalismo, proto-
cooperação, mutualismo ou neutralismo. Este tipo de estratégia é típico em 
florestas clímax ou em estágio avançado de regeneração. É um comportamento 
comum de espécies clímax, as quais são pouco competitivas, adotando uma 
estratégia inicial de coexistência; geralmente produzem uma quantidade limitada 
de sementes grandes e recalcitrantes que germinam logo após a dispersão; suas 
mudas crescem à sombra, tornando-se varas compridas com uma copa mínima, 
à espera de uma abertura no coberto, ou até o alcançar, para então engrossarem 
e tornarem-se árvores frondosas, adotando uma estratégia final de competição, 
dominando a recepção de luz e o terreno de uma forma geral, reduzindo ou 
impedindo o desenvolvimento de outras à sua sombra. 
 
 
38 
Coexistência é a diminuição da intensidade da competição por diminuição 
da sobreposição (diferenciação) do nicho ecológico. As populações sofrem 
diferenciações morfológicas, fisiológicas ou comportamentais, resultando em 
modos distintos de utilização (partilha) dos recursos por cada uma delas. Em 
longo prazo, o processo de partilha de recursos pode conduzir ao deslocamento 
de caracteres nas populações envolvidas. 
3.3.3 Sucessão e clímax 
Os conceitos de sucessão e clímax foram introduzidos por Clements em 
1916, trazendo a idéia de que as espécies se sucedem no tempo até chegarem a 
um estado de equilíbrio determinado pelo clima da região (FELFILI e RESENDE, 
2003). A sucessão ocorre quando plantas individuais e populações imigram, 
interagem e se extinguem ao longo do tempo. É o estabelecimento de uma nova 
espécie no lugar de outra removida ou modificada. 
Quando uma comunidade vegetal sofre um processo de sucessão e 
atinge um estágio mais estável num determinado local, sob determinadas 
condições ambientais, em que a composição de espécies e a estrutura da 
comunidade biótica não mudam mais, oumudam muito pouco com o passar do 
tempo, diz-se que a comunidade está em clímax. Portanto, o conceito de clímax 
depende do espaço e da escala de tempo considerados. 
Sucessão são alterações graduais, ordenadas e progressivas no 
ecossistema resultantes da ação contínua dos fatores ambientais sobre os 
organismos e da interação destes últimos com o ambiente (IB-USP, 2009). A 
 
 
39 
sucessão ecológica pode ser definida como um processo gradual no qual uma 
comunidade se altera até que se estabeleça um equilíbrio, desenvolvendo-se em 
três fases seqüenciais, iniciando-se por uma comunidade pioneira, passando à 
comunidade intermediária e, finalmente, comunidade clímax, como se descreve a 
seguir: 
Comunidade pioneira – numa área de terra nua, a superfície está 
exposta à erosão, ao vento, à luz solar e à chuva; estas são condições 
inóspitas que somente organismos resistentes como as cianobactérias 
e liquens suportam; geralmente, são os colonizadores, são os 
primeiros organismos a se estabelecerem e formarem a base de uma 
comunidade pioneira; em seguida, vêm as ervas colonizadoras e em 
seguida os arbustos e, ao final da fase, estabelecem-se as árvores 
pioneiras; as condições ambientais adversas são o fator determinante 
para que esse tipo de comunidade apresente baixa diversidade. 
Comunidade intermediária – durante o desenvolvimento da comunidade 
pioneira, partes desprendidas dos organismos como folhas e os 
organismos mortos em decomposição por fungos e bactérias 
favorecem o desenvolvimento de um solo mais úmido e mais fértil 
que, em conjunto com a proteção proporcionada pelas plantas vivas, 
criam condições ambientais apropriadas para o estabelecimento de 
organismos mais sensíveis, fazendo com que as espécies pioneiras 
comecem a diminuir; é o início da fase intermediária; é quando as 
árvores secundárias iniciais começam a se estabelecer, 
proporcionando um ambiente mais protegido; no final da fase, as 
árvores secundárias tardias aparecem na comunidade; nesse estágio, 
o solo está bem desenvolvido, a umidade relativa é alta e a 
temperatura é mais estável no interior da floresta; então, as espécies 
pioneiras desaparecem quase que por completo e permanecem 
somente poucas secundárias iniciais. 
Comunidade clímax – nesse estágio, as espécies clímax se estabelecem e 
a composição de espécies se torna mais estável; a comunidade animal 
também se altera, passando a abrigar animais que se alimentam dos 
frutos e outros produtos vegetais, permitindo que os carnívoros 
também se estabeleçam, completando o desenvolvimento até o 
clímax. 
 
 
40 
Uma comunidade serial é um estágio intermediário encontrado na 
sucessão vegetal de um ecossistema, avançando para o estágio de comunidade 
clímax. Um exemplo de uma comunidade serial em sucessão secundária seria 
uma floresta natural explorada recentemente e abandonada. Nos primeiro ano, 
proliferam gramíneas, plantas herbáceas e cipós; após o primeiro ano irão 
aparecer arbustos e algumas árvores pioneiras; posteriormente, as árvores 
secundárias irão se estabelecer mais esparsamente. Cada um desses estágios 
pode ser referido como uma comunidade serial. 
Comunidade serial é o nome dado ao grupo de plantas presentes em 
determinado estágio sucessional. Uma comunidade primária é aquela que se 
estabelece num terreno nu, sem um solo formado ou qualquer tipo de vegetação, 
como uma área coberta por cinzas e lava vulcânica; também pode ser 
denominada de comunidade pioneira ou uma área onde o solo foi 
completamente removido, ficando somente a terra sem matéria orgânica na 
superfície, como uma área de empréstimo, usada como jazida de material 
utilizado em estradas. 
Uma priserie é uma seqüência de séries compondo o desenvolvimento da 
vegetação de uma área desde a fase inicial sem vegetação até atingir a 
comunidade clímax. 
A sucessão pode ser classificada em dois tipos com relação à situação do 
terreno em que a nova comunidade se estabelece: 
Primária – ocorre a partir de um novo substrato desprovido de 
organismos e matéria orgânica, ou a partir da rocha nua onde o solo 
não foi ainda formado; o processo mais importante e característico 
desta fase é a formação do solo (pedogênese), que é o 
 
 
41 
resultado da interação entre o substrato mineral, clima e seres vivos 
que se estabelecem na área; as plantas pioneiras se estabelecem 
inicialmente, criando condições para que as plantas vasculares 
possam se estabelecer; posteriormente as pioneiras são dominadas e 
freqüentemente substituídas por espécies mais adaptadas às 
condições menos inóspitas da derradeira fase inicial, incluindo plantas 
vasculares como as gramíneas e alguns arbustos aptos a viver a partir 
de um solo quase que absolutamente mineral; um dos exemplos mais 
clássicos é o da sucessão primária que se estabelece após um 
derrame de lavas vulcânicas; inicialmente, liquens e musgos se 
estabelecem sobre a rocha recém formada e vão desagregando-a com 
suas enzimas; em seguida algumas pteridófitas aparecem na 
comunidade, penetrando as ranhuras das rochas para se fixar e 
aproveitando os vestígios de solo raso inicial para se alimentar; aos 
poucos os vegetais estabelecidos com as enzimas produzidas por suas 
raízes, auxiliados pelas flutuações térmicas e de umidade, bem como 
pelos ácidos precipitados com a chuva, principalmente o ácido 
carbônico formado na atmosfera pela combinação do gás carbônico 
com o hidrogênio no ar, vão rompendo e decompondo a rocha matriz 
ativando o processo de pedogênese, permitindo que as plantas 
superiores encontrem um ambiente mais favorável para se 
estabelecer e participar da comunidade; 
Secundária – é a sucessão que ocorre após um distúrbio ambiental que 
não elimina o solo; como por exemplo, um incêndio, maremoto, 
ciclone, inundação, corte raso de uma floresta, ou numa área 
cultivada abandonada, em que o ecossistema natural pré-existente é 
reduzido a uma população mínima; uma sucessão secundária implica 
na existência prévia de solo formado por uma comunidade qualquer 
antecessora; um exemplo típico de sucessão secundária é a que se 
processa após o corte raso de uma floresta, independentemente de a 
floresta eliminada ter sido primária ou secundária. 
As comunidades formadas numa sucessão podem ser classificadas em 
função da fonte de estímulo para a sua evolução ou mudança de estágio 
sucessional, sendo ditas autógenas ou alógenas, como se descreve em seguida: 
Autógenas – neste tipo de sucessão os estímulos são internos, ou seja, 
 
 
42 
promovidos pela própria vegetação estabelecida causando a 
modificação ambiental necessária, como a formação do solo, 
retenção de umidade e sombreamento, para que se estabeleçam 
novas espécies. 
Alógenas – numa sucessão alógena, o estímulo para a mudança é 
realizado por fatores externos como o ataque de pragas, enchentes, 
tempestades e processos geológicos. 
Numa sucessão, primeiro se estabelece uma comunidade pioneira, com 
predomínio de seres autótrofos de pequeno porte e fácil dispersão, seguida por 
comunidades intermediárias que apresentam um nível maior de diversificação 
até chegar ao estágio mais estável de comunidade clímax, quando atinge o seu 
maior grau de desenvolvimento e equilíbrio, em que há presença de seres 
autótrofos e heterótrofos com predomínio de espécies que necessitam de um 
ambiente mais protegido e solo bem desenvolvido para sobreviver, crescer e se 
reproduzir (Figura 6). 
 
 
43 
 
Figura 5 - Sucessão vegetal na planície litorânea paranaense. Fonte: Galvão et al. (2007). 
 
 
44 
 
Figura 6 - Processos sucessionais. Fonte: (IB-USP, 2009). 
Da Figura 7 até a Figura 13 é apresentado um exemplo hipotético de 
sucessão primária, representada por uma hidrosérie numa depressão rochosa 
preenchida pela água da chuva (IB-USP, 2009). Inicialmente a água é povoada 
por microorganismos planctônicos (Figura 7). 
 
Figura 7 - Substrato original e primeira etapa da comunidade primária: depressão em superfícierochosa, preenchida pela água da chuva. Fonte: (IB-USP, 2009). 
A seguir, indivíduos do fitoplâncton passam a ser predados e os indivíduos 
que morrem passam a ser decompostos por outras espécies, permitindo que 
exista alimento suficiente para sustentar protozoários e larvas de dípteros (Figura 
8). Nas margens, estabelecem-se liquens e algas que iniciam a decomposição 
da rocha, formando os primórdios do futuro solo. 
 
 
45 
 
Figura 8 - Segunda etapa da comunidade primária: Instalação de microorganismos 
decompositores, protozoários e larvas de insetos. Fonte: (IB-USP, 2009). 
No próximo passo, o substrato é decomposto pelas espécies já 
estabelecidas e enriquecido pela matéria orgânica resultante da decomposição 
dos organismos mortos, criando-se o ambiente necessário para a instalação de 
vegetais com raízes, microcrustáceos e larvas de outros insetos (Figura 9). 
Nesse ponto, a comunidade já proporciona um ambiente com nutrientes e 
alimento que pode abrigar e sustentar anfíbios, plantas flutuantes e insetos 
predadores na lagoa e, nas margens, as gramíneas começam a aparecer, junto 
com outras plantas herbáceas resistentes (Figura 10). 
 
Figura 9 - Terceira etapa da comunidade primária. Fonte: (IB-USP, 2009). 
 
 
46 
 
Figura 10 - Quarta etapa da comunidade primária. Fonte: (IB-USP, 2009). 
Com o ambiente já bem desenvolvido, com substrato próprio e abrigo, 
algumas plantas superiores passam a se estabelecer, como arbustos e árvores 
pioneiras, compondo o início da fase de comunidade intermediária (Figura 11). 
Neste momento, o ambiente interno da comunidade terrestre passa a ter 
condições ambientais de umidade e temperatura mais constantes, além de 
sombreamento necessário para o estabelecimento, primeiramente das espécies 
arbóreas iniciais que promovem maior condição de abrigo para as espécies 
arbóreas secundárias tardias. As espécies mais adaptadas aos solos úmidos 
começam a avançar sobre a borda do lago devido ao preenchimento e 
assoreamento com detritos do fundo que já é significativo. Começa, assim, a 
transformação do lago em charco (Figura 10). 
 
 
47 
 
Figura 11 - Primeira etapa da comunidade secundária. Fonte: (IB-USP, 2009). 
Nas margens, as espécies pioneiras começam a desaparecer, bem como 
algumas secundárias iniciais heliófilas, sendo dominadas pelas espécies 
secundárias, principalmente as tardias (Figura 12). 
 
Figura 12 - Segunda etapa da comunidade secundária. Fonte: (IB-USP, 2009). 
As árvores já instaladas e o solo bem desenvolvido, com uma camada de 
serrapilheira significativa, proporcionam o ambiente úmido e protegido o 
suficiente para o estabelecimento das espécies vegetais clímax e predadores do 
topo da cadeia trófica (Figura 13). 
 
 
48 
 
Figura 13 - Comunidade clímax. Fonte: (IB-USP, 2009). 
Dependendo da escala de estudo, podem-se ter condições ambientais que 
variam pouco. Numa região limitada, com mesmas características de solo e 
topografia, espera-se a formação de um tipo de comunidade clímax homogênea, 
condicionada ao padrão climático local que leva ao clímax climático, sendo dita 
monoclimáxica. Quando há variação das características do solo, relevo, ou 
influência biológica externa diferenciada, espera-se que as comunidades clímax 
também sejam diferentes e a comunidade clímax heterogênea formada é dita 
policlimáxica em função do gradiente ambiental, onde ocorrem diversas 
comunidades clímax. Distúrbios recorrentes, às vezes provocados por atividades 
antrópicas, podem impedir a formação de uma comunidade clímax estável, 
mantendo a comunidade num estágio anterior ao clímax, sendo denominada de 
comunidade disclímax. 
 
 
49 
3.4 Distribuição das comunidades vegetais 
A sincorologia é a divisão da ecologia que estuda a distribuição das 
comunidades no espaço e no tempo. 
As comunidades geralmente possuem composição e estrutura complexas 
e o detalhamento do estudo depende da escala em que se está trabalhando, de 
nichos a biomas, sendo tão menos detalhado, quanto maior a unidade de 
vegetação considerada (Figura 14). Cada espécie evoluiu num determinado 
ambiente por milhões de anos, estando perfeitamente adaptada a ele, 
interagindo da mesma forma com as demais espécies por um longo período de 
tempo. 
 
Figura 14 - Escalas de estudo da vegetação (biomas, formações e comunidades). Fonte: (IB-USP, 
 
 
50 
2009). 
O comportamento das espécies pode ser considerado estável, formando 
grupos também estáveis. Quando as condições ambientais se apresentam 
semelhantes, os grupos tendem a se repetir, compondo formações de 
comunidades repetidas que também variam pouco com o tempo. Comunidades 
que evoluíram em ambiente tropical, com solos bem drenados, jamais irão 
aparecer em ambiente temperado ou com solos encharcados. Estas formações 
também se repetem, dependendo do clima, solo e topografia, compondo os 
grandes biomas. Um exemplo de mudança gradual da vegetação em função da 
mudança gradual das condições ambientais é apresentado na Figura 15. 
 
Figura 15 - Gradiente da vegetação resultante das alterações ambientais graduais que ocorrem 
em região costeira. Fonte: Adaptado de IB-USP (2009). 
As variáveis que caracterizam cada escala de estudo são diferentes e 
geralmente estão associadas ao ambiente, onde algumas espécies, 
determinadas ordens ou classes de vegetais são características. Nas zonas 
 
 
51 
próximas aos pólos, as coníferas são mais comuns, enquanto que nos trópicos, 
as latifoliadas dominam o ambiente. Em zonas temperadas aparecem espécies 
latifoliadas de folhas caducas, bem como em regiões tropicais onde há uma 
estação seca e uma chuvosa bem definidas. Em zonas subtropicais úmidas, por 
vezes, estão presentes espécies latifoliadas misturadas com coníferas. Nas 
zonas mais secas, desenvolve-se uma vegetação xerófita, estando presentes 
plantas como cactos e pequenas árvores com muitos espinhos, folhas coriáceas 
e casca espessa. 
Em nível de bioma, as características mais importantes são geralmente as 
classes a que pertencem as espécies dominantes. No nível de formações, as 
famílias presentes geralmente é que as caracterizam. Enquanto que em nível de 
associação, as espécies dominantes geralmente as identificam. 
Os estudos de Clementes e Gleason (FELFILI e RESENDE, 2003) foram 
a base do estudo da distribuição das comunidades vegetais. Clements formulou 
a teoria de que as comunidades se repetem de acordo com um gradiente 
ambiental e com as características climáticas, apresentando distribuição 
geográfica limitada. As espécies existentes em dado ambiente raramente 
habitam outras regiões e distribuem-se em grupos que variam de acordo com as 
condições climáticas. Por outro lado, Gleason observou que as espécies têm 
características individuais e sua ocorrência está muito relacionada com o tempo 
e o espaço e uma espécie pode ocorrer em várias locais, desde que os sítios 
ecológicos sejam semelhantes e distribuem-se continuamente aparecendo em 
vários pontos da superfície terrestre. 
 
 
52 
A tendência atual de interpretação da distribuição geográfica de 
comunidades vegetais baseia-se nos estudos de Wittaker e Levin (1975) e está 
mais voltada para a visão de Gleason. As espécies, quando submetidas a 
condições ambientais semelhantes, formam mosaicos (unidades de vegetação), 
que podem variar no tempo e no espaço. As condições diferentes de sítios dão 
origem a uma estrutura em mosaicos da vegetação e as espécies ocorrem em 
ampla escala geográfica. Segundo essa teoria, em qualquer região da terra pode 
ocorrer grandes áreas de condições semelhantes em termos de fatores 
ambientais e pressão biótica, onde essas condições se repetem e, também, o 
tipo de vegetação. 
3.5 Sistema de Classificação da Cobertura Terrestre (LCCS) 
De acordo com Di Costanzo e Ongaro (2004) o Sistema LCCS6 da 
FAO/UNEP criou uma nova abordagem para universalizar a descrição de 
qualquer tipo de cobertura terrestre.Um dos princípios básicos do sistema é que uma determinada classe de 
cobertura vegetal é definida pela combinação de um conjunto de atributos 
diagnósticos independentes chamados classificadores, que nada mais são do 
que as características específicas de cada tipo ou unidade de vegetação. O 
aumento em detalhamento na descrição de uma classe de cobertura vegetal está 
ligada ao aumento do número de classificadores utilizados: quanto mais 
classificadores são adicionados, tão mais detalhada é a classe. O limite de 
 
6 LCCS - Land Cover Classification System (Sistema de Classificação da Cobertura da Terra). 
 
 
53 
classe é definido, quer pela quantidade de diferentes classificadores, ou pela 
presença de um ou mais tipos diferentes de classificadores. Assim, a ênfase não 
está mais sobre o nome da classe, mas sobre o conjunto de classificadores 
utilizados para a definição de uma classe. 
Há 4 domínios estruturais principais de vegetação no sistema LCCS (FAO, 
2005), como se vê nas Figura 16 e Figura 17: arbóreo, arbustivo, herbáceo e de 
vegetação esparsa. 
Os 4 domínios do LCCS são descritos a seguir: 
Arbóreo - pode se apresentar fechado (floresta) ou aberto (bosques); 
Arbustivo - também podendo ser fechado (cerrado) ou aberto 
(vegetação arbustiva); 
Herbáceo - pode ser fechado a aberto (prados); 
Cobertura vegetal esparsa – é qualquer tipo de vegetação aberta, com 
indivíduos distribuídos esparsamente. 
A representação de unidades de vegetação natural em mapas no sistema 
LCCS é realizada com as cores relacionadas na Figura 17. 
Conforme Veronese et al. (2007) o LCCS é um sistema hierárquico de 
classificação criado com a finalidade de uniformizar os critérios de classificação 
das coberturas e sua dinâmica para o mapeamento global. 
A metodologia da FAO/GLCN envolve um sistema de classificação próprio 
que é implementado através de um software específico denominado LCCS – 
Land Cover Classification System. A classificação é definida através de critérios 
diagnósticos, organizados hierarquicamente, compondo desta forma fórmulas 
alfanuméricas representativas das classes. O mapeamento é implementado a 
 
 
54 
seguir através de outro software denominado GEOVIS, baseado no formato 
vetorial. 
 
 
 
55 
 
Figura 16 - Mapa de cobertura da Terra. Fonte: FAO (2005). 
A padronização internacional pretendida com o LCCS é importante para 
que se possam comparar os resultados de diferentes estudos sobre vegetação 
 
 
56 
realizados ao redor do globo. 
O LCCS usa critérios como a presença de vegetação, ambiente (terrestre 
ou aquático), artificialidade da cobertura, etc e os elementos diagnósticos são 
incorporados na descrição e na composição do código de identificação da 
tipologia que é formada por letras e números combinados segundo uma fórmula 
booleana. 
 
Figura 17 - Principais domínios estruturais da vegetação. Fonte: FAO (2005). 
O objetivo do sistema é o de padronizar os produtos de forma 
independente da classificação adotada regionalmente e da escala de trabalho. 
Na Tabela 2 apresenta-se um exemplo da descrição e da fórmula booleana 
(codificação) das principais classes de vegetação e uso da terra da Folha SH-22-
VB no LCCS. 
 
 
57 
Tabela 2 - Classes de vegetação e uso da terra da Folha SH-22-VB no LCCS 
Cobertura Classificação LCCS 
Agricultura mecanizada de curto ciclo, 
sazonal, com predominância de soja e 
milho (verão) ou trigo, aveia, azevem, 
cevada (inverno). 
Cultivated and Managed Terrestrial: 
rain fed herbaceous crops (one 
additional crop) (herbaceous 
terrestrial crops sequentially). 
Dominant crops: pulses & 
vegetables – soybeans; second 
crop: cereals – wheat 
A5B1B5 
C2D1-B3 
C3C7C19 
-S0502 
S0311 
Floresta mista: vegetação secundária 
resultante de regeneração natural 
(altura até 15 metros) com araucária 
emergente. 
 Natural and Semi-Natural Primary 
Terrestrial Vegetation: Broad-leaved 
evergreen medium high trees with 
high emergent 
A3A10B2 
XXD1E1 
F2F5F10 
G2-B6G5 
Estepe constituída essencialmente por 
gramíneas com presença de formações 
secundárias da Floresta Mista (floresta 
de galeria). O uso predominante é a 
pecuária extensiva 
 Natural and Semi-Natural Primary 
Terrestrial Vegetation: Continuous 
closed grassland / Broad-leaved 
evergreen medium high trees with 
high emergent 
A6A10 
B4C1/A3A1 
0B2C2D1E1 
F2F5F110G 
2-B6G5 
Áreas urbanas Artificial Surfaces: urban areas A4-A13 
Represa Artificial Water bodies, Snow and Ice: 
artificial perennial water bodies 
(standing) 
A1B1-A5 
Fonte: Veronese et al (2007). 
 
 
 
58 
4 COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA 
A composição florística de um ecossistema é representada pela lista de 
espécies existente no mesmo, sendo quantificada principalmente pela 
diversidade e agregação de espécies. 
4.1 Diversidade de espécies 
Os índices de diversidade são indicadores da situação dos ecossistemas 
(MAGURRAN, 1988) e estimam dois elementos básicos: riqueza e uniformidade. 
Riqueza é a quantidade de espécies existentes em uma comunidade. 
Uniformidade é a quantidade de indivíduos existente por espécie. Os índices de 
diversidade podem ser divididos em três tipos: 
− Riqueza – mede o número de espécies em uma unidade de amostra; 
− Abundância – mede a quantidade de indivíduos de uma espécie em 
uma comunidade; 
− Abundância proporcional – mede a riqueza e a uniformidade. 
Os índices de diversidade são classificados em 5 níveis pela sua ordem 
 
 
59 
de abrangência de local para regional, como segue: 
− Pontual – diversidade de um simples ponto, de uma única unidade 
amostral, ou de um micro ambiente; 
− Alpha – dentro da diversidade de um hábitat; geralmente é composta 
por várias sub-amostras de um único hábitat; a diversidade alfa 
refere-se ao número e abundância de espécies de uma comunidade; 
− Beta – diversidade de espécies de um hábitat, transecto ou de um 
gradiente; a diversidade beta expressa a diferença na composição e 
abundância de espécies entre ou dentro de comunidades; 
− Gamma – diversidade de uma unidade geográfica de tamanho médio, 
como de uma ilha, ou microbacia hidrográfica; obtida pela contagem 
do número total de espécies dentro de uma área (IBGE, 2007); 
− Epsilon – diversidade de uma ampla região, como um bioma, ou bacia 
hidrográfica de um grande rio, de 5ª ordem ou maior. 
4.2 Índices de diversidade α 
A diversidade alfa é determinada pela contagem do número de espécies e 
do número de indivíduos de cada espécie, ou por meio de curvas de dominância 
acumulada para as espécies amostradas (IBGE, 2007). 
4.2.1 Riqueza de espécies 
A riqueza de espécies é representada somente pelo número de espécies 
presentes num ecossistema. Comparações entre a riqueza de espécies de duas 
comunidades é válida se a intensidade amostral em cada uma tenha sido tal que 
a curva de espécies por área tenha atingido estabilidade em seu máximo; caso 
contrário pode ser que não se tenha obtido o número total verdadeiro de 
espécies das comunidades para realizar a comparação. 
 
 
60 
4.2.2 Abundância relativa de espécies 
Representa a percentagem de indivíduos de cada espécie sobre o número 
total de indivíduos. É a eqüitabilidade da espécie ou uniformidade da abundância 
entre espécies. 
4.2.3 Índice de Berger-Parker 
O índice de diversidade de Berger-Parker é uma medida de dominância 
que expressa a importância proporcional da espécie mais abundante (NEWTON, 
2007), sendo definido pela equação: 
N
N
d max= 
onde: d = dominância da espécie considerada; Nmax = número de indivíduos da espécie 
mais abundante; N = número total de indivíduos de todas as espécies. 
4.2.4 Índice de Entropia de Rényi 
Entropia estatística é a medida da quantidade de incerteza que há num 
lote de dados. 
Alfréd Rényi desenvolveu um índice de entropia de ordem α, 
generalizando o índice de entropia de Shannon e o índice de divergência de 
Kullback-Leibler,