Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
RESUMO DE FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA - Biomedicina A respiração pode ser dividida em quatro funções principais: 1. Ventilação pulmonar: influxo e efluxo do ar entre a atmosfera e os alvéolos pulmonares; 2. Difusão de oxigênio e dióxido de carbono entre os alvéolos e o sangue; 3. Transporte de oxigênio e dióxido de carbono no sangue e nos líquidos corporais e suas trocas com as células de todos os tecidos do corpo; 4. Regulação da ventilação. Os pulmões podem ser contraídos e expandidos de duas maneiras: - movimentos de subida e descida do diafragma para aumentar ou diminuir a cavidade torácica; - pela elevação e depressão das costelas para aumentar e diminuir o diâmetro anteroposterior da cavidade torácica. Todos os músculos que elevam a caixa torácica são classificados como músculos da inspiração: intercostais externos, esternocleidomastóideos, serráteis anteriores e escalenos. Todos os músculos que deprimem a caixa torácica são classificados como músculos da expiração: reto abdominal e intercostais internos. Pressão pleural: é a pressão do líquido no estreito espaço entre a pleura visceral e a pleura parietal. Normalmente, ocorre leve sucção entre os folhetos pleurais, o que significa discreta pressão negativa. A pressão pleural normal no início da inspiração é de cerca de -5 cm de água (quantidade necessária para manter os pulmões abertos no seu nível de repouso). Pressão alveolar: é a pressão do ar dentro dos alvéolos pulmonares. Quando a glote está aberta não existe fluxo de ar para dentro ou para fora dos pulmões, as pressões em todas as partes da árvore respiratória, até os alvéolos, são iguais à pressão atmosférica, que é considerada a pressão de referência zero nas vias aéreas. Pressão transpulmonar: diferença ente a pressão alveolar e a pressão pleural. É a diferença de pressão entre os alvéolos e as superfícies externas dos pulmões. Complacência pulmonar: é o grau de extensão dos pulmões por cada unidade de aumento da pressão transpulmonar (normal: 200 mL ar/cm de pressão de água transpulmonar). Força elástica da tensão superficial: comportamento de membrana elástica na superfície da água que resulta numa força contrátil elástica do pulmão. Surfactante: produzido pelos pneumócitos tipo II, reduz a tensão superficial da água. Trabalho de complacência: trabalho da inspiração necessário para expandir os pulmões contra as forças elásticas do pulmão e do tórax. Trabalho de resistência tecidual: trabalho da inspiração necessário para sobrepujar a viscosidade pulmonar e das estruturas da parede torácica. Trabalho de resistência das vias aéreas: trabalho da inspiração necessário para sobrepujar a resistência aérea ao movimento de ar para dentro dos pulmões. Espirometria: exame que permite o registro nas mudanças do volume pulmonar. - O volume corrente é o volume de ar inspirado ou expirado, em cada respiração normal. É de cerca de 500 mililitros em um homem adulto; - O volume de reserva inspiratório é o volume extra de ar que pode ser inspirado, além do volume corrente normal, quando a pessoa inspira com força total. Geralmente é de cerca de 3000 mililitros; - O volume de reserva expiratório é o máximo volume extra de ar que pode ser expirado na expiração forçada, após o final da expiração corrente normal. Em geral, é de cerca de 1100 mililitros; - O volume residual é o volume de ar que fica nos pulmões, após a expiração mais forçada. Esse volume é de cerca de 1200 mililitros; - A capacidade inspiratória é igual ao volume corrente mais o volume de reserva inspiratório. É a quantidade de ar que a pessoa pode respirar, começando a partir do nível expiratório normal e distendendo os pulmões até seu máximo; - A capacidade residual funcional é igual ao volume de reserva expiratório mais o volume residual. É a quantidade de ar que permanece nos pulmões, ao final da expiração normal; - A capacidade vital é igual ao volume de reserva inspiratório mais o volume corrente mais o volume de reserva expiratório. É a quantidade máxima de ar que a pessoa pode expelir dos pulmões, após primeiro enchê-los à sua extensão máxima e então expirar, também à sua extensão máxima; - A capacidade pulmonar total é o volume máximo a que os pulmões podem ser expandidos com o maior esforço. É igual à capacidade vital mais o volume residual. Frequência respiratória normal: 12 respirações por minuto. Ventilação alveolar: é a velocidade com que o ar alcança as áreas de trocas gasosas dos pulmões (alvéolos, sacos alveolares, ductos alveolares e bronquíolos respiratórios). Ar de espaço morto: ar que nunca atinge as zonas de trocas gasosas, pois não é útil. Ele é expirado primeiro, antes de qualquer ar dos alvéolos alcançar a atmosfera. Durante a respiração normal, apenas 3% a 5% da energia consumida pelo corpo são requeridas pela ventilação pulmonar. Durante o exercício pesado, a quantidade de energia necessária pode aumentar em até 50 vezes. OBS: Os volumes e as capacidades pulmonares variam de acordo com o gênero, sendo maiores nos homens. Também são mais elevados em pessoas atléticas e com maior massa corporal. Ventilação alveolar por minuto: volume total de novo ar que entra nos alvéolos e áreas adjacentes de trocas gasosas a cada minuto. É igual à frequência respiratória vezes a quantidade de ar novo que entra nessas áreas a cada respiração. As circulações do pulmão: 1. Circulação de alta pressão e fluxo baixo Supre a traqueia, a árvore brônquica (incluindo os bronquíolos terminais), os tecidos de sustentação do pulmão e as camadas externas – adventícia – dos vasos sanguíneos, as artérias e veias com sangue arterial sistêmico proveniente das artérias brônquicas (ramos da aorta e com pressão levemente menor). 2. Circulação de baixa pressão e fluxo elevado Leva sangue venoso de todas as partes do corpo para os capilares alveolares, onde ganha oxigênio e perde dióxido de carbono. A artéria pulmonar recebe o sangue do ventrículo direito e encaminha para os alvéolos e a veia pulmonar leva o sangue dali pra o átrio esquerdo. Pressão sistólica no ventrículo direito - 25 mmHg. Pressão diastólica no ventrículo direito - 0 a 1 mmHg. Pressão sistólica na artéria pulmonar - praticamente igual à pressão no ventrículo direito. Pressão diastólica na artéria pulmonar - 8 mmHg. Pressão capilar pulmonar média - 7 mmHg. Pressão média no átrio esquerdo e principais veias pulmonares - 1 a 5 mmHg. Volume sanguíneo dos pulmões: 450 mililitros – 9% do volume total de sangue no sistema circulatório. O FLUXO DE SANGUE PELOS PULMÕES É ESSENCIALMENTE IGUAL AO DÉBITO CARDÍACO. Regulação do fluxo sanguíneo: a diminuição do oxigênio alveolar reduz o fluxo sanguíneo alveolar local e regula a distribuição do fluxo sanguíneo pulmonar. Quanto a concentração de oxigênio nos alvéolos cai abaixo de 70% do normal (abaixo da PO2 73 mmHg), os vasos sanguíneo adjacentes se contraem com a resistência vascular aumentando mais de 5 vezes. Já os vasos sistêmicos fazem o oposto, dilatando-se em resposta a baixos níveis de O2. Essa resposta vasoconstritora que ocorre nos pulmões tem um Em condições fisiológicas e patológicas, a quantidade de sangue nos pulmões pode variar desde a metade do normal até duas vezes o valor do volume normal. Por exemplo, a perda de sangue, pela circulação sistêmica, por hemorragia pode ser parcialmente compensada pelo desvio automático do sangue dos pulmões para os vasos sistêmicos. importante papel: distribuir o fluxo sanguíneo para onde ele for mais eficiente, significando que se alguns alvéolos estão mal ventilados e suas concentrações de oxigênio estão baixas, os vasos locais se contraem, fazendo com que o fluxo de sangue seja direcionado para outras áreas do pulmão que estejam mais bem aeradas. Efeitos dos gradientes de pressão hidrostática nospulmões: Adulto normal: ponto mais baixo do pulmão fica 30 cm abaixo do ponto mais alto do pulmão. Isso gera diferença de pressão de cerca de 23 mmHg, 15mmHg acima do coração e 8 mmHg abaixo. Zonas 1, 2 e 3 de Fluxo Sanguíneo Pulmonar: Zona 1: ausência de fluxo sanguíneo durante todas as partes do ciclo cardíaco, porque a pressão capilar alveolar local, nessa área do pulmão, nunca se eleva acima da pressão do ar alveolar, em nenhuma parte do ciclo cardíaco. Zona 2: fluxo sanguíneo intermitente, somente durante os picos da pressão arterial pulmonar porque a pressão sistólica é superior à pressão do ar alveolar, mas a pressão diastólica é inferior à pressão do ar alveolar. Zona 3: fluxo sanguíneo contínuo porque a pressão capilar alveolar permanece mais alta que a pressão do ar alveolar, durante todo o ciclo cardíaco. Durante o exercício intenso, o fluxo sanguíneo pelos pulmões aumenta de 4 a 7 vezes. Esse fluxo que entra é acomodado pelos pulmões de três maneiras: 1. Aumentando o número de capilares abertos, podendo chegar a até três vezes; 2. Pela distensão de todos os capilares e pelo aumento da velocidade fluxo, por cada capilar por mais de duas vezes; 3. Aumentando a pressão arterial pulmonar. As duas primeiras ações diminuem a resistência vascular pulmonar de modo que a pressão arterial pulmonar se eleve muito pouco, mesmo durante o exercício intenso. A zona 1 de fluxo sanguíneo ocorre sob condições anormais – quando a pressão arterial sistólica pulmonar é muito baixa ou quando a pressão alveolar é muito alta para permitir o fluxo. Pressão dos gases dissolvidos na água e nos tecidos: Quando o gás dissolvido no líquido encontra superfície, tal como a membrana celular, ele exerce pressão parcial da mesma maneira que o gás na fase gasosa. As pressões parciais de cada gás dissolvido são designadas da mesma maneira que as pressões parciais no estado gasoso. Fatores que determinam a pressão parcial de gás dissolvido em líquido: - concentração; - coeficiente de solubilidade. Difusão de gases entre a fase gasosa nos alvéolos e a fase dissolvida no sangue pulmonar: A pressão parcial de cada gás na mistura dos gases respiratórios alveolares tende a forçar as moléculas do gás para a solução no sangue dos capilares alveolares. Por outro lado, as moléculas do mesmo gás que já estão dissolvidas no sangue se movem aleatoriamente no líquido do sangue, e algumas dessas moléculas em movimento escapam de volta aos alvéolos. A intensidade em que elas escapam é diretamente proporcional à sua pressão parcial no sangue. A difusão efetiva do gás é determinada pela diferença entre as duas pressões parciais. Se a pressão parcial for maior na fase gasosa nos alvéolos, como normalmente é verdadeiro no caso do oxigênio, então mais moléculas se difundirão para o sangue do que na outra direção. Por outro lado, se a pressão parcial do gás for maior no estado dissolvido no sangue, o que normalmente é verdadeiro no caso do dióxido de carbono, então a difusão efetiva ocorrerá para a fase gasosa nos alvéolos. Pressão de vapor d’água: é a pressão parcial exercida pelas moléculas de água para escapar da superfície. À temperatura corporal normal, 37ºC, essa pressão de vapor é de 47mmHg. Ela depende inteiramente da temperatura da água. Difusão de gases através de líquidos A diferença de pressão causa a difusão efetiva. Quando a pressão parcial do gás é maior em área do que em outra, haverá difusão efetiva da área de alta pressão para a área de baixa pressão. Fatores que afetam a difusão gasosa em líquido: 1. Solubilidade do gás no líquido: quanto maior, maior o número de moléculas disponíveis para se difundir em determinada diferença de pressão parcial; 2. Área de corte transversal do líquido: quanto maior, também é maior o número total de moléculas que se difundem; 3. Distância pela qual o gás precisa se difundir: quanto maior, mais tempo levará para que as moléculas se difundam; 4. Peso molecular do gás: quanto maior a velocidade do movimento cinético das moléculas, que é inversamente proporcional à raiz quadrada do peso molecular, maior a difusão do gás; 5. Temperatura do líquido: normalmente, não precisa ser considerada, pois a temperatura permanece constante. Difusão dos gases através dos tecidos: os gases de importância respiratória são todos muito solúveis nos lipídios e consequentemente são altamente solúveis nas membranas celulares. Por conseguinte, a principal limitação ao movimento dos gases nos tecidos é a intensidade com que os gases conseguem se difundir pela água tecidual. Logo, a difusão dos gases pelos tecidos (incluindo a membrana respiratória) é quase igual à difusão dos gases na água. Composição do ar alveolar ≠ Composição do ar atmosférico (tabela abaixo) - o ar alveolar é substituído apenas parcialmente pelo ar atmosférico a cada respiração; - o oxigênio é constantemente absorvido pelo sangue pulmonar do ar alveolar; - o dióxido de carbono se difunde constantemente do ar pulmonar para os alvéolos; - o ar atmosférico seco que entra nas vias respiratórias é umidificado até mesmo antes de atingir os alvéolos. A concentração de oxigênio nos alvéolos e a sua pressão parcial são controladas: Pela intensidade de absorção de oxigênio pelo sangue; Pela intensidade de entrada de novo oxigênio nos pulmões pelo processo ventilatório. A respeito do gráfico à esquerda, dois fatores ficam evidentes: - a PCO2 alveolar aumenta diretamente na proporção da excreção de dióxido de carbono (aumento por 4 vezes da curva); - a PCO2 alveolar diminui na proporção inversa da ventilação alveolar. Logo, as concentrações e as pressões parciais, tanto do oxigênio quanto do dióxido de carbono, nos alvéolos são determinadas pelas intensidades de absorção ou excreção dos dois gases e pelo valor da ventilação alveolar. A composição geral do ar expirado é determinada pela: 1. Quantidade de ar expirado do espaço morto; 2. Quantidade de ar alveolar. A primeira porção de ar expirado é proveniente do espaço morto, e corresponde a ar umidificado. Progressivamente, o ar alveolar se mistura ao ar do espaço morto até que todo o mesmo tenha sido eliminado e, por fim, só o ar alveolar é expirado ao final desse processo. A lenta substituição do ar alveolar é de particular importância para evitar mudanças repentinas nas concentrações de gases no sangue. Isso torna o mecanismo do controle respiratório muito mais estável do que seria de outra forma, e ajuda a evitar aumentos e quedas excessivos da oxigenação tecidual, da concentração tecidual de dióxido de carbono e do pH tecidual, quando a respiração é interrompida temporariamente. Unidade respiratória: bronquíolo respiratório, ductos alveolares, átrios e alvéolos. A membrana respiratória é composta pelas seguintes camadas: 1. Camada de líquido revestindo o alvéolo e contendo surfactante, que reduz a tensão superficial do líquido alveolar; 2. Epitélio alveolar, composto por células epiteliais finas; 3. Membrana basal epitelial; 4. Espaço intersticial delgado entre o epitélio alveolar e a membrana capilar; 5. Membrana basal capilar que, em muitos locais, se funde com a membrana basal do epitélio alveolar; 6. Membrana endotelial capilar. Espessura média da membrana: 0,6 µm (em alguns locais: 0.2 µm). Fatores que afetam a intensidade da difusão gasosa através da membrana respiratória: - espessura da membrana; - área superficial da membrana; - coeficiente de difusão do gás na substância da membrana; - diferença de pressão parcial do gás entre os dois lados da membrana. Capacidade de difusão da membrana respiratória: volume de gás que se difundirá através da membrana a cada minuto, para a diferença de pressão parcial de 1 mmHg. Capacidade de difusão do oxigênio = 21 mL/min/mmHg(hom. jov. norm). Durante o exercício, essa capacidade pode aumentar para até 65 mL/min/mmHg – o triplo da capacidade de difusão sob condições de repouso. Esse aumento é causado pela abertura de muitos capilares pulmonares ou então dilatação extra dos capilares já abertos, aumentando assim a área de superfície do sangue para o qual o oxigênio pode se difundir. Há também a melhor equiparação entre a ventilação dos alvéolos e a perfusão dos capilares alveolares. Portanto, durante o exercício, a oxigenação do sangue aumenta, não só pela maior ventilação alveolar como também pela maior capacidade difusora da membrana respiratória, para transportar oxigênio para o sangue. Quando a pressão parcial do gás nos alvéolos é maior do que a pressão do gás no sangue – situação do oxigênio – ocorre difusão efetiva dos alvéolos para o sangue. Quando a pressão de gás no sangue é maior do que a pressão parcial nos alvéolos – situação do dióxido de carbono – ocorre difusão efetiva do sangue para os alvéolos. O oxigênio se difunde dos alvéolos para o sangue dos capilares pulmonares porque a pressão parcial do oxigênio (PO2) é maior nos alvéolos do que a PO2 no sangue capilar pulmonar. Nos outros tecidos do corpo, a PO2 maior no sangue capilar do que nos tecidos faz com que o oxigênio se difunda para as células adjacentes. Quando o oxigênio é metabolizado pelas células formando dióxido de carbono, a pressão intracelular desse gás (PCO2) aumenta para valor elevado, o que faz com que o dióxido de carbono se difunda para os capilares teciduais. Depois que o sangue flui para os pulmões, o dióxido de carbono se difunde para fora do sangue até os alvéolos porque a PCO2 no sangue capilar pulmonar é maior do que nos alvéolos. A figura ao lado, na porção superior, representa um capilar pulmonar e demonstra a difusão de moléculas de oxigênio entre o ar alveolar e o sangue pulmonar. A PO2 do oxigênio gasoso no alvéolo é, em média, de 104 mmHg, enquanto a PO2 do sangue venoso é em torno de 40 mmHg porque grande quantidade de oxigênio foi removida desse sangue enquanto ele passava através dos tecidos periféricos. (Portanto, a diferença de pressão inicial é de 64 mmHg, e é o que faz com que o oxigênio se difunda para os capilares pulmonares). Na porção inferior, a figura mostra o rápido aumento da PO2 sanguínea, enquanto o sangue passa pelos capilares. A figura ao lado representa as variações da PO2 em diferentes pontos do sistema circulatório. Cerca de 98% do sangue que entra no átrio esquerdo, proveniente dos pulmões, acabou de passar pelos capilares alveolares e foi oxigenado até PO2 em torno de 104 mmHg. Outros 2% do sangue vêm da aorta, pela circulação brônquica que supre basicamente os tecidos profundos dos pulmões e não é exposta ao ar pulmonar. Esse fluxo de sangue é denominado “fluxo de derivação”, significando que o sangue é desviado para fora das áreas de trocas gasosas . Ao deixar os pulmões, a PO2 do sangue da derivação fica em torno da PO2 do sangue venoso sistêmico normal, aproximadamente 40 mmHg. Quando esse sangue se combina, nas veias pulmonares, com o sangue oxigenado dos capilares alveolares, essa chamada mistura venosa de sangue faz com que a PO2 do sangue que chega ao coração esquerdo e é bombeado para a aorta diminua para cerca de 95 mmHg. Existe enorme diferença da pressão inicial entre o sangue arterial (95 mmHg) e o líquido intersticial (40 mmHg). Isso faz com que o oxigênio se difunda rapidamente do sangue capilar para os tecidos, de modo que a PO2 diminui, quase se igualando à 40 mmHg. A presença de Hemoglobina nas hemácias permite que o sangue transporte 30 a 100 vezes mais oxigênio do que seria transportado na forma de oxigênio dissolvido na água do sangue. A figura ao lado mostra que o aumento do fluxo de sangue para 400% acima do normal aumenta a PO2 de 40 mmHg (ponto A) para 66 mmHg (ponto B). Por outro lado, se o fluxo de sangue pelo tecido diminuir, a PO2 também diminui (ponto C). A PO2 tecidual é determinada pelo balanço entre: 1. A intensidade do transporte de oxigênio para os tecidos no sangue; 2. A intensidade da utilização do oxigênio pelos tecidos. Quando o oxigênio é utilizado pelas células todo ele se torna dióxido de carbono, o que aumenta a PCO2 intracelular. Devido a essa PCO2 elevada das células teciduais, o dióxido de carbono se difunde das células para os capilares e é, então, transportado pelo sangue para os pulmões. Lá, ele se difunde dos capilares para os alvéolos, onde é expirado. Existe uma grande diferença entre a difusão de dióxido de carbono e a do oxigênio: o dióxido de carbono consegue se difundir cerca de 20 vezes mais rápido que o oxigênio. Portanto, as diferenças de pressão necessárias para causar a difusão desse gás são bem menores que as diferenças de pressão necessárias para causar a difusão de oxigênio. Demonstra aumento progressivo da porcentagem de hemoglobina ligada ao oxigênio, à medida que a PCO2 do sangue aumenta, o que é denominado percentual de saturação da hemoglobina. É possível ver que a saturação usual de oxigênio do sangue arterial sistêmico é em média de 97% Já no sangue venoso, a saturação de hemoglobina é em média de 75%. A redução do fluxo sanguíneo dos valores normais (ponto A) para um quarto do normal (ponto B), aumenta a PCO2 tecidual periférica do valor normal de 45 mmHg para 60 mmHg. Por outro lado, o aumento do fluxo sanguíneo por 6 vezes o normal (ponto C) diminui a PCO2 intersticial para 41 mmHg. A PCO2 do sangue que entra nos capilares pulmonares pelo terminal arterial é de 45 mmHg enquanto que a PCO2 do ar alveolar é de 40 mmHg. Assim, a diferença de pressão de apenas 5 mmHg faz com que todo o dióxido de carbono necessário se difunda para fora dos capilares pulmonares, para os alvéolos. Quando a PO2 é alta, como nos capilares pulmonares, o oxigênio se liga à hemoglobina, mas quando a PO2 é baixa, como nos capilares teciduais, o oxigênio é liberado da hemoglobina. Cerca de 97% do oxigênio transportado dos pulmões para os tecidos é em combinação química com a hemoglobina nas hemácias. Os 3% restantes são transportados em estado dissolvido na água do plasma e células sanguíneas. Indivíduo normal – contém aproximadamente 15 gramas de hemoglobina em cada 100 mililitros de sangue Cada grama de hemoglobina pode se ligar ao máximo de 1,34 mililitro de oxigênio. 15 x 1,34 = 20,1 Em 100 mililitros de sangue, há 20 mililitros de oxigênio, se a hemoglobina estiver 100% saturada. Isso é expresso em 20 volumes percentuais. Sangue arterial sistêmico normal - Hemoglobina 97% saturada: 19,4 mililitros de oxigênio a cada 100 mililitros de sangue. Após o sangue passar pelos tecidos – Hemoglobina 75% saturada: 14,4 mililitros de oxigênio a cada 100 mililitros de sangue. Coeficiente de utilização: porcentagem do sangue que libera seu oxigênio enquanto atravessa os capilares teciduais. Valor normal: 25%. Durante o exercício intenso, esse coeficiente pode chegar de 75% a 85%. Efeito Tampão da Hemoglobina na PO2 tecidual: responsável por estabilizar a pressão do oxigênio nos tecidos. - Ao observar-se o gráfico acima, nota-se que para que os 5 mililitros de oxigênio sejam liberados por 100 mililitros de fluxo sanguíneo a PO2 deve cair para cerca de 40 mmHg. Portanto, a PO2 tecidual não pode aumentar desse nível, porque, se o fizer, a quantidade de oxigênio necessitada pelos tecidos não seria liberada pela hemoglobina. Fatores que desviam a curva de dissociação Oxigênio-hemoglobina: 1. Maior concentração de dióxido de carbono; 2. Aumento da temperatura corporal; 3. Aumento do 2,3-bifosfoglicerato (BPG) – composto fosfatídico metabolicamente importante presente no sangue em diferentes concentrações, sob diferentescondições metabólicas. Efeito Bohr: enquanto o sangue atravessa os tecidos, o dióxido de carbono se difunde das células para o sangue, o que aumenta a PO2 do sangue que, por sua vez, aumenta a concentração de H2CO3 e dos íons hidrogênio no sangue. Esse efeito desloca a curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina para a direita e para baixo, forçando a liberação do oxigênio pela hemoglobina (liberando assim, quantidades maiores para os tecidos). Sob condições normais, cerca de 5 mililitros de oxigênio são transportados dos pulmões para os tecidos a cada 100 mililitros de fluxo sanguíneo. Quando a PO2 celular está acima de 1 mmHg, o principal fator limitante na velocidade das reações químicas é a concentração de difosfato de adenosina (ADP) nas células. - Sempre que a PO2 é superior a 1 mmHg na células, a utilização de oxigênio é constante em qualquer concentração de ADP na célula. - Quando a concentração de ADP é alterada, a utilização de oxigênio se altera proporcionalmente a essa variação. Quando o trifosfato de adenosina (ATP) é utilizado pelas células para fornecer energia, ele se converte em ADP. A maior concentração de ADP aumenta a utilização metabólica de oxigênio, já que este se combina com diversos nutrientes celulares liberando energia que reconverte o ADP novamente em ATP. Sob condições funcionais normais, a utilização de oxigênio pelas células é controlada basicamente pelo consumo de energia pelas células, ou seja, pela intensidade ou velocidade com que o ADP é formado a partir do ATP. Transporte de dióxido de carbono pelo sangue: usualmente, pode ser transportado em quantidades bem maiores do que o oxigênio. A quantidade de CO2 no sangue está muito relacionada com o balanço acidobásico dos líquidos corporais. Condições normais de repouso: 4 mililitros de CO2 são transportados dos tecidos para os pulmões em cada 100 mililitros de sangue. Pequena parte do dióxido de carbono é transportada, no estado dissolvido, para os pulmões. A quantidade de dióxido de carbono dissolvido no sangue a 45 mmHg (sangue venoso) é cerca de 2,7 mL/dL. Já a quantidade dissolvida no sangue a 40 mmHg (sangue arterial) é, aproximadamente, 2,4 mililitros – diferença de 0,3 mililitros de CO2 entre os dois. Portanto, apenas cerca de 0,3 mililitros de dióxido de carbono é transportada na forma dissolvida por cada 100 mililitros de fluxo sanguíneo, correspondendo a 7% de todo o dióxido de carbono normalmente transportado. O dióxido de carbono dissolvido no sangue reage com a água formando ácido carbônico. Essa reação é muito lenta. No entanto, devido à presença da enzima anidrase carbônica nas hemácias, a reação entre o CO2 e a H2O é catalisada e sofre aceleração de quase 5000 vezes. O ácido carbônico (H2CO3) formado nas hemácias – produto da reação entre CO2 e H2O – rapidamente se dissocia em íons hidrogênio (H+) e íons bicarbonato (HCO3-). Grande parte dos íons hidrogênio se combina com a hemoglobina, pois essa proteína atua como um poderoso tampão acidobásico. Já os íons bicarbonato se difundem das hemácias para o plasma, enquanto os íons cloreto (Cl-) se difundem para as hemácias, tomando o seu lugar. Quem realiza essa troca é a proteína carreadora de bicarbonato- cloreto, localizada na membrana das hemácias. Além de reagir com a água, o CO2 reage diretamente com radicais amina da molécula de hemoglobina, formando o composto carbaminoemoglobina (CO2 Hgb). Essa ligação reversível ocorre de modo a formar um elo fraco, de modo que o dióxido de carbono é facilmente liberado para os alvéolos, onde a PCO2 é menor do que nos capilares pulmonares. Esse tipo de transporte representa cerca de 30% da quantidade total de CO2 transportada. No entanto, por ser um processo bem mais lento, é duvidoso que, sob condições normais, esse mecanismo transporte mais do que 20% do CO2 total. Efeito Haldane: A ligação do oxigênio com a hemoglobina tende a deslocar dióxido de carbono do sangue. É resultante do fato de que a combinação de oxigênio com a hemoglobina, nos pulmões, faz com que essa proteína passe a atuar como ácido mais forte, o que desloca dióxido de carbono do sangue para os alvéolos de duas maneiras: 1. Quanto mais ácida a hemoglobina, menos ela tende a se combinar com o dióxido de carbono para formar carbaminoemoglobina, deslocando assim grande parte do CO2 presente na forma carbamino no sangue; 2. A maior acidez da hemoglobina também faz com que ela libere muitos íons hidrogênio que se ligam aos íons bicarbonato para formar ácido carbônico. Por sua vez, o H2CO3 se dissocia em água e CO2, que é liberado do sangue para os alvéolos. Proporção de trocas respiratórias (R) = débito de dióxido de carbono / captação de oxigênio. A combinação reversível do dióxido de carbono com a água nas hemácias, sob a influência da anidrase carbônica, é responsável por cerca de 70% do dióxido de carbono transportado dos tecidos para os pulmões. O ácido carbônico, formado quando o CO2 entra no sangue dos tecidos periféricos, reduz o pH do sangue. Entretanto, a reação desse ácido com os tampões do sangue evita que a concentração de H+ aumente muito. O sangue arterial tem pH em torno de 7,41 e, à medida que o sangue ganha CO2 nos capilares dos tecidos, o pH cai para o valor venoso em torno de 7,37. A variação do pH é de 0,04 unidade. O inverso se dá quando o CO2 é liberado do sangue, nos pulmões, com o pH subindo para 7,41. Em condições de alta atividade metabólica ou de baixo fluxo sanguíneo, a queda do pH do sangue pode ser de até 0,5 (12 vezes o normal), causando assim significativa acidose tecidual.
Compartilhar