Fisiologia da Gestação

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Fisiologia da Gestação
♦ Gestação
• A maioria dos mamíferos é vivíparo, isto é, seu desenvolvimento embrionário ocorre dentro do útero.
• O útero funciona como uma incubadora - aquecido, úmido, escuro, estéril e com um meio nutritivo.
• A vida pré-natal pode ser didaticamente dividida em três períodos:
• Período de ovo: corresponde à formação do novo ser, por meio da fecundação, início das divisões de clivagem e formação do blastocisto. Esta é uma etapa em que o zigoto permanece livre, subsistindo por intermédio do vitelo armazenado no ovo, ou do leite uterino
• Período de embrião: corresponde ao período de eclosão do blastocisto, formação dos órgãos e sistemas do embrião, e da placenta.
• Período de feto: é o período em que ocorre a maior parte do crescimento da placenta e do feto, e dura até o parto. Nos mamíferos, neste período, são estabelecidas as trocas sanguíneas entre mãe e o feto.
• Aumento de volume do útero
• Alterações circulatórias, endócrinas, excretoras e do trato gastro-intestinal
• Hormônios da mãe e placenta 
• Reconhecimento da presença do feto.
♦ MODIFICAÇÕES FÍSICAS DA FÊMEA GESTANTE
• A gestação requer que a mãe sustente o feto com substâncias essenciais para o seu crescimento.
• Para satisfazer as necessidades fetais, é essencial o estabelecimento de mecanismos de transferência de substâncias, incluindo nutrientes e oxigênio, da mãe para o feto, bem como a remoção do lixo metabólico do feto.
• Além disso, em resposta aos hormônios envolvidos na gestação, a homeostase materna se modifica.
♦ Reconhecimento Materno da Gestação
• Blastocisto sinal do feto ausência de PG e manutenção do CL
• Ruminantes = produção de interferons pelo trofoblasto e Proteína B pela placenta.
• Suínos= estrógenos e interferons.
♦ Balanço Hídrico e Eletrolítico na Gestação
• Para que uma quantidade adequada de sangue seja destinada à circulação placentária, sem comprometer a irrigação dos tecidos maternos, a vascularização materna é expandida.
• Além da demanda materna, a necessidade hídrica do feto, no final da gestação, ultrapassa a de oxigênio quando ambas são calculadas em número de moléculas que atravessam a placenta por unidade de tempo. 
• Durante uma gestação normal, os rins maternos retêm sódio, o qual é distribuído entre o concepto e o espaço extracelular do tecido materno.
• Ao mesmo tempo ocorre retenção de potássio e de cálcio. Esta retenção de eletrólitos é acompanhada por um aumento da água corpórea, 75% da qual é mantida no espaço extracelular dos tecidos maternos.
• Como a retenção de água é maior que a de sódio, a concentração plasmática deste eletrólito diminui conforme a gestação progride. Isto é caracterizado por um decréscimo na osmolaridade plasmática ao longo do período gestacional.
♦ Modificações Metabólicas
 A necessidade de energia e nutrientes aumenta durante a gestação e, principalmente, durante a lactação. O feto é totalmente dependente de substratos e energia obtidos a partir das reservas maternas, e o neonato, da produção láctea da mãe. As modificações metabólicas que ocorrem durante a gestação visam, então:
• Suprir adequadamente o feto em desenvolvimento de oxigênio e nutrientes. Fornecer ao feto condições de manter um estoque de energia adequado a suas necessidades no início da vida neonatal.
• Armazenar energia suficiente para garantir a sobrevivência do produto no caso de eventual restrição alimentar durante o período de lactação.
• O custo energético da gestação engloba o custo metabólico do processo de biossíntese dos produtos formados durante a gestação, incluindo feto, placenta, membranas extraembrionárias, fluidos fetais e tecidos maternos (plasma e eritrócitos adicionais, reservas de lipídio e aumento de tecidos mamário e uterino), o custo metabólico de manutenção destes tecidos e o trabalho extra associado à manutenção e à locomoção de uma gestante progressivamente mais pesada.
1. Regulação Hormonal da Gestação 
♦ Hormônios Maternos
• Produção de hormônios maternos 			• CL regride lentamente, menos em cadelas
• Éguas =desenvolvimento folicular = CL acessórios.		• Pode ovular ou não
♦ Hormônios da Gestação
• ESTRÓGENOS (feto e placenta) 			• PROGESTERONA
• RELAXINA (CL / Placenta) 				• Importante próximo ao parto
► Estrógenos
• Estrógeno – produzido pelo folículo (não prenhe)
• Estro= estrógenos diminuem ( de acordo com a onda folicular)
• Durante a gestação =↑ secreção
• Pico entre a metade e o final (égua e cadela) ou no final da gestação (outras espécies). --> • Produzido principalmente pela placenta (desenvolvimento da mesma)
Ação dos Estrógenos
• Hipertrofia das células da musculatura lisa uterina.
• Síntese de proteínas relacionadas com a contração (actina e miosina).
• Deposição de glicogênio nas células da musculatura lisa uterina (permitem a contração da musculatura junto com Ca).
• Produção de receptores para outros hormônios (Ocitocina  necessita estrógeno)
• Preparo do endométrio para ação da progesterona.
• Preparo da Glândula mamária para ação da progesterona e prolactina.
► Progesterona
• Pico antes da metade da gestação na cabra, ovelha e cadela.
• Ações (depende de sensibilização pelo estrógeno):
• Alteração das glândulas endometriais favorecendo nutrição do embrião
• Bloqueio progestacional: quiescência uterina (bloqueio dos canais de Ca, impedindo as contrações uterinas). • Ação na Glândula mamária (ácinos e ductos)
► HORMÔNIOS DA GESTAÇÃO
• A progesterona é necessária para a manutenção da gestação em todas as espécies domésticas. 
Ela é inicialmente produzida pelo corpo lúteo (CL) e, depois, também pela placenta.
• Os efeitos da progesterona ocorrem, em geral, após uma preparação estrogênica. O estrógeno atua sobre o endométrio provocando proliferação do epitélio e crescimento dos ductos retos das glândulas endometriais. O miométrio responde a níveis crescentes de estrógeno. A progesterona atua de modo sinérgico com o estrógeno, provocando ramificação das glândulas endometriais que adquirem forma convoluta e passam a secretar um material mucoso espesso que, juntamente com fluido tubário, secreções cervicais e células de descamação, formam o assim chamado leite uterino, que nutre o embrião antes da implantação.}
• Além disso, a progesterona favorece uma economia do metabolismo do corpo durante a prenhez, levando a uma utilização mais eficiente dos nutrientes. O apetite aumenta durante a gestação devido à influência da progesterona, e também há diminuição da atividade física, o que contribui para o aumento de peso da fêmea.
• Além do estrógeno e da progesterona, a prolactina, produzida pela hipófise e também pelo CL, é um hormônio importante durante a gestação devido a seu efeito luteotrófico.
• Outro hormônio, também secretado pelo CL e importante na preparação para o parto dos animais domésticos, é a relaxina. Este hormônio é produzido no final da gestação em várias espécies, provavelmente pelo CL e/ou pela placenta, e sua função é particularmente importante próximo ao momento do parto, levando ao relaxamento de cérvix, sínfise púbica tecidos e ligamentos pélvicos.
► Relaxina
• CL e Placenta na maioria das espécies.
• Picos variáveis • Ações no aparelho reprodutivo: • Tornar maleável o ligamento da sínfise púbica, ampliando o canal do parto.
• Atua na cérvix – facilitando sua abertura.
• Atua no útero – inibindo a contração (inibe ocitocina).
• Atua na glândula mamária – inibindo a lactação.
► Hormônios Produzidos pela Hipófise Anterior na Gestação
• FSH – (Hormônio folículo estimulante): atuação ainda desconhecida nesta fase.
• LH - (Hormônio Luteinizante): constante mantendo o CL. Na espécie equina o ECG tb tem ação luteinizante.
• PROLACTINA: luteinizante, tem importância maior que o LH da metade para o fim da gestação e atua na lactação.
• Preparo da sínfise púbica para a ação da relaxina.
► Hormônio Produzido pela Hipófise Posterior na Gestação
• Ocitocina: Produzida no hipotálamo e armazenada na hipófise.
• Ação na contração uterina e alvéolos mamários.
• Apresenta meia vida curta (até 24 horas durante o parto), depende de receptoresproduzidos pelos estrógenos.
2. Alterações nos Orgãos Reprodutivos 
♦ Vulva e Vagina
• Durante a metade final da gestação – vulva tornase altamente edemaciada e vascularizada.
• Durante a gestação – mucosa vaginal é pálida e seca, no final da gestação torna-se edemaciada e friável.
♦ Cérvix
• Durante a gestação – orifício externo ocluído
• Presença de muco altamente viscoso no canal cervical.
• Final da gestação liquefação e descarga do muco imediatamente antes do parto.
♦ Útero
• Durante a gestação – CL persistente – suspensão do estro
• Algumas vacas podem demonstrar cio durante o início da gestação. (estrógeno)
• Em éguas – desenvolvimento de folículos (10-15) entre 35 e 150 dias de gestação.
• Tanto o CL principal quanto os acessórios regridem por volta do 7º mês. (égua???)
• À medida que progride a gestação, o útero aumenta gradativamente para permitir a expansão do feto, porém o miométrio permanece quiescente para prevenir a expulsão prematura. Três fases podem ser identificadas na adaptação do útero para acomodar os produtos da concepção: proliferação, crescimento e dilatação. A duração de cada uma varia conforme a espécie animal.
• A proliferação do endométrio ocorre antes da união do blastocisto e caracteriza-se por
sensibilização progestacional preparatória do endométrio. As modificações características do endométrio que são iniciadas por hormônios, principalmente a progesterona, incluem vascularização aumentada, crescimento e enovelamento das glândulas uterinas e infiltração leucocitária no lúmen uterino.
• O crescimento uterino começa após a implantação e inclui hipertrofia muscular e extenso aumento dos elementos fibrilares e conteúdo de colágeno do tecido conjuntivo.
• Durante o período de dilatação uterina, o crescimento do útero diminui, enquanto seus conteúdos estão crescendo em ritmo acelerado.
• O feto e as membranas fetais crescem em taxas diferentes. As membranas fetais crescem mais rapidamente no início da gestação enquanto o feto permanece estável em tamanho.
Ocorre acúmulo de líquidos. No entanto, este acúmulo e o crescimento das membranas fetais requerem menos energia que o crescimento do feto. Durante a 2a metade da gestação as necessidades energéticas do feto aumentam substancialmente, pois é nesta etapa que ocorre o máximo de seu crescimento.
♦ Ligamentos Pélvicos
• Relaxamento ocorre durante a gestação, sendo mais acentuado próximo ao parto.
• É mais notado em vacas e ovelhas do que em éguas.
• Ação da relaxina e de altos níveis de estrógeno no fim da gestação.
♦ Secreções Uterinas
• O útero sob ação de estrógeno e progesterona estimula secreções glandulares para a nutrição do embrião (glândulas endometriais)
• “leite uterino” é rico em proteínas e gordura (importante p/ égua e porca).
♦ Glândulas Mamárias
• Estrógeno – desenvolvimento do tecido mamário.
• Progesterona – desenvolvimento de ductos e ácinos.
• Prolactina – inicia a lactação.
► Funções da placenta
• A placenta desempenha múltiplas funções, substituindo o TGI, pulmão, fígado, rins e glândulas
endócrinas.
• Separa o organismo materno do fetal, assegurando: desenvolvimento, respiração, nutrição, eliminação de metabólitos, filtração, secreção de hormônios, imunidade parcial em carnívoros.
► Hormônios Produzidos pela Placenta
• Estrógenos e Progesterona
• hCG( Gonadotrofina Coriônica Humana): Ação luteotrófica (semelhante ao LH), mantém o CL em primatas}
• eCG/PMSG (Gonadotrofima Coriônica Equina/Gonadotrofina Sérica de Égua Prenhe): Ação semelhante ao FSH, estimula a formação de CL acessórios em égua, é produzido nas células do cálice endometrial por volta dos 40 dias de gestação.
• LP (Lactogênio Placentário):Regula o transporte de nutrientes da fêmea para o feto.
• Relaxina: Parece possuir ação luteotrófica (semelhante LH)
• Proteína B da gestação: Reconhecimento materno da gestação.
3. Duração da Gestação
	Espécie
	Dias
	Meses
	Bovinos
	270 – 290
	9
	Bubalinos
	298 – 317
	10
	Equinos
	330 – 345
	11
	Caprinos
	145 – 151
	5
	Ovinos
	144 – 152
	5
	Suínos 
	112 – 115
	3m 3sem 3dias
	Caninos
	56 – 59
	2
	Falinos
	64 – 68
	2
• Fatores que influenciam a duração da gestação:
1. Raça: as puras apresentam tempo maior de gestação
2. Sexo do Feto: Machos apresentam tempo maior de gestação (nas espécies monotócicas)
3. Gemelaridade: menor tempo de gestação nas grandes espécies (distensão do útero e produção de corticóides).
4. Idade da mãe: fêmeas mais velhas apresentam maior tempo de gestação ( talvez por diferenças metabólicas e hormonais).
5. Tamanho e número de fetos: quanto maior o número de fetos
menor o tempo de gestação.
6. Estação do ano: maior quantidade de alimento, menor tempo de gestação.
• Fatores que podem abreviar a gestação:
1. Gestação gemelar (fêmeas monotócicas). 
2. Estresse ( Liberação de cortisol que inicia o trabalho de parto).
3. Regressão precoce do CL
4. Medicamentos como corticosteróides, prostaglandinas e estrógenos ou desequilíbrio nas proporções entre hormônios estrogênicos e progestacionais.
5. Traumatismos
• Fatores que podem prolongar a gestação:
1. Deficiências nutricionais
2. Fatores genéticos
3. Medicamentos como: Progestágenos, Andrógenos, Inibidores de Prostaglandina (AI).
4. Alterações fetais: Hipófise (anencefalia e hipoplasia de hipófise) e Adrenal ( aplasia e hipoplasia)
♦ Formas especiais de gestação
• SUPERFECUNDAÇÃO - Fêmeas com estro prolongado que são cobertas por um ou vários machos (ninhadas maiores do que o previsto para a raça)
• SUPERFETAÇÃO - Animal com estro e cobertura durante a gestação. Pode ocorrer em eqüinos, suínos e felinos.
• GESTAÇÃO MÚLTIPLA PATOLÓGICA. 
• GESTAÇÃO EXTRA UTERINA OU ECTÓPICA - Pode ser ovárica, tubárica(comum em humanos), abdominal (peritonial); Geralmente é inviável e extremamente rara em animais.
♦ Formas patológicas de gestação
II. Feto Macerado → patógeno (campilobacter, tricomonose, brucelose, lepto, IBR/BVD) causa destruição do tecido e interrupção da gestação após ter ocorrido a calcificação óssea. Ocorre quando o aborto ocorreu após acima 100 dias de gestação (em grandes animais), e apenas o tecido ósseo não é destruído.
II. Feto Mumificado → gestação com morte fetal asséptica (não há contaminação do útero/feto). Organismo da mãe não reconhece que o feto está morto (CL absorvidos, ficando o não útero é lisado). Os fluídos fetais são do tamanho e formato do feto (problemas circulatórios, traumáticos, nutricionais ou genéticos)
I. Maceração Fetal
- Processo séptico de destruição do feto retido no útero, após sua morte.
- O período de evolução é de mais de 3 dias. 
- Caracteriza-se pelo amolecimento e até liquefação dos tecidos moles do feto, permanecendo íntegro apenas o esqueleto. Dois fatores concorrem para a sua instalação: a abertura cervical e a permanência do feto morto no útero.
- A influência do calor corpóreo materno permite o desenvolvimento de inúmeras bactérias da vagina que penetram no útero através da cérvix ou a multiplicação de germes do próprio útero.
- Essa condição patológica ocorre em todas as espécies animais, entretanto, é mais frequente nos bovinos.
♦ Sintomas
• Antecedentes indicando esforços expulsivos intermitentes (caracterizados pela atuação da musculatura abdominal)
• Corrimento vaginal de cor castanha, odor fétido, às vezes contendo tecidos moles e ossos.
• Temperatura e pulsos elevados.
• Anorexia e emagrecimento da mãe.
• Diminuição ou parada da produção leiteira, as vezes diarreia.
• Sinais de sepse
• Perfuração da parede uterina pelos ossos e peritonite
• Nos casos graves as fêmeas tornam-se estéreis.
♦ Diagnóstico
• Exame semiológico do aparelho genital, por palpação retal e inspeção vaginal.
• Na palpação retal observam-se pequena flutuação uterina, espessamento da parede uterina, ausência do frêmito da artéria uterina e percepção de ossos reunidos no corpo do útero.
• Pela inspeção vaginal observam-se pelos da vulva aglutinados e corrimento vaginal fétido de coloração escura contendo partes do feto macerado (ossos ou tecidos moles).
• Nos pequenos animais, é possível o diagnósticopelo exame radiológico, associado à anamnese e à presença de corrimento.
♦ Prognóstico}
• Ruim quanto a função reprodutiva – as partes ósseas do feto ferem profundamente o útero, que apresentará espessamento de suas paredes, com modificações estruturais do miométrio e lesões degenerativas do endométrio. A metrite que se instala determina, frequentemente, metroperitonite, com formação de aderências.
♦ Tratamento 
• Na vaca consiste em provocar-se a eliminação do conteúdo do útero induzindo-se o abortamento. Dois ou três dias após a indução, deve-se retirar os ossos ou restos fetais que permanecerem na vagina. Muitas vezes, a abertura da cérvix não é suficiente e pode-se tentar o tratamento com estrógeno.
• Nos animais de alto valor zootécnico, pode-se tentar a recuperação do útero pelo tratamento adequado da metrite. Para animais de menor valor, recomenda-se o abate.
• Na égua, o tratamento aconselhado é semelhante ao caso de mumificação, ou seja, a dilatação manual da cérvix para retirada dos restos fetais. Os equinos são sensíveis à infecção uterina que pode comprometer a fertilidade futura do animal.
• Nos pequenos animais recomenda-se a ovário-histerectomia.
II. Mumificação Fetal
- Série de modificações morfológicas sofridas pelo feto, provocando sua involução e tentativa de reabsorção pelo organismo da mãe.
- O feto é impedido de ser expulso do útero, por causa do ressecamento e sua aderência a parede uterina, além da cérvix manter-se fechada e com a presença de tampão mucoso. O fechamento da cérvix impede contaminação do útero e do feto pelo meio externo.
- Causas mais comuns: origem infecciosa, torção uterina, traumas, má nutrição e fatores genéticos. 
- Principais Fatores Patogênicos: incluem o Campylobacter foetus e o Vírus da Diarreia Viral Bovina.
• A mumificação é constituída pelo conjunto de modificações que um feto morto sofre no 2º ou último terço de gestação, não sendo expulso da cavidade uterina, nem sofrendo contaminação (abertura da cérvix). Isso ocorre somente quando há persistência do CL (na vaca e na égua) ou quando existem outros fetos vivos desenvolvendo-se normalmente ao lado do feto morto (animais pluríparos ou gêmeos). 
- Tipos: hemático, em bovinos, ou papiráceo, nas demais espécies. 
Os eventos observados nos dois tipos são basicamente os mesmos. 
- A mumificação pode ser considerada como um processo asséptico de involução do feto, desenvolvido em condições precárias de oxigenação, pois a cérvix está fechada e não ocorre infecção por via hematógena.
♦ Fases Consideradas nesse Processo Patológico:
• Reabsorção dos líquidos fetais
• Reabsorção dos líquidos intersticiais do feto, ocorrendo seu ressecamento e retração (diminuição de volume)
• Endurecimento das partes do feto, raramente apresentando depósito de cálcio
• Ressecamento da placenta, que adquire tonalidade escura.
♦ Diagnóstico
• Em grandes animais, pela palpação retal verificasse ausência de líquidos fetais e de placentomas, com a parede uterina permanecendo colada a um feto de tamanho reduzido e endurecido. Pode ocorrer corrimento vaginal esporádico de coloração marrom ou negra.
• Em pequenos animais, o diagnóstico, suspeitado pela anamnese e palpação do abdome, é confirmado por radiografia.
♦ Tratamento
• O prognóstico de futura fertilidade é bom na maioria dos casos.
• Bovinos – retirada da múmia, feito por abortamento terapêutico.
• Recomenda-se o uso de PGF2a ou glicocorticoides (dependendo do período de gestação). Deve-se retirar manualmente a múmia expelida para o interior da vagina 2 ou 3 dias após a indução do abortamento. Muitas vezes a abertura da cérvix não é suficiente e pode-se tentar o tratamento com estilbestrol (50 a 100 mg) ou cipionato de estradiol – ECP (5 a 10 mg) 1 vez a cada 2 dias durante 4 a 7 dias. Pode-se induzir a maceração ou optar pela cesariana, dependendo do valor do animal. Em todos os casos recomendasse a antibioticoterapia profilática no útero.
• A mumificação de 1 dos gêmeos na égua é frequente, em função de problemas placentários, sendo mais comum a morte do produto menor. Na égua, quando isso acontece, são observados sinais de lactação com aumento da glândula mamária.
• Pequenos Animais – cesariana.