Teoria da Seleção Natural e Evolução

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P2 Evolução
A TEORIA DA SELEÇÃO NATURAL: 4 POSTULADOS
1- Nas populações, os indivíduos são variáveis
2- As variações entre os indivíduos são transmitidas, pelo menos parcialmente, dos genitores à prole
3- Em cada geração, alguns indivíduos são mais bem sucedidos do que outros na sobrevivência e na reprodução
4- A sobrevivência e a reprodução dos indivíduos não são aleatórias; ao contrário, estão ligadas às variações individuais. Os indivíduos com variações mais favoráveis, aqueles que são melhores em sobreviver e em reproduzir-se, são selecionados naturalmente.
Testando a teoria da seleção natural: 
A evolução da cor da flor em uma população experimental de bocas-de-leão.
· Seleção natural por mamangavas
· Sucesso reprodutivo por meio:
- Da exportação de pólen: nº de vezes que as abelhas visitam a flor 
- Da produção de sementes: contagem cada fruto produziu 
· Evolução de uma característica floral controlada por alelos de um único gene (S)
POSTULADO 1: existe variação entre os indivíduos População experimental de 48 bocas-de-leão
3/4: flores brancas com 2 manchas amarelas
1/4: flores completamente amarelas
POSTULADO 2: Algumas variações são hereditárias
Único gene, com 2 alelos: S e s SS, 
Ss flores brancas com 2 manchas amarelas 
ss flores completamente amarelas
plantas – 12 SS, 24 Ss, 12 ss
POSTULADO 3: Os indivíduos variam em seu sucesso na sobrevivência ou na reprodução
Sucesso reprodutivo: exportação de pólen (visita mamangavas) e produção de sementes (nº por cada fruto)
RESULTADO: as plantas mostraram considerável variação em seu sucesso reprodutivo, tanto como doadoras de pólen quanto como mães de sementes.
POSTULADO 4: A reprodução é NÃO-ALEATÓRIA
Flores brancas atraíram 2x mais visitas das mamangavas do que as flores amarelas 
Produção de sementes: associação fraca à cor 
Plantas brancas mais robustas: algumas sementes a mais por fruto do que as amarelas
Sucesso reprodutivo não-aleatório, por intermédio da doação de pólen e da produção de sementes: As plantas brancas tinham sucesso reprodutivo mais elevado do que as plantas amarelas
A POPULAÇÃO EVOLUIU?
POPULAÇÃO INICIAL 75% PLANTAS BRANCAS 1ª GERAÇÃO (F1) 77% PLANTAS BRANCAS
· Modificação modesta pode se acumular ao longo de muitas gerações 
· Nessa velocidade, não levaria muitos anos para que as flores brancas predominassem
MODOS DE SELEÇÃO NATURAL
SELEÇÃO DIRECIONAL Um fenótipo extremo é favorecido por possuir maior aptidão
Exemplo: Onchorhynchus gorbusha (salmão rosado), no Noroeste do Pacífico. Em 1945 houve uma nova técnica de pesca (gill netting) (pagamento pelo peso do peixe)
Peixes > rede especial
Peixes < favorecidos (maior sobrevivência)
Seleção favorável ao menor tamanho na população e o tamanho médio diminuiu em 1/3 nos 25 anos seguintes.
Exemplo: Mariposa sarapintada Biston betularia
Na Inglaterra n séc. XVIII existiam mariposas claras com algumas pintas escuras (sarapintada). Em 1848 houve o primeiro registro de mariposas com muitas pintas escuras (melânica). Na metade séc. XX, nas áreas poluídas apareciam 90% formas escuras e em áreas não poluídas a forma clara era mais comum. No fim séc. XX as leis de purificação do ar diminuiu a aparência melânica em ambientes originalmente poluídos (predação por pássaros)
SELEÇÃO ESTABILIZADORA Os fenótipos intermediários apresentam maior aptidão que os extremos
A seleção age contra os genótipos extremos e mantém a população constante ao longo do tempo.
Ex: Peso no nascimento em seres humanos. Geralmente os bebes que nascem com uma média de 3,3kg apresentam uma menor taxa de mortalidade, crianças muito grandes ou muito pequenas correm mais risco de vida. 
SELEÇÃO DISRUPTIVA Ocorre quando os extremos são favorecidos em relação aos tipos intermediários.
Pode aumentar a divergência genética da população (seleção dependente de frequência e também pode promover a especiação
Exemplo: Tentilhão africano Pyrenestes ostrynus. Ele consome sementes de ciperáceas. Em um ambiente com umadistribuição bimodal de recursos, a SN determina que a população de tentilhões tenha uma distribuição bimodal de tamanhos de bico.
A passerina amoena apresenta padrões de cores azulados, amarronzados e intermediários. Os azuis são melhores em conseguir território e reproduzir-se, e os amarronzados são ignorados por eles e conseguem se reproduzir. Os intermediários são notados pelos outros machos e não são tão especializados para conseguir território, reproduzindo-se menos.
VANTAGEM DO HETEROZIGOTO
· A seleção pode manter um polimorfismo quando o heterozigoto é mais bem adaptado do que os homozigotos
· A anemia falciforme é um exemplo clássico de polimorfismo mantido pela vantagem do heterozigoto
Embora SS seja quase sempre letal, o heterozigoto AS é mais resistente à malária do que o homozigoto AA. Hemácias AS não possuem, normalmente, a forma de foice, apenas quando a concentração de O2 diminui. Quando o parasita da malária, Plasmodium falciparum, entra em uma hemácia ele destrói (provavelmente come) a Hb, o que faz com que a concentração de oxigênio nas células diminua. A célula falcêmica é então destruída, junto com o parasita. A pessoa sobrevive porque a maioria das hemácias não está infectada e transporta O2 de maneira normal. Portanto, em lugares onde o parasita da malária é comum, as pessoas AS sobrevivem melhor do que as AA, que sofrem de malária.
O VALOR ADAPTATIVO DE UM GENÓTIPO PODE DEPENDER DE SUA FREQUÊNCIA
A seleção dependente da frequência pressupõe que os valores adaptativos dos genótipos (W) variam com a frequência dos genótipos.
Dependência negativa da frequência: W diminui à medida que sua frequência aumenta
Dependência positiva da frequência: W aumenta à medida que sua
frequência aumenta
A dependência da frequência costuma ser gerada por interações biológicas.
DEPENDÊNCIA NEGATIVA DA FREQUÊNCIA: interações hospedeiro-parasita e competições
Mediram a capacidade de infestação de cada clone do caramujo pelo parasita
Parasitas de dois lagos (Poerua e Lanthe)
Colocados juntos com diversos tipos genéticos do caracol comuns e alguns tipos raros. Os parasitas locais infectaram os clones comuns melhor do que os clones raros. Foi a frequência elevada de um clone que o fez vulnerável aos parasitas. Um clone comum em um lago mas raro no outro era vulnerável ao parasitismo onde ele era comum, mas não onde ele era raro.
A frequência elevada do hospedeiro causa uma desvantagem adaptativa (diminui W).
Michio Hori (1993): SELEÇÃO DEPENDENTE DA FREQUÊNCIA EM CICLÍDEOS AFRICANOS (Perissodus microlepis)
Quando a forma destra é mais abundante, as presas estão mais cautelosas para a aproximação do lado esquerdo, e consequentemente são atacadas mais frequentemente do lado direito, pela forma sinistra, mais rara. Após um tempo, estaria ocorrendo o contrário. Na seleção dependente de frequência, em qualquer momento do tempo a forma mais rara está se reproduzindo mais que a forma mais comum, e assim ambas as formas são mantidas na população.
DERIVA GENÉTICA
Se todos os genótipos de um loco tiverem o mesmo valor adaptativo (W) As frequências gênicas evoluem por deriva genética aleatória
Mecanismo de evolução no qual as frequências dos alelos de uma população se alteram ao longo das gerações, devido ao acaso (erro de amostragem). Não direcional (estocástico), não tem preferência (não produz adaptações). Não está confinada ao caso de neutralidade seletiva, também atua em conjunto com a seleção. A Deriva genética pode resultar na perda de alguns alelos (incluindo os benéficos) e na fixação, ou aumento para 100% de frequência, de outros alelos. A deriva genética ocorre em todas as populações de tamanho não-infinito, mas seus efeitos são mais fortes em populações pequenas.
O que é o tamanho populacional? (N)
Sentido ecológico: contagem, como o nº de adultos em uma localidade (censo) 
Sentido genético: o número real de indivíduos da geração atual que serão os reais progenitores da geração seguinte (tamanho efetivo)
FATORES QUE INFLUENCIAM O TAMANHO POPULACIONAL EFETIVO:
razão sexual, flutuaçãopopulacional, pequenos grupos de cruzamento, influência das taxas de extinção dos grupos e de migração entre os grupos e fertilidade variável.
EFEITO FUNDADOR: O estabelecimento de uma nova população por poucos fundadores originais (em um caso extremo, por apenas uma única fêmea fertilizada), que contêm somente uma pequena fração da variação genética total da população parental.
EFEITO GARGALO DE GARRAFA
Promove baixa variabilidade
Causas: catástrofes
Efeitos: Mudança na composição genética da população; muitos alelos perdidos e outros em maior frequência.
Tem uma população X ( população parental, ou seja, a população inicial daquela espécie), aí ocorre algum evento (um catástrofe por exemplo) e apenas alguns indivíduos sobrevivem. Esses sobreviventes, é como se passasse pelo gargalho de uma garrafa, porque sobroraram poucos. Então eles se restabelecem e voltam a reproduzir, formando a próxima geração ( que é derivada da população de sobreviventes). E isso , pode mudar a composição da população, porque alguns alelos podem ter sido perdidos junto com a população que não sobreviveu. Além disso, também pode ocorrer a diminuição na variabilidade genética pelo mesmo motivo.
Em geral, eventos fundadores – se por colonizadores ou populações “gargalo de garrafa” – são improváveis de reduzir a variabilidade genética, a menos que o número de fundadores seja muito pequeno.
Mas apresenta outras consequências como, as frequências dos genes podem diferir da frequência da população parental, populações isoladas costumam possuir frequência elevada de alelos raros diferentes.
Exemplo: POPULAÇÃO DE AMISH
Descendentes de um grupo de 200 imigrantes europeus que vieram para os EUA no século XVIII
Síndrome de Ellis-Van Creveld alelo recessivo no cromossomo 4 Nanismo com polidactilia e malformações cardíacas
• Maioria da população = 0,001 (0,1/por milhão de nascimentos)
• População AMISH = 0,07 (5 para cada mil nascimentos)
Uma consequência natural da deriva é a coalescência: tem uma representação alélica no presente. Toda diversidade alélica atual é derivada (coalesce) de uma única cópia ancestral. Genes diferentes coalescem em tempos diferentes. Em populações pequenas, tem-se fixação e perda mais rápida, portanto essas sequências coalescem em tempo muito menor.
A deriva reduz a variação genética em populações, possivelmente reduzindo a habilidade de uma população de evoluir em resposta a novas pressões seletivas.
A deriva genética age rapidamente e tem resultados mais drásticos em populações menores. Esse efeito é particularmente importante em espécies raras e em perigo de extinção.
A deriva genética pode contribuir para a especiação. Por exemplo, uma população pequena e isolada pode divergir da população maior através da deriva genética.
REVOLUÇÃO GENÉTICA: reorganização revolucionária bem-sucedida, seguinte ao efeito do fundador e deriva genética, que pode levar à formação de uma nova raça ou espécie, ou pode levar a população à extinção.
CONCEITO DE ESPECIE
A identificação de uma espécie na prática: Grupos semelhantes; alguns traços variam menos dentro de cada espécie do que entre elas; as diferenças específicas não são sempre identificáveis; os taxonomistas utilizam todos os tipos de diferenças para identificar espécies: morfológicas, comportamentais e genéticas.
Conceito tipológico (Linneus) propriedades essenciais fixadas, imutáveis.
Problemas: Existência de variações entre organismos dimorfismo sexual, formas sexuadas e assexuadas, existência de estágios de desenvolvimento
Conceito Fenético: não se baseia em nenhuma teoria; derivado do conceito tipológico; classificação taxonômica, prática; baseado em um ou mais caracteres morfológicos compartilhados pelos membros dela.
Vantagens Ampla aplicação, pode ser aplicado em espécies extintas ou atuais e de reprodução sexuada ou assexuada
Dificuldades bactérias, arqués e fungos -> poucas características mensuráveis e espécies crípticas e politípicas
Conceito biológico: Indivíduos completamente férteis entre si, mas isolados reprodutivamente de outros grupos semelhantes por suas propriedades fisiológicas (produzindo qualquer incompatibilidade reprodutivo, esterilidade dos híbridos, ou ambos); Espécies são grupos de populações real ou potencialmente intercruzantes que estão isolados reprodutivamente de outros grupos.
Isolamento reprodutivo -> ausência de fluxo gênico
Problemas: reprodução assexuada, hibridização
Conceito evolutivo: Uma espécie é uma linhagem (uma sequência ancestral-descendente) de populações ou organismos que mantêm identidade em relação a outras linhagens e que possui suas próprias tendências evolutivas e destino histórico.
Conceito filogenético: Grupo monofilético composto do menor grupo diagnosticável de organismos individuais, dentro do qual há um padrão parental de ancestralidade e descendência.
Problema: número de caracteres, cada traço derivado uma nova espécie?; escolha do marcador molecular
Conceito ecológico: “espécie é um conjunto de organismos que exploram um certo conjunto de nichos” adaptações ecológicas. 
Espécies crípticas: não são diferenciados morfologicamente
Espécies politípicas: dentro de uma mesma espécie existe polimorfismo
Espécies incipientes: está passando por especiação, ainda não está totalmente isolado reprodutivamente. 
Híbridos: Diz-se daquilo (animal ou vegetal) que foi alvo do cruzamento entre espécies, raças, variedades ou gêneros distintos, sendo seu descendente (no caso de um animal) geralmente infértil.
Fatores que levam a quebra do híbrido: Inviabilidade, esterilidade, desmoronamento.
ISOLAMENTO REPRODUTIVO
Com o passar do tempo evolutivo acúmulo de diferenças entre espécies se tornam completamente isoladas barreiras de isolamento pré e pós- zigóticas Aparências, hábitos de corte, adaptações ecológicas e sistemas genéticos diferentes e incompatíveis.
Porém... Espécies estreitamente relacionadas separadas há pouco tempo podem estar isoladas apenas de modo parcial barreiras de isolamento.
Barreiras de isolamento: Vários tipos de barreiras de isolamento podem ser distinguidas, porém, a distinção mais importante é entre isolamento pré-zigótico e pós-zigótico.
Isolamento pré-zigótico: Os zigotos nunca são formados, por exemplo, porque os membros das duas espécies estão adaptados a habitats diferentes e nunca se encontram, ou porque têm hábitos de corte diferentes e não se reconhecem como potenciais parceiros.
Isolamento pós-zigótico: Os membros das duas espécies podem encontrar-se, cruzar e formar zigotos, mas a prole híbrida é inviável ou estéril (a viabilidade ou a fertilidade dos zigotos híbridos é reduzida).
Mecanismos pós-zigótico
Inviabilidade do híbrido Os zigotos híbridos têm viabilidade reduzida ou são inviáveis.
O ovo é fecundado, mas o zigoto morre devido à distúrbios fisiológicos e do desenvolvimento. Híbridos têm viabilidade reduzida. Por eliminação dos cromossomos durante a clivagem, bloqueio da gastrulação, bloqueio da formação de órgãos ou morte do embrião.
Esterilidade do híbrido A F1 híbrida não consegue produzir gametas funcionais de um ou de ambos os sexos.
Desmoronamento do híbrido A F2 ou os híbridos retrocruzados têm viabilidade ou fertilidade reduzida.
A primeira geração de híbridos entre duas espécies (F1) é normal e fértil. Na F2 os indivíduos são fracos ou estéreis. A recombinação gênica incompatível na formação dos gametas que originam a geração F2.
Mecanismos pré-zigóticos:
Isolamento ecológico ou de habitat As populações envolvidas ocorrem em habitats diferentes, na mesma região geral.
Isolamento sazonal ou temporal As épocas de acasalamento ou de florescimento ocorrem em estações diferentes. (anuros/drosophila)
Isolamento sexual ou etológico A atração sexual mútua entre espécies diferentes é fraca ou ausente devido à diferentes técnicas de corte e cópula e diferentes estímulos: visuais, auditivos e químicos.
O experimento demonstra que o isolamento pré-zigótico é devido aos padrões de cores das duas espécies, P. nyererei e P. pundamilia estãoisoladas pré-zigoticamente, pelos padrões de cores, mas não pós-zigoticamente. A poluição do Lago Victoria Hibridização entre as duas espécies Perda de biodiversidade Remoção da barreira de isolamento entre duas espécies estreitamente relacionadas.
Isolamento mecânico A falta de correspondência física entre genitálias ou entre partes das flores impede a cópula ou a transferência de pólen. Teoria “Chave e fechadura”.
Isolamento por polinizadores diferentes Em plantas floríferas, espécies relacionadas podem ser especializadas em atrair diferentes polinizadores.
Aquilegia pubescens Polinizadas por mariposas
Aquilegia formosa Polinizadas por beija-flores
Isolamento gamético Em organismos com fertilização externa, os gametas masculino e feminino podem não se atrair.
Isolamento gamético Em organismos com fertilização interna, os gametas ou gametófitos de uma espécie podem ser inviáveis nos dutos sexuais ou estilos da outra espécie (”Competição de Esperma’’).
Competição de espermatozoides ou de polens: O espermatozóide e o óvulo das duas espécies não se fertilizam. Tipo mais sutil de isolamento gamético. Não ocorre a fecundação porque o esperma, ou o pólen, de uma derrota o da outra.
Exemplo: Besouros do gênero Tribolium (castaneum e freemani). As duas espécies não estão isoladas na fase de pré-cruzamentos: Machos das duas espécies copulam com fêmeas das duas espécies, indiscriminadamente.
ISOLAMENTO GEOGRAFICO
Isolamento geográfico Isolamento reprodutivo Especiação Seleção Natural, mutações, deriva genética e interrupção do fluxo gênico
Separação física de subpopulações de uma espécie, impedindo o intercruzamento, o que leva ao rompimento do fluxo gênico dos indivíduos.
ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA POR VICARIÂNCIA
- Ocorre quando a população é dividida por uma barreira física (Ex: Cordilheira, soerguimento de montanhas, surgimento de rios e lagos)
- Rompimento do fluxo gênico
- Os dois grupos formados podem iniciar um processo de diferenciação genotípica e fenotípica, levando ao isolamento reprodutivo
Evolução da barreira de isolamento Característica que impede o fluxo gênico ao menos em uma das populações
**Isolamento reprodutivo pode evoluir como subproduto da divergência de populações alopátricas**
Exemplo: Especiação do Gênero Alpheus Estreita porção de terra (3 milhões de anos) que liga América do Norte e América do Sul, cortando o oceano Atlântico do Oceano Pacífico. Há 7 pares de morfoespécies estritamente relacionadas, com um membro de cada par em cada lado do Istmo
- Divergência de DNAm entre cada par variou entre 6,5% e 19%
- Os pares de cada lado (P, C) são mais próximos entre si
- Quando os pares são colocados juntos maior divergência genética e menor interesse entre os casais.
ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA PERIPÁTRICA
- Ocorre quando uma pequena parcela da população sofre dispersão para um local restrito
- Rompimento do fluxo gênico
- Os dois grupos formados podem iniciar um processo de diferenciação genotípica e fenotípica, levando ao isolamento reprodutivo
Especiação Alopátrica por Vicariância é diferente de Especiação Alopátrica Peripátrica Propõe que uma das populações seja muito menor que a outra
Exemplo: Especiação em Drosophila do Hawai
Ilha de Nihau = 5 milhões de anos (D. hemispiza)
Ilha do Hawai = 400 milhões de anos
*Surgimento recente de D. heteroneura acompanha o surgimento recente da
também ilha do Hawai.
EFEITO DO FUNDADOR + DERIVA GENÉTICA Alteração inicial nas frequências alélicas por deriva genética, que promovem uma cadeia de mudanças genética em outros locos.
EVOLUÇÃO DO ISOLAMENTO REPRODUTIVO
· Subproduto da divergência em populações alopátricas Experimentos e observações biogeográficas evidenciam que a especiação evolui como um subproduto quando duas populações geograficamente afastadas evoluem à parte.
As moscas desenvolveram diferenças detectáveis em suas enzimas, que certamente eram pré-adaptações aos recursos diferentes (seleção natural), o isolamento reprodutivo pré-zigótico evoluiu como uma consequência eventual do procedimento experimental. Essas mudanças influenciaram no comportamento sexual dos indivíduos. Portanto, a evolução do isolamento reprodutivo pré-zigótico ocorreu como um subproduto da divergência em populações alopátricas.
Por que isso acontece? Caracteres que influenciam a adaptações podem estar geneticamente correlacionados com caracteres que influenciam o isolamento pré-zigótico 2 HIPÓTESES: PLEOITROPIA E EFEITO CARONA
PLEIOTROPIA = Um gene causa influência em mais de uma característica no indivíduo.
EFEITO CARONA = Caso a seleção natural favoreça um gene, e esse gene for ligado a outro, ambos aumentam de frequência.
Experimento de Dodd:
Hipótese 1: Pleiotropia (o gene responsável pelas enzimas digestivas influenciava também na seleção sexual)
Hipótese 2: Efeito carona (o gene responsável pelas enzimas digestivas era ligado ao gene responsável pelo comportamento de corte, logo, quando um foi favorecido, a frequência do outro também aumentou)
Reforço das diferenças pela seleção natural: Populações Alopátricas Acúmulo de diferenças genéticas Retorno a Simpatria Completa-se a instalção do isolamento reprodutivo
Isolamento foi reforçado em simpatria. Quando elas não se encontram em simpatria a seleção natural não terá favorecido os mecanismos que impedem o intercruzamento
ESPECIAÇÃO PARAPÁTRICA
- Produto de uma única população, sem barreira geográfica (populações contíguas)
- Não há barreira externa entre elas, porém os acasalamentos não são ao acaso
- Ocorre a formação de áreas de contato entre as duas subespécies, chamada de zonas híbridas primárias
Exemplo: Gramíneas tolerantes a metais pesados (solos contaminados de minas) apresentam características divergentes em relação as gramíneas localizadas ao redor das minas. Gramíneas das áreas contaminadas apresentam maior capacidade de autofertilização e maior tempo de floração. Assim, houve a redução dos cruzamentos com as gramíneas localizadas nas redondezas das áreas de minas, diminuindo assim o fluxo gênico 
ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA
- Uma espécie divide-se em duas sem qualquer separação na distribuição geográfica da espécie ancestral
3 modelos para ocorrência de especiação em simpatria
1. Acasalamento preferencial
Insetos fitófagos podem estar divergindo simpatricamente por mudança de hospedeiro
- Hospedeiro nativos: amoreiras. Após 1860, macieiras. 
- Fêmeas tem preferencia para oviposição em frutas que foram desenvolvidas e machos tendem a permanecer na frutas de onde foram originados
- Assim, ocorre acasalamentos preferencias de acordo com as frutas hospedeiras
2. Polimorfismo de nicho múltiplo
3. Adaptação de herbívoros a plantas hospedeiras
Surge na população de moscas de amoreira uma mutação que muda a preferência delas para outra fruta
- O portador dessa variante passa a utilizar outro nicho ecológico de sua preferência
- Este nicho apresenta agora menor competição e uma pressão seletiva favorável a ocupação destes novos nichos
- A preferência pelo novo nicho promove a diferenciação de duas populações sem separação geográfica
TAXAS DE ESPECIAÇÃO
Tempo para especiação Altamente variável
Fatores que promovem a especiação rápida
- Baixa taxa de dispersão
- Oportunidade de isolamento abundante
- Seleção sexual forte
- Divergência rápida entre caracteres selecionados sexualmente
- Especiação geográfica tem como consequência o isolamento reprodutivo
- Evolução do isolamento reprodutivo: Subproduto da divergência em populações alopátricas (pleiotropia + efeito carona)
Reforço das diferenças pela seleção natural