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Sistema nervoso e sensorial ↳É responsável pelas funções orgânicas, bem como a integração do animal no meio ambi- ente. ↳Controla e coordena as funções de todos os sistemas do organismo e ainda, recebendo es- tímulos aplicados à superfície do corpo é ca- paz de interpretá-los e desencadear respostas. Divisão do sistema nervoso ↳Sistema Nervoso Central (SNC), responsável pela recepção, interpretação de estímulos e desencadeador de respostas; e ↳Sistema Nervoso Periférico (SNP) responsá- vel por conduzir os estímulos ao SNC assim como levar as respostas ao organismo como um todo. Sistema nervoso central Medula Espinhal: Estende-se da base do crânio até a primeira vértebra lombar; contém 31 pares de nervos espinhais (nervos sensoriais e motores). ↳Recebe as informações de diversas partes do corpo e as enviam para o encéfalo e vice- versa. ↳Responsável pelos atos reflexos (reflexo me- dular). ↳A medula espinhal é capaz de elaborar res- postas rápidas em situações de emergências, sem a interferência do encéfalo. Partes do encéfalo ↳Tronco Encefálico: Constituído por bulbo, ponte e mesencéfalo. Bulbo: contém centros para a regulação das funções cardiovasculares (controle dos bati- mentos cardíacos), mantendo e controlando a respiração e coordenando os reflexos de de- glutição, vômito, tosse e espirro; Ponte: regulação da respiração, envio das in- formações do cérebro ao cerebelo, manuten- ção da postura corporal e tônus muscular; Mesencéfalo: sistema de conexão dos siste- mas auditivos e visuais, recepção e coordena- ção da contração muscular e postura corporal. ↳Cerebelo: Responsável pela coordenação do movimento, planejamento e execução; ma- nutenção da postura e coordenação dos mo- vimentos da cabeça e dos olhos., pelo equilíbrio do corpo; Tônus e vigor muscular; Orientação espacial; ↳Cérebro: Responsável pelas sensações, atos conscientes e voluntários (movimentos), pen- samento, memória, inteligência, aprendizagem, sentidos, equilíbrio, raciocínio e emoções. ↳Camada superficial – substâncias cinzentas (córtex cerebral). Formação do sistema nervoso Eixo sensorial: transmite sinais das termina- ções nervosas sensoriais periféricas para quase todas as partes da medula espinhal, do tronco cerebral, do cerebelo e do córtex; (aferente) Eixo motor: conduz sinais neurais, com ori- gem em todas as áreas centrais do sistema nervoso para os músculos e glândulas de todo o corpo; (eferente) Sistema integrador: analisa a informação sensorial, a armazena na memória, para um uso futuro e que utiliza tanto a informação sen- sorial como a armazenada na determinação das respostas apropriadas. Neurônio do sistema nervoso central: a unidade funcional básica O sistema nervoso central contém mais de 100 bilhões de neurônios. Para diferentes tipos de neurônios, podem existir desde algumas pou- cas centenas até cerca de 200.000 conexões sinápticas aferentes. Por sua vez, o sinal efe- rente desse mesmo neurônio trafega por axô- nio único. Esse axônio pode ter muitas ramifi- cações distintas que se dirigem para outras re- giões do sistema nervoso ou para a periferia do corpo. Característica especial da maioria das sinapses é que o sinal normalmente se pro- paga apenas na direção anterógrada, do axônio de um neurônio precedente para os dendritos localizados nos neurônios seguintes. Esse fenô- meno possibilita que o sinal trafegue na direção necessária para executar as funções nervosas requeridas. A figura a seguir mostra a estrutura de neurônio típico, encontrado no córtex mo- tor cerebral. Corpo celular ↳Núcleo; ↳Nucléolo; ↳Corpúsculos de Nissl (RER); ↳Aparelho de golgi; ↳Mitocôndrias; ↳Microtúbulos e neurofilamentos. Dendritos ↳Capaz de aumentar a superfície celular ↳Tornam-se mais finos a medida que se rami- ficam. ↳Gêmulas ou espinhas dendríticas. Axônio ↳Diâmetro e tamanho variáveis; ↳Composição do axônio: Os microtúbulos e proteínas são responsáveis pela fluxo de subs- tancia através do axônio (a base de ATP). Tipos de Neurônios Parte sensorial do sistema nervoso — os receptores sensoriais A figura mostra a porção somática do sistema sensorial, que transmite informação sensorial vinda de receptores localizados em toda a su- perfície do corpo e de algumas estruturas pro- fundas. Essa informação chega ao sistema ner- voso central pelos nervos periféricos e é con- duzida imediatamente para múltiplas áreas sen- soriais localizadas: (1) em todos os níveis da me- dula espinal; (2) na formação reticular do bulbo, da ponte e do mesencéfalo; (3) no cerebelo; (4) no tálamo; e (5) em áreas do córtex cere- bral. Parte motora do sistema nervoso — os efetores O papel eventual mais importante do sistema nervoso é o de controlar as diversas atividades do corpo. Essa função é realizada pelo con- trole: (1) da contração dos músculos esqueléti- cos apropriados, por todo o corpo, (2) da contração da musculatura lisa dos órgãos in- ternos, (3) da secreção de substâncias quími- cas pelas glândulas exócrinas e endócrinas que agem em diversas partes do corpo. Essas ati- vidades são coletivamente chamadas funções motoras do sistema nervoso, e os músculos e glândulas são denominados efetores, porque são as estruturas anatômicas que verdadeira- mente executam as funções ditadas pelos si- nais nervosos. A Figura abaixo representa o neuroeixo motor “esquelético” do sistema nervoso que controla a contração da musculatura esquelética. Ope- rando em paralelo a esse eixo, existe outro sistema, chamado sistema nervoso autônomo, que exerce controle sobre a musculatura lisa, as glândulas e outros sistemas internos do corpo Observe, na figura acima, que os músculos es- queléticos podem ser controlados por diferen- tes níveis do sistema nervoso central, incluindo: (1) a medula espinal; (2) a formação da subs- tância reticular bulbar, pontina e mesencefálica; (3) os gânglios da base; (4) o cerebelo; e (5) o córtex motor. Cada uma dessas áreas exe- cuta sua própria função específica. As regiões inferiores sendo responsáveis principalmente pelas respostas musculares automáticas, ins- tantâneas aos estímulos sensoriais, e as regiões superiores comandando os movimentos mus- culares complexos, deliberados, controlados por processos cognitivos cerebrais. Processamento de informações — fun- ção “integrativa” do sistema nervoso Uma das mais importantes funções do sistema nervoso é a de processar a informação afe- rente, de modo que sejam efetuadas respos- tas mentais e motoras apropriadas. Mais de 99% de toda a informação sensorial é descar- tada pelo cérebro como irrelevante e sem im- portância. Entretanto quando importante infor- mação sensorial excita nossa mente, esta é imediatamente canalizada para regiões integra- tivas e motoras apropriadas do cérebro, para poder provocar respostas desejadas. Tanto a canalização quanto o processamento da infor- mação, são chamados funções integrativas do sistema nervoso. O papel das sinapses no processa- mento de informações A sinapse é o ponto de contato entre um neu- rônio e o neurônio seguinte. É importante res- saltar aqui que as sinapses determinam as dire- ções em que os sinais nervosos vão se distri- buir pelo sistema nervoso. Algumas sinapses transmitem sinais de um neurônio para outro com facilidade, enquanto outras transmitem si- nais, mas com dificuldade. Deve-se considerar também que sinais facilitatórios e inibitórios vin- dos de diferentes áreas do sistema nervoso podem controlar a transmissão sináptica, algu- mas vezes abrindo as sinapses para a transmissão e, em outras, fechando-as. Além disso, enquanto determinados neurônios pós- sinápticos respondem com grande número de impulsos, outros respondem apenas com al- guns. Portanto, as sinapses executam ação se- letiva, algumas vezes bloqueando sinaisfracos, enquanto permitem que sinais fortes passem e, em outros momentos, selecionando e am- plificando determinados sinais fracos, e, com frequência, transmitindo tais sinais em muitas direções em vez de restringi-los à direção única. Sinapses do sistema nervoso central A informação é transmitida para o sistema ner- voso central, em sua maior parte, na forma de potenciais de ação, chamados simplesmente impulsos nervosos que se propagam por su- cessão de neurônios, um após o outro. Entre- tanto, além disso, cada impulso (1) pode ser blo- queado, na sua transmissão de um neurônio para o outro; (2) pode ser transformado de impulso único em impulsos repetitivos; ou (3) pode ainda ser integrado a impulsos vindos de outros neurônios, para gerar padrões de im- pulsos muito complexos em neurônios suces- sivos. Todas essas funções podem ser classifi- cadas como funções sinápticas dos neurônios Tipos de sinapses — químicas e elétri- cas Há dois tipos principais de sinapses: (1) químicas; e (2) elétricas. Embora a maioria das sinapses no cérebro seja química, no sistema nervoso central podem coexistir e interagir sinapses químicas e elétricas. A transmissão bidirecional das sinapses elétricas permite-lhes colaborar na coordenação das atividades de grandes grupos de neurônios interconectados. Por exemplo, as sinapses elétricas são úteis para detectar a coincidência de despolarizações subliminares si- multâneas dentro de um grupo de neurônios interconectados; isso permite aumentar a sensibilidade neural e promover o disparo sin- cronizado de um grupo de neurônios interco- nectados. Sinapse química A maioria das sinapses utilizadas para a trans- missão de sinais no sistema nervoso central da espécie humana são sinapses químicas. Nessas sinapses, o primeiro neurônio secreta por seu terminal a substância química chamada neuro- transmissor (frequentemente, chamada subs- tância transmissora), e esse neurotransmissor, por sua vez, vai atuar em proteínas recepto- ras, presentes na membrana do neurônio sub- sequente, para promover excitação, inibição ou ainda modificar de outro modo a sensibili- dade dessa célula. Mais de 40 neurotransmis- sores importantes foram descobertos nos últi- mos anos. Alguns dos mais conhecidos são: acetilcolina, norepinefrina, epinefrina, histamina, ácido gama-aminobutírico (GABA), glicina, se- rotonina e glutamato. Condução “Unidirecional” nas Sinap- ses Químicas As sinapses químicas têm característica extre- mamente importante, que as torna muito ade- quadas para transmitir a maioria dos sinais do sistema nervoso. Essa característica é tal que os sinais sejam sempre transmitidos em uma única direção, ou seja, do neurônio que secreta o neurotransmissor, chamado neurônio pré-si- náptico, para o neurônio no qual o neurotrans- missor age, o neurônio pós-sináptico. Esse fe- nômeno é o princípio da condução unidirecio- nal que ocorre nas sinapses químicas, e é muito diferente da condução pelas sinapses elétricas que, em geral, transmitem os sinais em ambas as direções. Um mecanismo de condução unidirecional per- mite que os sinais sejam direcionados para al- vos específicos. Na verdade, é essa transmissão específica dos sinais, para áreas discretas e extremamente focalizadas, tanto do sistema nervoso quanto nos terminais dos ner- vos periféricos, que permite ao sistema ner- voso executar sua miríade de funções senso- riais, motoras, de memorização e muitas ou- tras. Sinapse elétrica Nas sinapses elétricas, os citoplasmas das célu- las adjacentes estão conectados diretamente por aglomerados de canais de íons chamados junções comunicantes (gap junctions), que permitem o movimento livre dos íons de uma célula para outra. E é por meio dessas junções comunicantes e de outras junções similares que os potenciais de ação são transmitidos de fibra muscular lisa para a próxima no músculo liso visceral, e de célula muscular cardíaca para a próxima no músculo cardíaco. Neurônio pré-sináptico O terminal pré-sináptico é separado do corpo celular do neurônio pós-sináptico através da fenda sináptica. Apresenta vesículas transmis- soras (contém substância excitatória ou inibitó- ria) e mitocôndrias (geram energia). Quando o potencial de ação chega ao terminal, a despo- larização de membrana faz com que neuro- transmissores sejam liberados na fenda, o que provoca alterações na permeabilidade da membrana. A membrana pré-sináptica tem canais de cál- cio dependentes de voltagem. Quando há des- polarização, esses canais se abrem e permi- tem a passagem de cálcio para o terminal pré- sináptico. Há, portanto, liberação de neuro- transmissores. Neurônio pós-sináptico A membrana pós-sináptica é a que recebe o estimulo dos neurotransmissores; A mem- brana pós-sináptica tem proteínas receptoras, com dois componentes importantes: (1) com- ponente de ligação do neurotransmissor e (2) componente ionóforo. Esse componente ionó- foro, por sua vez, pode ser canal iônico ou ati- vador de segundo mensageiro. ↳Canais iônicos: podem ser catiônicos (sódio, potássio, cálcio) ou aniônicos (cloreto). ↳Catiônicos= excitam; ↳Aniônicos= inibem. Receptores ianotrópicos ↳Estão envolvidos principalmente na transmis- são sináptica rápida, abre o canal iônico direta- mente. ↳Receptor ianotrópicos liga-se a moléculas de acetilcolina para que o receptor seja ativado. receptor metabotrópico ↳O neurotransmissor abre o canal iônico indi- retamente, tendo a presença do segundo mensageiro para ativação dos canais iônicos específicos, efeito e mais lento. ↳Via de ativação do receptor metabotrópicos, em repouso, a subunidade está ligada a uma molécula de GDP. Quando o neurotransmissor se liga ao receptor o GDP é trocado pelo GTP e a proteína G se torna ativa. Receptores Excitatórios ou Inibitórios na Membrana Pós-sináptica Pela ativação, alguns receptores pós-sinápticos provocam excitação do neurônio pós-sináp- tico, e outros causam inibição. A importância da existência desses dois tipos de receptores, inibitórios e excitatórios, é que dá dimensão adicional à função nervosa, possibilitando a con- tenção ou a excitação das ações neuronais. Os diferentes mecanismos moleculares e de membrana utilizados por diversos receptores para induzir excitação ou inibição incluem os seguintes: Excitação 1. Abertura dos canais de sódio, permitindo o fluxo de grande número de cargas elétricas positivas para a célula pós-sináptica. Esse evento celular aumenta o potencial intracelular da membrana em direção ao potencial mais positivo, no sentido de atingir o nível do limiar para sua excitação. Esse é de longe o meio mais generalizado utilizado para causar excita- ção. 2. Condução reduzida pelos canais de cloreto ou potássio ou de ambos. Esse evento diminui a difusão de íons cloreto, com carga negativa para o neurônio pós-sináptico ou a difusão de íons potássio com carga positiva para fora da célula. Em ambos os casos, o efeito é o de fazer com que o potencial interno da mem- brana mais positivo do que o normal, o que tem caráter excitatório. 3. Diversas alterações no metabolismo do neu- rônio pós-sináptico, para excitar a atividade ce- lular ou em alguns casos, aumentar o número de receptores de membrana excitatórios, ou diminuir o número de receptores inibitórios da membrana. Inibição 1. Abertura dos canais para íon cloreto na mem- brana neuronal póssináptica. Esse fenômeno permite a rápida difusão dos íons cloreto com carga negativa do meio extracelular para o in- terior do neurônio póssináptico, dessa forma, transportando cargas negativas para o interior da célula e aumentando a negatividade interna, o que tem caráter inibitório. 2. Aumento na condutância dos íons potássio para o exterior dos neurônios. Esse evento permite que íons positivos se difundam para o meio extracelular,provocando aumento da negatividade do lado interno da membrana do neurônio, o que é inibitório para a célula. 3. Ativação de enzimas receptoras que inibem as funções metabólicas celulares, promovendo aumento do número de receptores sinápticos inibitórios, ou diminuindo o número de recep- tores excitatórios. Somatização espacial nos neurônios Como PEPSs e PIPSs interagem? Basicamente, um neurônio pós-sináptico adiciona, ou integra, todas as entradas excitatórias e inibitórias que ele recebe e "decide" se dispara um potencial de ação. • A integração de potenciais pós-sinápti- cos que ocorrem em locais diferentes — mas ao mesmo tempo — é conhe- cida como somatório espacial. • A integração de potenciais pós-sinápti- cos que ocorrem no mesmo lugar — mas em momentos ligeiramente dife- rentes — é chamada de somatório temporal. Por exemplo, vamos supor que as sinapses ex- citatórias são feitas em dois dendritos diferen- tes do mesmo neurônio pós-sináptico, como mostrado abaixo. Nenhuma das sinapses pode produzir um PEPS grande o suficiente para tra- zer o potencial de membrana ao limiar na ex- tremidade do axônio — lugar onde o potencial de ação é desencadeado, imagem abaixo. Se ambos PEPSs abaixo do limite ocorreram ao mesmo tempo, no entanto, eles poderiam se unir, ou somar, para trazer o potencial de membrana ao limiar. Por outro lado, se um PIPS ocorre juntamente com os dois PEPS, ele pode não deixar que o potencial de membrana alcance o limiar e faz com que o neurônio não dispare um potencial de ação. Esses são exemplos de somatório es- pacial. E sobre o somatório temporal? Um ponto chave é que os potenciais pós-sinápticos não são instantâneos: em vez disso, eles duram por um pouco mais antes de se dissiparem. Se um neurônio pré-sináptico dispara rapidamente duas vezes seguidas, causando dois PEPS, o segundo PEPS pode chegar antes do primeiro ter se dissipado, deixando o potencial de mem- brana acima do limiar. Esse é um exemplo de somatório temporal. ↳A excitação de um único terminal pré-sináp- tico sobre a superfície de um neurônio quase nunca excita a célula (espacial); ↳Entretanto diversos terminais pré-sinápticos são normalmente estimulados ao mesmo tempo (espacial). ↳Descargas sucessivas de um único terminal pré-sináptico, se ocorrerem rápido o sufici- ente, podem ser adicionados umas às outras (temporal). Anatomia fisiológica da sinapse A Figura acima mostra um esquema de neu- rônio motor anterior típico encontrado no corno anterior da medula espinal. Esse neurô- nio é composto por três partes principais: o corpo celular ou soma que constitui a maior parte do neurônio; o axônio único que se es- tende do corpo celular, deixa a medula espinal e se incorpora a nervos periféricos; e os den- dritos, inúmeras projeções ramificadas do soma, que se estendem, quando muito, por 1 milímetro para as áreas adjacentes da medula. Encontram-se de 10.000 a 200.000 pequenos botões sinápticos, chamados terminais pré-si- nápticos, nas superfícies dos dendritos e do corpo celular do neurônio motor: cerca de 80% a 95% estão situados nos dendritos e apenas de 5% a 20% no corpo celular. Esses terminais pré-sinápticos são as porções termi- nais de ramificações de axônios de diversos outros neurônios. Muitos desses terminais pré- sinápticos são excitatórios — ou seja, secre- tam um neurotransmissor que estimula o neu- rônio pós-sináptico. Entretanto, outros termi- nais pré-sinápticos são inibitórios — ou seja secretam um neurotransmissor que inibe o neurônio pós-sináptico. Neurônios localizados em outras partes da medula e do encéfalo di- ferem do neurônio motor no (1) tamanho do corpo celular; (2) no comprimento, tamanho e número de dendritos, tendo comprimento de quase zero a muitos centímetros; (3) no com- primento e calibre do axônio; e (4) no número de terminais pré-sinápticos, que pode variar de alguns poucos até cerca de 200.000. Essas di- ferenças fazem os neurônios de partes diver- sas do sistema nervoso reagirem de modo di- ferente dos sinais sinápticos aferentes e, assim, executarem muitas funções distintas. Sistema de “Segundos Mensageiros” no Neurônio Póssináptico. Muitas funções do sistema nervoso — por exemplo, o processo da memória — reque- rem mudanças prolongadas nos neurônios, com a duração de segundos a meses após a substância transmissora inicial já se ter dissi- pado. Os canais iônicos não são capazes de provocar alterações prolongadas no neurônio pós-sináptico, porque esses canais se fecham em milissegundos após a substância transmis- sora não estar mais presente. Entretanto, em muitos casos, a excitação ou inibição neuronal pós-sináptica prolongada é realizada pela ativa- ção do sistema químico de “segundos mensa- geiros” no neurônio pós-sináptico, sendo este segundo mensageiro responsável por provo- car o efeito prolongado. Existem diversos tipos de sistemas de segun- dos mensageiros. Um dos tipos mais comuns utiliza o grupo de proteínas chamadas proteí- nas G. A Figura mostra uma proteína G recep- tora da membrana. O complexo de proteínas G inativo está livre no citosol e é formado por guanosina difosfato (GDP) mais três compo- nentes: o componente alfa (a), que é a porção ativadora da proteína G, e os componentes beta (b) e gama (g), que estão ligados ao com- ponente alfa. Enquanto o complexo de proteí- nas G estiver ligado ao GDP, ele permanece inativo. Quando o receptor é ativado por um neuro- transmissor, após um impulso nervoso, o re- ceptor sofre uma mudança conformacional, que deixa exposto um local de ligação ao com- plexo de proteínas G, que em seguida se liga a uma porção do receptor que se destaca no interior da célula. Esse processo permite que a subunidade a libere GDP e, simultaneamente, se ligue a uma guanosina trifosfato (GTP) ao mesmo tempo que separa as proporções b e g do complexo. O complexo a-GTP desane- xado tem liberdade de movimento no cito- plasma celular e executa uma ou mais de múl- tiplas funções, dependendo da característica específica de cada tipo de neurônio. Em se- guida, podem ocorrer as quatro mudanças se- guintes, que se ilustram na Figura: 1. Abertura de canais iônicos específicos na membrana da célula póssináptica. É apresen- tado, no canto superior direito da figura, canal de potássio que se abre em resposta à prote- ína G; esse canal, em geral, permanece aberto por tempo prolongado, ao contrário do rápido fechamento dos canais iônicos ativados direta- mente, que não utilizam do sistema de segun- dos mensageiros. 2. Ativação do monofosfato de adenosina cí- clico (AMPc) ou monofosfato de guanosina cí- clico (GMPc) na célula neuronal. Lembre-se de que tanto o AMP cíclico quanto o GMP cíclico podem ativar a maquinaria metabólica muito específica do neurônio e, assim, podem iniciar qualquer um dos muitos resultados químicos, incluindo as alterações a longo prazo da estru- tura da célula, que, por sua vez, alteram a ex- citabilidade do neurônio por longo tempo. 3. Ativação de uma ou mais enzimas intracelu- lares. A proteína G pode ativar diretamente uma ou mais enzimas intracelulares. Por sua vez, essas enzimas podem induzir uma das muitas funções químicas específicas da célula. 4. Ativação da transcrição gênica. A ativação da transcrição gênica é um dos efeitos mais importantes da ativação do sistema de segun- dos mensageiros, porque a transcrição gênica pode provocar a formação de novas proteínas pelo neurônio, dessa forma, modificando a sua maquinaria metabólica ou sua estrutura. Na ver- dade, sabe-se que as alterações estruturais dos neurônios, quando ativadas de forma apropri- ada, de fato ocorrem especialmente nos pro- cessos de memória a longa duração. A inativação da proteína G ocorre quando o GTP ligado à subunidade a é hidrolisado para formar GDP. Essa ação leva a que a subunidade alibere-se da sua proteína-alvo, o que inativa os sistemas de segundos mensageiros, e em seguida volta a combinar-se com as subunida- des b e g, retornando o complexo de proteí- nas G ao seu estado inativo. Está claro que a ativação dos sistemas de se- gundos mensageiros no neurônio, ou dos tipos que envolvem as proteínas G ou outros, é ex- tremamente importante para modificar as ca- racterísticas das respostas a longo prazo das diferentes vias neuronais. Efeito da Excitação Sináptica na Mem- brana Pós-sináptica — Potencial Exci- tatório Pós-sináptico A Figura A mostra neurônio em repouso, com um terminal pré-sináptico não excitado fa- zendo sinapse sobre sua superfície celular. O potencial de repouso da membrana, em qual- quer ponto do corpo celular, é de −65 milivolts. A Figura B mostra terminal pré-sináptico que secretou neurotransmissor excitatório na fenda sináptica entre o terminal e a membrana do corpo celular do neurônio. Esse neurotrans- missor age sobre receptor excitatório de membrana, aumentando a permeabilidade da membrana ao Na +. Devido ao grande gradi- ente de concentração e à acentuada negativi- dade elétrica no neurônio, os íons sódio se di- fundem rapidamente para a célula. O rápido influxo dos íons sódio com carga po- sitiva para o interior da célula neutraliza parte da negatividade do potencial de repouso da membrana. Dessa forma, na Figura B, o poten- cial de repouso da membrana aumentou para valor mais positivo, de −65 para −45 milivolts. Esse aumento positivo da voltagem do poten- cial normal da membrana em repouso — ou seja, para valor menos negativo — é chamado potencial pós-sináptico excitatório (PPSE), por- que se esse potencial aumentar até o limiar na direção positiva irá provocar potencial de ação no neurônio pós-sináptico e, dessa forma, o excitando. (Nesse caso, o PPSE é de +20 mili- volts — isto é, 20 milivolts mais positivo do que o valor de repouso.) A descarga de terminal pré-sináptico único ja- mais induzirá aumento do potencial neuronal de −65 milivolts diretamente para −45 mili- volts. Elevação dessa magnitude requer des- carga simultânea de vários terminais — de 40 a 80 para o neurônio motor típico — ao mesmo tempo ou em rápida sucessão. Impulso nervoso ↳É um sinal elétrico transmitido através do axônio. ↳Inicia-se nos dentritos, com um estímulo que desencadeia uma alteração nas cargas elétricas dos neurônios, até os terminais axônicos. Células de Glia ↳Função estrutural e metabólica; ↳Isolante elétrico, impedindo a propagação de- sordenada dos impulsos nervosos; ↳Cumprem a função de sustentar, proteger, isolar e nutrir os neurônios; ↳Distinguem-se, entre elas, os astrócitos, oligo- dendrocitos, micróglia, células ependimárias e células de Schwann. ↳Astrócitos: mais numerosos, envolvidos na sustentação e a nutrição dos neurônios. ↳Oligodendrócitos: formam a bainha de mi- elina no SNC. ↳Células de Schwann: formam a bainha de mielina no SNP. ↳Ependimais: formam camada celular que reveste os ventrículos. ↳Micróglia: células de defesa. Sistema nervoso Periférico Nervos: São formados por fibras nervosas unidas por tecido conjuntivo, tendo função de levar ou trazer informações ao SNC. ↳Nervos Cranianos: se originam no encé- falo; ↳Nervos Espinhais: se originam na medula; Gânglios: São aglomerados de corpos celu- lares de neurônios localizados fora do sistema nervoso central Terminações Nervosas: Estão presentes nas extremidades de fibras sensitivas e moto- ras, ou seja, são especializadas para receber estímulos da superfície ou interior do corpo. Classificação dos nervos I) Quanto ao tipo de neurônio ↳Sensitivos ou aferentes (contém apenas neu- rônios sensitivos); ↳Motores ou eferentes (contém apenas neu- rônios motores); ↳Mistos (contém neurônios sensitivos e moto- res); II) Quanto à posição anatômica ↳Cranianos (ligados ao encéfalo) – 12 pares; ↳Raquidianos ou espinhais (ligados à medula) – 31 pares; Nervos cranianos Organização funcional do Sistema nervoso Central e Periférico Sistema Nervoso Periférico Sistema Nervoso Voluntário (Somático) ↳Formado por nervos motores que condu- zem impulsos do sistema nervoso central (SNC) à musculatura estriada esquelética. ↳Determina ações conscientes: Andar, falar, abraçar, correr, etc. Sistema Nervoso Autônomo Função: Controle e manutenção de um am- biente interno estável (homeostase), em resposta a flutuações nas condições internas e a variações induzidas por estímulos externos. É dividido em duas partes: I. Simpático II. .Parassimpático ↳Sistema Nervoso Simpático: Prepara o orga- nismo para o estresse (instinto de fuga ou luta); ↳Sistema Nervos Parassimpático: Estimula ati- vidades relaxantes (repouso); ↳Possui reações antagônicas (oposto), sinérgi- cas (trabalho simultaneamente) e seletiva (pode ser simpático ou parassimpático, não pode ser os dois juntos) no organismo no or- ganismo. ↳Os Reflexos autonômicos são importantes para a homestase do organismo. ↳O sistema autonômico trabalha em estreita colaboração com o sistema endócrino e o sis- tema comportamental. O sistema nervoso autônomo é a porção do sistema nervoso central que controla a maioria das funções viscerais do organismo. Esse sis- tema ajuda a controlar a pressão arterial, a mo- tilidade gastrointestinal, a secreção gastrointes- tinal, o esvaziamento da bexiga, a sudorese, a temperatura corporal e muitas outras ativida- des. Algumas delas são quase inteiramente contro- ladas, e outras, apenas parcialmente. Uma das características mais acentuadas do sistema nervoso autônomo é a rapidez e a intensidade com que ele pode alterar as funções viscerais. Organização geral do sistema nervoso autônomo O sistema nervoso autônomo é ativado, princi- palmente, por centros localizados na medula espinal, no tronco cerebral e no hipotálamo. Além disso, porções do córtex cerebral, em especial do córtex límbico, podem transmitir si- nais para os centros inferiores, e isso pode in- fluenciar o controle autônomo. O sistema nervoso autônomo também opera, em geral, por meio de reflexos viscerais; isto é, sinais sensoriais subconscientes de órgãos viscerais podem chegar aos gânglios autôno- mos, no tronco cerebral ou no hipotálamo e, então, retornar como respostas reflexas sub- conscientes, diretamente aos órgãos viscerais, para o controle de suas atividades. Os sinais autônomos eferentes são transmiti- dos aos diferentes órgãos do corpo por meio de duas grandes subdivisões chamadas sistema nervoso simpático e sistema nervoso paras- simpático. Fibras colinérgicas e adrenérgicas — secreção de acetilcolina ou norepine- frina As fibras nervosas simpáticas e parassimpáti- cas secretam principalmente uma das duas substâncias transmissoras sinápticas: acetilco- lina ou norepinefrina. As fibras que secretam acetilcolina são chamadas colinérgicas. As que secretam norepinefrina são chamadas adre- nérgicas, termo derivado de adrenalina, que é o nome alternativo para a epinefrina. Todos os neurônios pré-ganglionares são coli- nérgicos, tanto no sistema nervoso simpático quanto no parassimpático. Acetilcolina ou subs- tâncias tipo acetilcolina, quando aplicadas aos gânglios, irão excitar tanto os neurônios pós- ganglionares simpáticos quanto os parassimpá- ticos. Todos ou quase todos os neurônios pós- ganglionares do sistema parassimpático tam- bém são colinérgicos. Em vez disso, a maioria dos neurônios pós-ganglionares simpáticos são adrenérgicos. Entretanto, as fibras nervosas pós-ganglionares simpáticas para as glândulas sudoríparas e, talvez, para um número muito escasso de vasos sanguíneos, são colinérgicas. Então, todas ou quase todas as terminações nervosas do sistema parassimpático secretam acetilcolina. Quase todas asterminações nervo- sas simpáticas secretam norepinefrina, mas poucas secretam acetilcolina. Esses neurotrans- missores, por sua vez, agem nos diferentes órgãos para causar, respectivamente, os efei- tos parassimpáticos ou simpáticos. Portanto, a acetilcolina é chamada transmissor parassimpá- tico e a norepinefrina, transmissor simpático. Sistema nervoso autônomo – simpá- tico A figura mostra a organização geral das por- ções periféricas do sistema nervoso simpático. Mostrados especificamente na figura são: (1) uma das duas cadeias de gânglios simpáticos paravertebrais, interconectadas com os nervos espinais, ao lado da coluna vertebral; (2) gân- glios pré-vertebrais (os gânglios celíaco, me- sentérico superior, aórtico-renal, mesentérico inferior e o hipogástrico); e (3) nervos que se estendem dos gânglios aos diferentes órgãos internos. As fibras nervosas simpáticas se ori- ginam na medula espinal junto com os nervos espinais entre os segmentos T1 e L2, proje- tando-se primeiro para a cadeia simpática e, daí, para os tecidos e órgãos que são estimu- lados pelos nervos simpáticos. Neurônios Simpáticos Pré e Pós-gan- glionares Os nervos simpáticos são diferentes dos ner- vos motores esqueléticos da seguinte forma: cada via simpática, da medula ao tecido esti- mulado, é composta de dois neurônios, o neu- rônio pré-ganglionar e o outro pós-ganglionar, em contraste com apenas um só neurônio, na via motora esquelética. O corpo celular de cada neurônio pré-ganglionar se localiza no corno intermediolateral da medula espinal; sua fibra passa, como mostrado na figura, pela raiz ven- tral da medula para o nervo espinal correspon- dente. Imediatamente após o nervo espinal deixar o canal espinal, as fibras simpáticas pré-ganglio- nares deixam o nervo espinal e passam pelo ramo comunicante branco para um dos gân- glios da cadeia simpática. As fibras podem se- guir um dos três seguintes cursos: (1) pode fa- zer sinapse com neurônios simpáticos pós- ganglionares, no gânglio em que entra; (2) pode se dirigir, para cima ou para baixo na ca- deia e fazer sinapse com outro gânglio da ca- deia; ou (3) pode ainda percorrer distâncias va- riáveis pela cadeia e, então, por meio de um dos nervos simpáticos, dirigir-se para fora da cadeia, fazendo, finalmente, sinapse em gânglio simpático periférico. O neurônio simpático pós-ganglionar, por sua vez, origina-se nos gânglios da cadeia simpática ou nos gânglios simpáticos periféricos. Em qualquer dos casos, as fibras pós-ganglionares se dirigem para seus destinos em diversos ór- gãos. ↳Sistema de “alerta” ou “estresse” (instinto de fuga ou luta); ↳Anatomia: Toraco-lombar (T1 a L2); ↳Cadeia Simpática: estende-se dos níveis cervicais até o coccígeo (formam os gânglios simpaticos). ↳Neurônios: pré-ganglionares curto e pós- ganglionares longo; ↳Neurotransmissor pré ganglionar: Ach; ↳Neurotransmissor pós-ganglionar: NA; Esquema: Os sinais sensoriais entram na medula pelas ra- ízes sensoriais, também conhecidas por raízes posteriores ou dorsais. Após entrar na medula, cada sinal sensorial trafega por duas vias sepa- radas: um ramo do nervo sensorial termina quase imediatamente na substância cinzenta da medula e provoca os reflexos espinais seg- mentares locais e outros efeitos locais; outro ramo transmite sinais para níveis superiores do sistema nervoso, isto é, para zonas superiores da própria medula, para o tronco cerebral, ou mesmo para o córtex cerebral. Anatomia Fisiológica do Sistema Ner- voso Parassimpático O sistema nervoso parassimpático é mostrado na figura, demonstrando que as fibras paras- simpáticas deixam o sistema nervoso central pelos III, VII, IX e X nervos cranianos; fibras pa- rassimpáticas adicionais deixam a parte mais in- ferior da medula espinal, pelo segundo e pelo terceiro nervos espinais sacrais e, ocasional- mente, pelo primeiro e pelo quarto nervos sa- crais. Aproximadamente, 75% de todas as fi- bras nervosas parassimpáticas cursam pelo nervo vago (décimo par de nervos cranianos), passando para todas as regiões torácicas e ab- dominais. Portanto, o fisiologista que se refere ao sistema nervoso parassimpático, em geral, refere-se principalmente aos dois nervos va- gos. Os nervos vagos suprem de nervos pa- rassimpáticos o coração, os pulmões, o esô- fago, o estômago, todo o intestino delgado, a metade proximal do cólon, o fígado, a vesícula biliar, o pâncreas, os rins e as porções superi- ores dos ureteres . As fibras parassimpáticas do terceiro nervo craniano vão para o esfíncter pupilar e o mús- culo ciliar do olho. Fibras do sétimo nervo cra- niano se projetam para as glândulas lacrimais, nasais e submandibulares, e as fibras do nono nervo craniano vão para a glândula parótida. As fibras parassimpáticas sacrais cursam pelos nervos pélvicos, que passam pelo plexo espinal sacral de cada lado da medula, no nível de S2 e S3. Essas fibras se distribuem para o cólon descendente, o reto, a bexiga e as porções inferiores dos ureteres. Além disso, esse grupo sacral parassimpático supre sinais nervosos para toda a genitália externa para causar ere- ção. Neurônios Parassimpáticos Pré e Pós- ganglionares. O sistema parassimpático, como o simpático, tem tanto neurônios pré-ganglionares quanto pós-ganglionares. Entretanto, exceto no caso de alguns nervos cranianos parassimpáticos, as fibras pré-ganglionares passam de forma inin- terrupta por todo o caminho até o órgão que deverá ser controlado. Os neurônios pós-gan- glionares estão localizados na parede do órgão. As fibras pré-ganglionares fazem sinapse com esses neurônios, e fibras pós-ganglionares ex- tremamente curtas, de fração de milímetro a diversos centímetros de extensão, deixam os neurônios para inervar os tecidos do órgão. Essa localização dos neurônios pós-gangliona- res parassimpáticos, no órgão, é bastante dife- rente da disposição dos gânglios simpáticos porque os corpos celulares dos neurônios pós- ganglionares simpáticos estão quase sempre localizados nos gânglios da cadeia simpática ou em outros gânglios discretos no abdome, em vez de no órgão a ser excitado. ↳Os nervos do SNP autônomo possuem dois tipos de neurônios: I. Pré-ganglionares (corpo celular dentro do SNC) II. Pós-ganglionares (Corpo celular dentro do gânglio) ↳Anatomia: crânio-sacral (S2 a S4); ↳Neurônios: pré-ganglionares longo e pós- ganglionares curto; ↳Gânglios: Inseridos ou próximo ao órgão efetor; ↳Neurotransmissor pré ganglionar: Ach ↳Neurotransmissor pós-ganglionar: Ach; Esquema: Receptores Muscarínicos ↳Redução da Freqüência Cardíaca (M2); ↳Aumento da Salivação e lacrimejamento (M3); ↳Contração do músculo Liso (M3) – leva ao aumento da motilidade gástrica, contração da bexiga e broncoconstrição; ↳Aumento do suco gástrico (M1) e secreção do muco (M3); ↳Constrição da pupila e contração do músculo liso ciliar (M3). Diferenças entre os sistemas nervosos simpático e parassimpático: Medula Adrenal Toda vez que o Sistema Simpático for acio- nado a medula supra adrenal também será. Esquema: Epinefrina (80%): - Maior efeito na estimulação cardíaca; - Menor efeito vasoconstritor; - Aumenta mais o débito cardíaco e menos a pressão arterial; - Maior efeito metabólico (metabolismo dos te- cidos, glicogenólise); Norepinefrina (20%): - Menor efeito na estimulação cardíaca; - Maior efeito vasoconstritor; - Aumenta mais a resistência periférica total e a pressão arterial; - Menor efeito metabólico (metabolismo dos tecidos, glicogenólise). Sistema Límbico ↳Responsável pelo estado comportamental e pelo comportamento ↳Preferencialmente no simpático; Reação de Alarme • Aumenta glicólise (maior oferta de glicose) • Vasodilatação nos vasos dos músculos es- queléticos • Aumento do ritmo cardíacoe da circulação coronária • Aumento da PA • Vasoconstrição nos vasos cutâneos (palidez) • Dilatação dos brônquios (melhora oxigena- ção) • Dilatação das pupilas (midríase) • Diminuição do peristaltismo intestinal e fecha- mento dos esfíncteres • Aumento da sudorese e ereção dos pêlos • Aumento da força muscular Sistema ventro-medial ↳Via principal; ↳Desce pela medula; ↳Controla os músculos proximais e axiais. T. Vestíbulo-espinhal ↳Responsável pela manutenção da postura equilibrada do corpo (Reflexos vestibulares) Lateral: ajustes posturais do equilíbrio corpo- ral Medial: ajustes posturais do tronco e da ca- beça T. Retículo-espinhal Pontino: ajustes posturais antecipatórios Bulbar: ajustes posturais antecipatórios Trato reticular pontino Via excitatória ↳Motoneurônios homolaterais dos músculos extensores dos membros inferiores e flexores dos membros superiores, estabilizando as arti- culações. Tonicamente estimulados pelos nú- cleos vestibulares e pelos núcleos profundos do cerebelo. Trato reticular bulbar ↳Via INIBITÓRIA para os mesmos motoneurô- nios homolaterais controlados pelo sistema pontino Causa “liberação” da influência inibitória T. Teto-espinhal ↳Responsável pela orientação reflexa da ca- beça e manutenção da focalização visual aos estímulos visuais Sistema Lateral T. Rubro-espinhal ↳Controle coadjuvante da motricidade volun- tária apendicular Controla os músculos distais dos membros, sob o comando de influências corticais T. Córtico-espinhal lateral ↳Controle da motricidade voluntária apendicu- lar T. Córtico-espinhal medial ↳Controle da motricidade voluntária axial – pode se ajudar no eixo axial (ventro-medial) ↳O sistema lateral e sistema ventral-medial for- mam o controle do corpo Receptores sensoriais musculares — fusos musculares e órgãos tendinosos de golgi — e suas funções no controle muscular O controle adequado da função muscular re- quer não apenas a excitação do músculo pelos neurônios motores anteriores da medula espi- nal, mas também o feedback contínuo da in- formação sensorial de cada músculo para a medula espinal, indicando o estado funcional do músculo a cada instante; isto é, qual é o com- primento do músculo, qual é a tensão instan- tânea e qual é a velocidade de variação de seu comprimento ou tensão? Para fornecer essas informações, os músculos e seus tendões são supridos abundantemente com dois tipos es- peciais de receptores sensoriais: (1) os fusos musculares São distribuídos no ventre do músculo, envi- ando informações para o sistema nervoso so- bre o comprimento do músculo ou a veloci- dade de variação do seu comprimento; (2) os órgãos tendinosos de Golgi Estão localizados nos tendões musculares, transmitindo informação sobre a tensão do tendão ou a velocidade de alteração da tensão do músculo. Os sinais desses dois receptores são quase in- teiramente direcionados para o controle intrín- seco do músculo. Eles operam, de forma quase completa, em nível subconsciente. Mesmo as- sim, transmitem enorme quantidade de infor- mação não somente para a medula espinal, mas também para o cerebelo e mesmo para o córtex cerebral, auxiliando cada uma dessas regiões do sistema nervoso no controle da contração muscular. Meninges – sistema de proteção Dura-máter: é a meninge mais superficial, espessa e resistente. Aracnóide: é uma membrana muito delgada, justaposta à dura-máter. Pia-máter: é a mais interna das meninges, aderindo intimamente à superfície do encéfalo e da medula, cujos relevos e depressões acompanham até o fundo dos sulcos cerebrais. Liquor – sistema de proteção Líquor (líquido cerebroespinhal ou cefalorraqui- diano) é um fluido aquoso e incolor que ocupa o espaço subaracnóideo e as cavidades ventri- culares. ----------------------------------------------------------- ↳As células reshaw são responsáveis pela con- tração dos músculos sinergistas. ↳Papel do tronco cerebral e a medula é o equi- líbrio estático Anotações: _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________
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