músculos - estruturas e funções

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Universidade Estácio de Sá – Campus Cabo Frio
Fisiologia do Exercício
Profº Me. Ignácio A. Seixas da Silva
Fisiologia do Exercício
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Músculo Esquelético: Estrutura e Função
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Músculo Esquelético: Estrutura e Função
OBJETIVOS:
1) Compreender a estrutura do músculo estriado esquelético;
2) Compreender o funcionamento do músculo estriado esquelético;
3) Descrever as principais proteínas do MEE;
4) Descrever com detalhes a principal teoria da contração muscular;
5) Compreender a curva de comprimento x tensão muscular;
6) Descrever as características fisiológicas e mecânicas dos tipos de fibra muscular;
7) Compreender as diferenças dos tipos de fibra muscular entre grupos de atletas.
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• O músculo esquelético pode ser considerado um órgão, uma vez que é composto por
células de diferentes tecidos, como do tecido nervoso, do tecido conjuntivo e do
tecido muscular.
• O corpo humano tem mais de 600 músculos esqueléticos, os quais representam
cerca de 40% a 50% do peso corporal total.
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• O músculo esquelético realiza algumas funções muito importantes:
1) geração de força para locomoção e respiração;
2) geração de força para sustentação postural;
3) produção de calor durante períodos de exposição ao frio.
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• O movimento humano resulta de forças desenvolvidas nos
músculos, que, atuando em um sistema de alavancas do
esqueleto, movimentam várias partes do corpo.
• Os músculos estão sob o controle do córtex cerebral, que,
trabalhando com os neurônios motores, ativa as fibras musculares
esqueléticas.
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• O músculo é formado por vários fascículos, e cada fascículo é formado por várias
fibras musculares, que são células multinucleadas que geram força quando
estimuladas.
• Cada fibra muscular é formada pelas miofibrilas, que são compostas por diversas
proteínas, destacando-se os filamentos finos (actina, troponina e tropomiosina) e
grossos (miosina), que participam da contração muscular.
• O músculo esquelético é conectado aos ossos por tendões, que são bandas fibrosas
de tecido conjuntivo.
• O movimento humano é causado pela ação dos músculos por meio dos tendões, que
movem também os ossos (MCARDLE et al., 2016).
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• O tecido conjuntivo no músculo esquelético exerce um papel fundamental,
ajudando a estabilizar e dar suporte para vários componentes
organizacionais do músculo esquelético.
• Quando o tecido conjuntivo é afetado por razão de uma lesão ou ainda por
dano induzido pelo exercício, perdem-se força muscular e potência.
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• O tecido conjuntivo especificamente no músculo recobre vários níveis 
organizacionais:
• Epimísio: recobre o músculo todo. 
• Perimísio: recobre os fascículos.
• Endomísio: recobre as fibras musculares individuais.
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• As bainhas de tecido conjuntivo do músculo se unem para formar os
tendões em cada extremidade do músculo, assegurando que qualquer força
gerada pelo músculo será transferida para o tendão e, finalmente, para o
osso.
• O endomísio ajuda a prevenir que o sinal de ativação muscular se espalhe
de uma fibra para outra fibra adjacente.
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• Isso é necessário para permitir o controle fino da ativação das fibras
musculares, permitindo ao corpo controlar a geração de força.
• O tecido conjuntivo muscular constitui parte do componente elástico do
músculo que contribui para a produção de força e potência, sendo vital
para o ciclo alongamento-encurtamento, que consiste no alongamento
muscular controlado, seguido de um encurtamento rápido (MCARDLE et al.,
2016; POWERS e HOWLEY, 2017).
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• Fibras musculares: têm muitas das organelas que estão presentes em outras
células.
• São organizadas em membrana celular, citoplasma e núcleo, entretanto com
diferenciações importantes, de acordo com o objetivo principal da célula – a
contração muscular.
• Destaca-se que as células musculares são multinucleadas, ou seja, têm
muitos núcleos.
• A membrana celular que envolve a célula muscular é denominada de
sarcolema..
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• Acima do sarcolema e abaixo da lâmina externa, localiza-se um grupo de
células musculares precursoras denominadas células satélites.
• Células satélites: exercem um papel importante no crescimento e na
reparação muscular.
• O sarcolema apresenta presença de canais membranosos que se estendem
até o interior da célula denominados de túbulos transversos.
• Túbulos transversos: permitem que o potencial de ação se difunda do
sarcolema para o interior da célula, promovendo a contração muscular.
• Abaixo do sarcolema, encontra-se o sarcoplasma (citoplasma da célula
muscular), que contém proteínas celulares, organelas e miofibrilas.
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• Miofibrilas: numerosas estruturas fusiformes que contêm as proteínas
contráteis, as quais serão descritas nos próximos subtópicos.
• Retículo sarcoplasmático: presente no sarcoplasma, é uma rede de canais
membranosos que envolvem cada miofibrila e correm paralelamente a elas.
São locais de armazenamento de cálcio, tendo papel importante na
contração muscular (MCARDLE et al., 2016; POWERS e HOWLEY, 2017).
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• Nas extremidades do retículo sarcoplasmático, são formadas as cisternas
terminais, que ficam adjacentes a um túbulo transverso. Esse padrão se
repete paralelamente, com cada conjunto de túbulos transversos e cisternas
terminais formando uma tríade (um túbulo transverso entre duas cisternas
terminais).
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• A tríade funciona como uma rede de micro transporte para propagar o
potencial de ação da membrana externa da fibra para as regiões mais
profundas da célula e permitir a estimulação das cisternasterminais a
liberarem cálcio (MCARDLE et al., 2016).
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• As miofibrilas podem ser subdivididas em segmentos individuais, separados
entre si por uma camada de proteínas estruturais denominada linha Z.
• É próximo da linha Z que se encontra a tríade.
• Entre duas linhas Z, existe um padrão de proteínas que se repete, além de
essas duas linhas Z serem também adjacentes a duas tríades.
• O espaço entre duas linhas Z é denominado de sarcômero (POWERS e
HOWLEY, 2017).
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• O sarcômero é a menor ou mais básica unidade contrátil do músculo
esquelético capaz de produzir força e encurtamento.
• O músculo esquelético é conhecido como músculo estriado por causa do
arranjo sequencial (entre as linhas Z) dos filamentos proteicos que dão a
esse tecido o aspecto de estrias.
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• O sarcômero é limitado por duas linhas Z (uma de cada lado), ou seja, o
sarcômero está contido entre duas linhas Z.
• Em repouso: quando analisada a estrutura do músculo esquelético, é
possível observar a existência de zonas ou bandas que caracterizam o
sarcômero.
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• A zona H é localizada no meio do sarcômero, o qual contém apenas
filamentos da proteína miosina – filamento grosso.
• As bandas I localizadas no final de cada sarcômero contêm filamentos da
proteína actina – filamento fino.
• Na banda A, é possível observar a sobreposição de filamentos de actina e
miosina.
• Esta banda percorre toda a extensão dos filamentos de miosina. Existe,
ainda, a linha Z no meio da banda I (MCARDLE et al., 2016; POWERS e
HOWLEY, 2017).
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• Essa disposição das proteínas é fundamental para que a contração e o
alongamento muscular sejam possíveis.
• Durante a contração muscular, ocorre o encurtamento do sarcômero, e o
filamento de actina desliza sobre o filamento de miosina.
• Esse movimento causa o desaparecimento da zona H, dando um aspecto
mais escuro à região.
• A banda I se torna menor, trazendo a miosina para dentro da banda I, e as
linhas Z se aproximam.
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• Quando o sarcômero relaxa, retorna ao tamanho original, e a zona H e a
banda I retornam ao seu tamanho original e aparência.
• Durante o alongamento muscular, ocorre o alongamento da sarcômero,
caracterizado por aumento da banda I e zona H.
• A banda A não modifica seu tamanho nem durante a contração nem
durante o alongamento, indicando que o filamento de miosina não modifica
sua posição (MCARDLE et al., 2016; POWERS e HOWLEY, 2017).
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• O filamento fino é formado por uma agregação de moléculas de actina (g actina ou
actina globular), formando um filamento de dois cordões torcidos em hélice
denominado de actina F ou actina filamentar.
• Cada actina G tem um sítio ativo.
• Este sítio ativo é o local onde as cabeças das pontes cruzadas de miosina podem
ligar-se ao filamento de actina para promover o encurtamento do músculo.
• Envoltas ao redor do filamento de actina estão a tropomiosina e a troponina, duas
moléculas reguladoras.
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• A tropomiosina é uma molécula na forma de tubo que envolve o filamento
de actina, encaixando-se em um sulco criado pelo entrelaçamento de
hélices e moléculas.
• Estendem-se por todo o filamento de actina, cobrindo os sítios ativos de
ligações da miosina nas moléculas de actina.
• Cada dímero de tropomiosina se estende sobre sete moléculas de actina G.
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• Um complexo de troponina constituído de três subunidades (troponina T,
troponina I e troponina C) está presente sobre cada dímero de tropomiosina
e influencia a posição da molécula de tropomiosina no filamento de actina.
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• A troponina I (ligada a actina) tem alta afinidade com a actina e segura o complexo troponina-
tropomiosina à molécula de actina.
• A troponina T (ligada a tropomiosina) tem afinidade pela tropomiosina e segura a troponina à
molécula de tropomiosina.
• A troponina C tem afinidade pelos íons cálcio, e a ligação do cálcio com a troponina C causa
mudança conformacional em todo o complexo troponina-tropomiosina que irá expor o sítio
ativo.
• É a exposição do sítio ativo da actina G que permite a ligação com o filamento grosso, a miosina,
seguida de contração muscular (MCARDLE et al., 2016; POWERS e HOWLEY, 2017).
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• Filamento grosso: a miosina - é composto por seis diferentes
polipeptídios com um par de cadeias grandes e pesadas e dois pares
de cadeias leves.
• As cadeias pesadas se enovelam em uma configuração alfa-hélice,
formando um longo segmento em bastão, com a porção N-terminal de
cada cadeia pesada configurando uma grande cabeça globular.
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• A região da cabeça se estende do filamento grosso em direção ao filamento
fino de actina.
• Esta é a porção de molécula à qual se pode ligar a actina G. A miosina
também é capaz de hidrolisar ATP.
• As duas cabeças têm um local específico para ligação do ATP e, nesse
mesmo local, a enzima ATPase hidrolisa a molécula de ATP.
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• Existem diferentes isoformas da enzima ATPase, e a isoforma
específica expressa por cada fibra determina o tipo e as
características contráteis da fibra.
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• As caudas fibrosas da molécula de miosina que constituem as pontes
cruzadas se entrelaçam para formar o filamento de miosina.
• A ponte cruzada é parte do filamento de miosina que vai interagir com
actina para desenvolver força necessária para que ocorra o deslizamento do
filamento de actina sobre o filamento de miosina (MCARDLE et al., 2016;
POWERS e HOWLEY, 2017).
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• Existem proteínas estão presentes no sarcômero, entretanto sem função
contrátil.
• São denominadasde proteínas não contráteis e dão a estrutura necessária
para os filamentos de actina e miosina permanecerem em suas respectivas
posições.
• As proteínas não contráteis, em razão de sua função de suporte, estão
localizadas muito próximas das proteínas contráteis.
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• A titina é uma proteína não contrátil, antigamente denominada conectina.
• Ela é uma proteína elástica e é a principal responsável pela elasticidade
muscular, oferecendo tensão passiva ao alongamento muscular, além de dar
suporte aos filamentos de miosina.
• Ela percorre toda a extensão da linha Z até a linha M (o centro do
sarcômero), estabilizando no eixo longitudinal a miosina.
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• Outra importante proteína não contrátil é a nebulina.
• Estende-se da linha Z até a banda I, estabilizando a actina pela ligação com
os monômeros de actina.
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• O processo básico de contração muscular é explicado pela teoria dos
filamentos deslizantes. Esta teoria propõe que, para a contração muscular
ocorrer, deve existir a interação entre os filamentos de actina e miosina,
resultando no encurtamento do músculo ou, mais especificamente, a
aproximação das linhas Z dos sarcômeros.
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• Esta teoria foi proposta por dois grupos de pesquisadores em 1954
(pesquisadores Andrew Huxley, Rolf Nierdergeke, Hugh Huxley e Jean
Hansen).
• A essência da teoria do filamento deslizante requer a mudança do
comprimento do músculo causado pelo deslizamento do filamento de
actina sobre o filamento de miosina para produzir força sem que estes
filamentos mudem o seu comprimento.
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• Antes que esse processo possa acontecer, o cálcio deve ser liberado dentro
do sarcoplasma, para que possa se ligar à troponina C (MACLAREN e
MORTON, 2011; MCARDLE et al., 2016; POWERS e HOWLEY, 2017).
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• Antes que esse processo possa acontecer, o cálcio deve ser liberado dentro
do sarcoplasma, para que possa se ligar à troponina C (MACLAREN e
MORTON, 2011; MCARDLE et al., 2016; POWERS e HOWLEY, 2017).
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• O potencial de ação se espalha através da membrana da fibra muscular ou
sarcolema, descendo pelos túbulos transversos, que penetram no interior
da fibra muscular atingindo o retículo sarcoplasmático.
• O potencial de ação percorre os túbulos transversos, ocorre a liberação dos
íons cálcio das cisternas terminais do retículo sarcoplasmático.
• Para este processo acontecer, é necessária a ativação de uma proteína
voltagem dependente, que são os receptores de diidropiridina (receptor
DHP).
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• Quando ocorre a ativação desses receptores, ocorre a interação com os
receptores de rianodina (receptor RYR) localizados na membrana do retículo
sarcoplasmático.
• Os receptores de rianodina são canais que, quando estimulados pelos
receptores DHP dos túbulos transversos, se abrem para permitir a liberação
de cálcio do retículo sarcoplasmático para dentro do sarcoplasma.
• Estes íons de cálcio liberados irão se ligar à troponina C.
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• Essa interação entre os íons cálcio e a troponina C promove a mudança
conformacional do complexo troponina-tropomiosina, permitindo a
exposição do sítio ativo.
• Com a exposição do sítio ativo da actina G, as cabeças das pontes cruzadas
da miosina podem começar o processo de ligação com a actina G, que vai
resultar no encurtamento da fibra muscular e na produção de força.
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• Esta fase tem duas fases distintas: a primeira é um estado de ligação fraca, a
qual, em situações de não fadiga, é seguida pela fase de ligação forte, que
permite a produção de força de forma robusta e rápida.
• Fadiga: a transição do estado fraco para o estado de ligação forte não
ocorre, resultando em menor e mais lenta produção de força (MACLAREN e
MORTON, 2011; MCARDLE et al., 2016; POWERS e HOWLEY, 2017).
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• Quando os filamentos de actina e miosina interagem entre si, é formado o
complexo acto-miosínico.
• Interação: as cabeças das pontes cruzadas da miosina empurram os
filamentos de actina para o centro do sarcômero por meio de uma mudança
conformacional denominada “ação de engrenagem”.
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a) No estado de repouso, a miosina hidrolisou parcialmente o ATP;
b) Quando o cálcio é liberado da cisterna terminal do retículo
sarcoplasmático, ele se liga à troponina C, que, por sua vez, promove
movimento do complexo troponina-tropomiosina sobre o filamento de
actina, tal que os sítios da ligação miosina-actina são expostos. Isso
permite que a cabeça energizada da miosina se ligue à actina G adjacente;
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c) A miosina sofre, então, uma mudança conformacional, denominada “ação
de engrenagem”, que puxa o filamento de actina em direção ao centro do
sarcômero;
d) A miosina, então, liga um novo ATP, e essa ligação resulta no desligamento
das cabeças da miosina do filamento de actina. A miosina hidrolisa
novamente o ATP, e parte da energia é utilizada para recolocar a cabeça da
miosina na posição inicial e retornar ao estado de repouso.
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• O ciclo continuará até que a bomba SERCA (Sarco/Endoplasmic Reticulum
Ca-ATPase) transporte o cálcio de volta para o retículo sarcoplasmático.
• À medida que o nível de cálcio cai, o complexo troponina-tropomiosina se
movimenta e bloqueia os sítios de ligação da miosina no filamento de actina
(MACLAREN e MORTON, 2011; MCARDLE et al., 2016; POWERS e HOWLEY,
2017).
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• A magnitude da força gerada em uma única fibra muscular está relacionada
ao número de pontes cruzadas de miosina em contato com a actina.
• Quando as fibras musculares de um motoneurônio são estimuladas por um
único potencial de ação, a força contrátil resultante produz uma contração
simples (MACLAREN e MORTON,2011).
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Período de latência:
durante essa fase, os
íons cálcio são
liberados do retículo
sarcoplasmático,
sinalizando, assim, o
aparato contrátil para
permitir a ligação da
miosina com a actina.
Período de contração, o sarcômero altera o seu comprimento até ao ponto em 
que a máxima tensão é realizada.
Período de 
relaxamento quando o 
sarcômero retorna ao 
seu tamanho original. 
Nesta última fase,
os íons cálcio são 
bombeados de volta 
para o retículo 
sarcoplasmático, para 
estarem
disponíveis para a 
contração muscular no 
próximo potencial de 
ação
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• A tensão desenvolvida por uma fibra muscular durante a contração é uma
função do comprimento do sarcômero no início da contração, ou seja, o
número de pontes cruzadas formadas entre a miosina e a actina.
• Resumindo: a tensão gerada durante a contração muscular é dependente
do comprimento do sarcômero (MACLAREN e MORTON, 2011; TORTORA e
DERRICKSON, 2012).
• Esta relação é conhecida como a relação comprimento-tensão
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• Contração
muscular iniciada
a partir do
comprimento de
repouso do
sarcômero:
máxima tensão
será
desenvolvida.
• Essa posição
inicial é
conhecida como
o comprimento
ótimo de repouso
do sarcômero.
• Contração for iniciada com os
sarcômeros alongados ou
encurtados em relação à sua
posição de repouso, a tensão
gerada será bem menor.
• Isto porque, quando os
sarcômeros estão alongados,
existe menor sobreposição dos
filamentos finos com os grossos
e, quando estão encurtados, o
espaço para o deslizamento dos
filamentos é muito pequeno.
• Nas duas formas, a força gerada
pela contração muscular será
bem menor quando comparada
à força gerada a partir
• do comprimento ótimo de
repouso do sarcômero
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• Durante o exercício as contrações musculares se devem a múltiplos
potenciais de ação que estimulam a fibras musculares em um curto
período. Como resultado do aumento da frequência de potencias de ação, a
fibra muscular não tem tempo para relaxar entre cada contração simples, e
a força produzida no último potencial de ação é adicionada à força
produzida nos potenciais de ação anteriores, para criar uma força ainda
maior do que uma contração simples.
• Esse fenômeno se chama de somação (MACLAREN e MORTON, 2011).
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• Se a frequência de estímulos (número de potenciais de ação por segundo)
for aumentada ainda mais, as contrações individuais serão unificadas em
uma única contração sustentada, denominada de tétano, considerado o
estado de contração máxima.
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• É importante observar que a
tensão produzida por uma
fibra muscular não depende
apenas do tipo de fibra, mas
também da relação entre a
velocidade de encurtamento
e a carga imposta ao
músculo.
Músculo Esquelético: Estrutura e Função
Universidade Estácio de Sá – Campus Cabo Frio
Fisiologia do Exercício
Profº Me. Ignácio A. Seixas da Silva
• A fadiga muscular pode ser definida simplesmente como a inabilidade de
manter determinada força ou potência durante contrações musculares
repetidas. Existem basicamente dois tipos de fadiga:
• Fadiga central: o processo de sustentar o declínio da força se deve a
distúrbios acima da junção neuromuscular.
• Fadiga periférica: por causa de distúrbios metabólicos abaixo da junção
neuromuscular.
Músculo Esquelético: Estrutura e Função
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• Vários sistemas de classificação do tipo de fibra, com base nas diferenças
histoquímicas, bioquímicas e características físicas da fibra muscular.
• De forma geral, as fibras musculares humanas são classificadas em dois
tipos (tipo I e tipo II), de acordo com a sua estrutura e propriedades
bioquímicas e contráteis.
• A classificação só foi possível pela utilização de técnicas de biópsia
associadas a procedimentos bioquímicos.
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• As fibras musculares humanas são classificadas em:
a) Fibras do tipo I (lentas oxidativas);
b) Fibras do tipo IIa (rápidas oxidativas glicolíticas);
c) Fibras do tipo IIx (rápidas glicolíticas).
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O nome das
fibras está
altamente
associado às
características
relacionadas
com a
capacidade
contrátil e
metabolismo.
• As fibras lentas têm
uma baixa
velocidade de
contração, e as
rápidas, uma alta
velocidade de
contração.
• As fibras oxidativas
apresentam um
predomínio do
metabolismo
oxidativo, e as fibras
glicolíticas têm
predomínio do
metabolismo
glicolítico.
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