Anatomia_11Stem

Capítulo 11 
 
Caule 
Maria das Graças Sajo1 
Neuza Mariade Castro2 
As plantas superiores em estádio embrionário apresentam apenas um eixo, denominado 
hipocótilo-radicular, que possui na sua porção superior uma ou mais folhas embrionárias 
(cotilédones) e um primórdio de gema. Tal primórdio pode ser formado apenas por um grupo de 
células meristemáticas ou por um eixo caulinar com entrenós curtos e um ou mais primórdios 
foliares, conjunto este chamado de plúmula. O caule desenvolve-se a partir do epicótilo 
(região localizada acima do cotilédone ou cotilédones), embora a parte superior do eixo hipocótilo-
radicular (abaixo do cotilédone ou cotilédones), possa também constituí-lo. 
O caule é o órgão da planta que sustenta as folhas e as estruturas de reprodução e 
estabelece o contato entre esses órgãos e as raízes. As plantas superiores apresentam a 
mesma organização básica caulinar: observam-se os nós, que representam as regiões de 
inserção das folhas, e os entrenós, que compreendem as regiões entre dois nós consecutivos. 
Exatamente acima do ponto de inserção de cada folha desenvolvem-se gemas, que se 
localizam nas axilas foliares, e são por isso denominadas gemas axilares ou laterais. Na 
porção terminal do caule encontram-se a gema apical, formada por uma região 
meristemática, primórdios foliares e gemas axilares em desenvolvimento (Fig. 11.1 e 11.2). 
 
Organização do Meristema Apical 
O meristema apical caulinar da maioria das angiospermas apresenta na sua porção 
distai o promeristema, organizado em duas regiões: a túnica e o corpo (Fig. 11.3). A túnica, 
que varia em espessura, representa as camadas celulares mais externas (uma a seis 
camadas, sendo mais comum duas), que se dividem apenas no plano anticlinal (em ângulo 
reto com a superfície). O corpo ocupa uma posição interna e adjacente à túnica, e as 
divisões celulares são orientadas em todos os planos. O corpo e cada camada da túnica 
 
1 Departamento de Botânica. IB, Cx. Postal 199. 13506-900 Rio Claro, SP 
2 Instituto de Biologia, UFU, Cx. Postal 593. 38400-902 Uberlândia, MG 
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têm suas próprias células iniciais e o ápice caulinar da maioria das angiospermas é 
formado por três camadas de células superpostas: duas camadas de túnica e a camada de 
iniciais do corpo. Quando a túnica é bisseriada, as suas camadas são denominadas L1 e 
L2 (L de "layer", camada em inglês); a camada de iniciais do corpo (subjacente à 
segunda camada da túnica) denomina-se L3. 
A maior parte do corpo é constituída pela zona de células-mãe centrais (células 
vacuoladas e com baixa atividade mitótica). Esta zona é circundada, com um anel, pelo 
meristema periférico (células de citoplasma mais denso e com alta atividade mitótica), 
que se origina parcialmente da túnica e parcialmente do corpo. Abaixo da zona de células-
mãe centrais está localizado do meristema da medula. 
A camada L1 desenvolve-se na protoderme. O meristema periférico origina o 
procâmbio e parte do meristema fundamental (córtex e, às vezes, parte da medula), e o 
meristema medular dá origem à medula. 
O meristema apical do caule, quando em crescimento ativo, origina rápida e 
sucessivamente os primórdios foliares, não permitindo a distinção, na fase inicial, dos nós 
e entrenós. À medida que o crescimento prossegue, ocorre o alongamento dos entrenós, 
sendo possível a distinção das regiões nodais onde estão inseridas as folhas. 
O ápice caulinar - gema apical -, além de contribuir para o crescimento em 
comprimento (altura) do caule, origina os primórdios foliares (que se diferenciarão em 
folhas) e as gemas axilares (Figs. 11.1 a 11.3), que aparecem na axila de cada folha. As 
gemas axilares, estruturalmente idênticas ao ápice caulinar, são caules em miniatura com 
um meristema apical dormente e várias folhas jovens. As gemas axilares podem tanto ser 
vegetativas, quando se desenvolvem em ramos caulinares, quanto florais, quando se 
desenvolvem numa flor ou num grupo de flores. Em algumas espécies, o próprio ápice 
caulinar transforma-se em gema floral e, neste caso, o caule apresenta crescimento 
determinado. As gemas florais diferem das gemas vegetativas em tamanho, padrão e 
áreas de atividade mitótica. Em alguns caules, as gemas axilares possuem crescimento 
determinado e se modificam para formar espinhos ou gavinhas; entretanto, essas gemas 
podem ocasionalmente voltar ao estádio de crescimento vegetativo, originando ramos 
caulinares idênticos ao eixo principal. 
Pelo fato de as gemas axilares formarem-se superficialmente, diz-se que as ramificações 
caulinares têm origem exógena, em oposição à origem endógena das ramificações radiculares. 
 
Estrutura Primária do Caule 
Quando se observa um corte transversal de caule em locais onde os tecidos 
provenientes do meristema apical se encontram perfeitamente diferenciados, podem-se 
reconhecer quatro regiões de fora para dentro: sistema de revestimento, córtex, cilindro oco 
do sistema vascular e medula (Fig. 11.4). 
 
 
____ Sajo e Castro
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Epiderme 
O sistema de revestimento, ou epiderme, que se origina da protoderme, é geralmente 
uniestratificado, recoberto por cutícula, e pode apresentar estômatos e tricomas, como a 
epiderme foliar. Os primeiros estádios da formação dos estômatos e tricomas são observados 
nos entrenós mais jovens, que ocupam posição adjacente ao meristema apical. Nos entrenós 
inferiores, portanto, mais velhos, os tricomas encontram-se maduros e os estômatos já podem 
estar formados. A cutícula é extremamente delgada na região do meristema apical, mais 
espessa na região subapical e às vezes está completamente formada a alguns entrenós do 
ápice caulinar. A epiderme é um tecido vivo, cujas células se dividem por mitose, permitindo 
sua distensão tangencial durante o crescimento em espessura do caule. 
 
Córtex 
Internamente à epiderme encontra-se o córtex, que se origina do meristema 
fundamental. A camada mais externa do córtex é a exoderme, que no caule de muitas 
espécies não é distinta morfologicamente das demais camadas corticais. Na maioria das 
plantas, a região cortical é homogênea e composta apenas por tecido parenquimático 
fotossintetizante. Às vezes, camadas subepidérmicas diferenciam-se em colênquima 
(Fig. 11.4) ou esclerênquima (Fig. 11.12), como tecidos de sustentação. Em algumas 
espécies, o córtex caulinar possui células especializadas secretoras de látex, mucilagem ou 
resina. Algumas células corticais podem ainda conter cristais de oxalato de cálcio ou 
depósitos de sílica. 
Na maioria das plantas, as células corticais organizam-se compactamente; mas 
em algumas angiospermas, particularmente nas aquáticas, desenvolvem-se grandes 
câmaras de ar para flutuação, formando um aerênquima (Fig. 11.5). Neste caso não se 
observam tecidos de sustentação na região cortical. Plantas com caules suculentos, como 
muitas Cactaceae, possuem no córtex áreas de células com paredes delgadas, que, por 
conterem alta proporção de água, formam um parênquima aqüífero. Outras espécies 
portadoras de caules especializados, como órgãos de reserva ou de propagação vegetativa 
(cormos, bulbos e rizomas), acumulam grãos de amido na região cortical. 
Na maioria dos caules, a delimitação entre córtex e cilindro vascular é de difícil 
visualização. Entretanto, em algumas espécies, a camada mais interna do córtex é distinta 
das demais, e suas células podem ser maiores (Fig. 11.4) e apresentar grãos de amido (Fig. 
11.6) ou estrias de Caspary. Esta camada, chamada de bainha amilífera ou camada 
endodermóide, representa a endoderme que sempre está presente nos caules, raízes e 
folhas. Mesmo não apresentando qualquer especialização morfológica nos caules, a endoderme 
está presente como uma camada com características químicas e fisiológicas próprias. 
 
Sistema vascular 
Internamente