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Histologia das Células do Sangue Amanda C. Oliveira - XXII Sangue: tecido conjuntivo especializado que consiste em células suspensas em um líquido circulante, o plasma. A quantidade de sangue nos homens é 5 – 6 L e nas mulheres é 4 – 5 L. O sangue fresco é vermelho e viscoso, enquanto o plasma é translucido de tona- lidade amarelada. Elementos celulares do sangue = 45% Plasma = 55% Elementos do sangue: eritrócitos (hemácias), leucócitos granulócitos e agranu- lócitos e fragmentos citoplasmáticos circulantes (plaquetas ou tromboplastídeos). Plasma: consiste em proteínas plasmáticas, como fibrinogênio, globulinas, al- bumina. Sem as proteínas plasmáticas, ele é referido como soro. Entre suas pro- teínas, há aquelas que participam da coagulação sanguínea, como a protrombina e o fibrinogênio. As albuminas são sintetizadas no fígado e são muito abundantes no plasma san- guíneo, desempenham papel fundamental na manutenção da pressão osmótica do sangue. Sua deficiência causa edema generalizado. As gamaglobulinas são anticorpos, portanto são também chamadas imunoglo- bulinas. Medula Óssea: tecido conjuntivo especializado, altamente vascularizado, loca- lizado nas cavidades dos ossos. Composta dos compartimentos vascular e hematopoiético (onde os elementos figura- dos do sangue se formam). O sangue e a medula óssea derivam do mesoderma intraembrionário. Nas primeiras semanas de gestação, ilhotas sanguíneas no saco vitelino são os primeiros locais de hematopoese. Du- rante o restante da vida fetal até cerca de 2 semanas antes do nascimento as células sanguíneas são formadas na medu- la óssea, no fígado e no baço. Em crianças e adultos, a medula óssea é o sitio principal de hematopoese. Os linfócitos também são produzidos nos órgãos linfoides. Diapedese: é a saída ativa de leucócitos do sistema circulatório por movimentos ameboides. I) Elementos Figurados do Sangue Usada a distensão sanguínea/”esfregaço” sanguíneo para avaliação microscópica. Procedimento de distensão sanguínea: colocação de uma gota de sangue sobre uma lâmina de vidro, espalhando-a de forma homogênea com o auxilio da borda de outra lâmina, em seguida, secando-a ao ar e corando-a. Utilizadas colo- rações especiais que utilizam uma combinação de um corante acido (eosina), um corante básico (azul de metileno) e corantes neutros (eosinatos de metileno, formados durante a coloração). As colorações de Giemsa e de Wright são superiores para elucidação dos diferentes tipos celulares sanguíneos. Em distensões sanguíneas coradas: Eritrócitos são de tonalidade alaranjada ou rosada. Núcleos de leucócitos sem coram com tonalidade arroxeada ou azulada. Vários grânulos específicos nos leucócitos granulócitos apresentam diferentes afinidades tintoriais, essas células são denominadas eosinófilos, basófilos ou neutrófilos. Amanda C. Oliveira - XXII Características das Hemácias e das Plaquetas: Características dos Leucócitos: II) Eritrócitos São células anucleadas em formato de disco bicôncavo que são altamente flexíveis e maleáveis. Perfazem 99% dos elementos figurados do sangue. Tempo de vida na circulação de 120 dias. Ao contrario dos leucócitos, não saem do sistema circulatório, permanecendo sempre no interior dos vasos. Números de hemácias por litro de sangue nos homens é 5x10 12 e 4,5x10 12 nas mulheres. Amanda C. Oliveira - XXII No embrião são inicialmente nucleadas até as 7 semanas de gestação. Du- rantes os estágios finais do desenvolvimento da eritropoiese na medula ós- sea as hemácias perdem seu núcleo e quase todas as organelas desaparecem, exceto componentes do citoesqueleto. Reticulócitos são eritrócitos imaturos recém-saídos da medula óssea, en- contrados no sangue em pequenas quantidades. Apresentam uma cor azula- da, devido à basofilia do RNA. Número elevado de reticulócitos sugere uma vida curta dos eritrócitos e consequente resposta da medula óssea produzindo mais células. Possíveis causas: hemorragia ou hemólise associada a uma parasitose ou doença autoimune. Número reduzido sugere produção diminuída de eritrócitos. Células com diâmetro maior que 9µm são chamadas macrócitos, enquanto as menores que 6 µm são chamadas de micrócitos. Grande número de eritrócitos com tamanhos variados denomina-se anisocitose, enquanto o aparecimento de formas diferenciadas denomina-se poiquilocitose. O aumento na concentração de eritrócitos se chama eritrocitose ou policitemia – pode ser uma adaptação fisiológica como acontece com pessoas que vivem em grandes altitudes. Não contêm núcleo, mas contêm membrana plasmática. A superfície viscosa faz com que as hemácias se adiram umas às outras e formem fileiras frouxas, conhecidas como efeito rouleaux. Em distensões sanguíneas, o centro de cada hemácia é uma área palidamente corada circundada por uma zona perifé- rica mais espessa e eosinófila. Formato bicôncavo – maior área de superfície para as funções: transporte de O2 e CO2. Hemoglobina: proteína que contém ferro e é responsável pela cor vermelha das hemácias. Se liga rapidamente ao O2 para seu transporte. É uma proteína conjugada que possui um radical heme associado a 4 cadeias polipeptídicas Distinguem-se vários tipos de hemoglobina, dos quais 3 são considerados normais: Hemoglobina A1 (Hb A1) – cerca de 97% Hemoglobina A2 (Hb A2) – cerca de 2% Hemoglobina fetal ou F (Hb F) – 100% da hemoglobina do fero e cerca de 80% da hemoglobina do recém- nascido, sendo que sua taxa cai até o 8º mês quando alcança 1% (taxa no adulto). Nos pulmões cada molécula de hemoglobina se combina com quatro moléculas de O2 formando-se a oxi- hemoglobina. A combinação da hemoglobina com o CO2 que é produzido nos tecidos origina a carbamino- hemoglobina. O monóxido de carbono reage com a hemoglobina para formar a carbo-hemoglobina (a afinidade por CO é 200 vezes maior do que para o O2!). Usam energia derivada da glicose, cerca de 90% da glicose são degradados pela via anaeróbia ate o estado de lactato e os 10% restantes são utilizados pela via pentose-fosfato. Uma deficiência de hemácias ou hemoglobina caracteriza uma anemia. Anemia falciforme: doença autossômica recessiva que leva à síntese defeituosa de cadeia β-globina, a hemoglobina S resultante causa deformidades nas hemácias, as quais assumem um formato semelhante a uma lua crescente ou uma foice e perdem sua maleabilidade. III) Leucócitos São incolores, de forma esférica quando em suspensão no sangue e têm a função de proteger o organismo contra in- fecções. Produzidos na medula óssea ou em tecidos linfoides. São classificados em granulócitos e agranulócitos: Agranulócitos: tem forma mais regular e o citoplasma não tem granulações especificas, podendo apresentar grâ- nulos azurófilos, inespecíficos, presentes também em outros tipos celulares. Há dois tipos de agranulócitos: os linfóci- tos e os monócitos. Granulócitos: têm núcleo de forma irregular e mostram no citoplasma grânulos específicos que aparecem envol- tos por membrana. De acordo com a afinidade tintorial dos grânulos específicos distinguem-se três tipos de granulóci- Amanda C. Oliveira - XXII tos: neutrófilos, eosinófilos e basófilos. Além disso, essas células contêm grânulos azurófilos, que se coram em purpu- ra e são lisossomos. Composição dos grânulos dos leucócitos: Tipo Celular Grânulos Específicos Grânulos Azurófilos Neutrófilo Fosfatase Alcalina Colagenase Lactoferrina Lisozima Proteinas Básicas Antibacterianas, não Enzimá- ticas Lipocalina Fosfatase ácida Α-Manosidase Arilsulfatase β-Galactosidase β-Glicosidase Catepsina 5’-Nucleotidase Elastase Colagenase Mieloperoxidase Lisozima Proteínas Antibacterianas Catiônicas Eosinófilo Proteína Catiônica Eosinofílica Peroxidase Eosinofílica Proteína Básica PrincipalNeurotoxina Derivada de Eosinófilos - Basófilo Histamina Peroxidase Proteína Básica Principal Sulfatado de Condroitina A Carboxipeptidase A Β-Glicuronidase Basogranulina Proteína de Charcot-Leyden - IV) Neutrófilos São os mais numerosos dos leucócitos (60 – 70%). Linha de defesa primária. Seu núcleo possui uma morfologia característica e muitos formados – por isso sua denominação pode ser leucócitos polimorfonucleares – com um padrão heterocromático e 3 a 5 lóbulos conectados por delicadas faixas de cromatina. Neutrófilos imaturos apresentam apenas uma ligeira lobulação nuclear (neutrófilo com núcleo em bastonete), células mais maduras contêm mais lóbulos e são mais intensamente corados. Em mulheres, os neutrófilos possuem um pequeno lóbulo em formato de raquete ou de baqueta de tambor, é o lóbulo acessório que corresponde à cromatina sexual, o Corpúsculo de Barr. Amanda C. Oliveira - XXII O citoplasma tem uma clássica tonalidade salmão ou rosa pálida e apresenta duas populações de grânulos de secreção. Os abundantes grânulos específicos se coram fracamente com corantes neutros. Além deles, ocorrem ocasionais grânulos azurófilos, os quais se coram em tonalida- de purpura avermelhada e são lisossomas primários contendo enzimas como a mi- eloperoxidase. Um pequeno aparelho de Golgi, poucas mitocôndrias dispersas e alguns depósitos de glicogênio também se encontram no citoplasma. São ativamente moveis e atuam fora da circulação. Permanecem na corrente sanguínea por 8-12 horas, em seguida eles migram através das paredes das vênulas, reali- zando a diapedese. Seu tempo de vida pode ser de 4 dias nos tecidos conjuntivos, onde são avidamente fagocíticos, englobando bactérias, resíduos celulares e materiais particulados estranhos. Os grânulos específicos contêm enzimas bactericidas para a degradação de microrga- nismos capturados por fagocitose. Seu numero aumenta em infecções bacterianas agudas. Neutofilia significa aumento do numero de neutrófilos e frequentemente indica uma infecção bacteriana. Uma forma de neutrofilia benigna está associada a estresse, exercí- cio físico intenso ou ingestão de certos medicamentos à base de epinefrina e cortisona. Enquanto estão no sangue circulante eles são esféricos e não fagocitam, tornam-se ameboides e fagocitários tao logo encontram um substrato sólido sobre o qual possam emitir pseudópodos. Neutropenia: decréscimo anormal nos números de neutrófilos no sangue periférico – poucas células disponíveis pa- ra defender o organismo contra infecções bacterianas. Aspecto comum da AIDS. V) Eosinófilos Constituem uma pequena proporção dos leucócitos no sangue periférico (1-4%) Quantidades maiores à noite e quantidades menores no período diurno. Ligeiramente maiores que os neutrófilos. Seu núcleo é bilobulado, mas múltiplos lóbulos nucleares não são incomuns. Seus grânulos específicos possuem tamanho uniforma, altamente refrateis e têm uma afinidade por corantes ácidos, por isso se coram em tonalidade rosada a avermelhada. Contêm enzimas hidrolíticas e secretam histaminase, que ina- tiva a histamina liberada por mastócitos e basófilos. Os grânulos específicos, revestidos por membrana, possuem um formato irregular, variando de elípticos a ovoides e em algumas espécies, apresentando um cristaloide em sua porção central, caracterizado com internum. Esse cristaloide torna os grânulos altamente refrateis à microscopia de luz. Circulam na corrente sanguínea por 6-8 horas, uma vez que tenham migrado para os TC’s seu tempo de vida é de 8- 10 dias. Comuns no tecido conjuntivo frouxo da lamina própria das mucosas dos tratos respiratório e digestório. Seta – Corpúsculo de Barr Neutrófilo Jovem - Bastonete Amarelo – Neutrófilos; Verde - Macrófagos Amanda C. Oliveira - XXII Liberam varias substancias, incluindo a proteína básica principal (MBP, presente no internum e responsável pela acidofilia dos grânulos específicos), a mieloperoxidase e a proteína catiônica dos eosinófilos. A camada que envolve o internum é menos densa aos elétrons, denomina-se externum ou matriz e é rica em proteína catiônica eosinofílica, peroxidase eosinofílica e neuroto- xina derivada de eosinófilos. A proteína catiônica e a neurotoxina são ribonucleases com atividade antiviral. A proteína catiônica promove o aparecimento de poros nas células-alvo (ação citotóxi- ca), induz a desgranulação de mastócitos e basófilos e modula negativamente a atividade linfocitária. A peroxidase está envolvida na geração de espécies reativas de oxigênio, um importante mecanismo de defesa. Eles fagocitam complexos antígeno-anticorpo e parasitas. Seus números elevados – eosinofilia – ocorrem em infestações parasitas e em respostas alérgicas, como rinite alérgi- ca (“febre do feno”) e a asma. VI) Basófilos Leucócitos menos numerosos (menos de 1%). Possuem tamanho intermediário entre os neutrófilos e os eosinófilos. Possuem grandes grânulos específicos, os quais são intensamente basófilos e preenchem quase totalmente o cito- plasma. O núcleo tem formato irregular ou bilobulado (letra S). Nas distensões sanguíneas o núcleo é obscurecido pelos grânulos basófilos densamente compactados, os quais se coram mais intensamente do que a cromatina nuclear. Os basófilos se assemelham intimamente aos mastócitos do TC propriamente dito, po- rem os basófilos têm o núcleo lobular e possuem grânulos maiores e menos abundantes que os mastócitos, com propriedades de coloração metacromáticas, contendo histamina e heparina. Produzem o fator de ativação de plaquetas (PAF) e fatores quimiotáticos para eosinófilos, os quais são substâncias que exercem vigorosos efeitos farmacológicos fora da circulação. Se originam na medula óssea a partir de células progenitoras provavelmente diferentes das dos mastócitos. Em am- bos os tipos celulares, a histamina liberada por exocitose aumenta a permeabilidade vascular durante uma resposta inflamatória. A heparina, o glicosaminoglicano responsável pela basofilia dos grânulos, pode estar envolvida na coagulação san- guínea. Tanto os basófilos, como os mastócitos, possuem receptores para a imunoglobulina E (IgE) a qual é produzida por plasmócitos no TC propriamente dito. Sua mobilidade permite participação em reações alérgicas. Suas quantidades aumenta – basofilia – em condições clinicas como rinite alérgica, urticaria, sinusite crônica e algumas leucemias. Mastócitos – células comuns do TC propriamente dito, especialmente abundantes na lamina própria de membranas mucosas, onde deflagram ou mantêm respostas inflamatórias imunológicas. São derivados de precursores presentes na Círculos – Eosinófilos; Setas - Plasmócitos Amanda C. Oliveira - XXII medula óssea. Sua localização próxima a pequenos vasos sanguíneos permite a eles realizar muitas funções de sentine- la em relação à defesa do organismo. VII) Linfócitos Corresponde a cerca de 20-40% da contagem total de leucócitos, sendo os leucócitos agranulócitos mais numerosos. Podem ser de vários tamanhos, mas a maioria circulante no sangue é pequeno, sendo que são esféricos e às vezes possuem uma chanfradura. São células esféricas com núcleo intensamente corado e uma delgada borda de ci- toplasma azul-acinzentado. Quanto maior a célula, mais seu citoplasma é visível. Derivados de células-tronco hematopoiéticas presentes na medula óssea, as quais dão origem às células progenitoras das linhagens linfocíticas. Aquelas que migram para o timo e se diferenciam neste órgão tornam-se os linfócitos T, ao passo que as células que permanecem na medula óssea se diferenciam em linfócitos B. No sangue 60-80% são linfócitos T e 10-15% são linfócitos B, o restante represen-ta as chamadas células nulas, as quais não apresentam moléculas marcadoras para nenhum dos dois tipos de linfócitos. As subpopulações de linfócitos T, definidas por moléculas marcadoras especificas em sua superfície, são os linfóci- tos T auxiliares (ou helper, CD4 + ), linfócitos T citotóxicos ou citolíticos (ou killer, CD8 + ), linfócitos T reguladores (Treg) e as células de memoria imunológica. Os linfócitos T auxiliares (CD4 + ) são exauridos em infecções por HIV e AIDS. Os linfócitos T citotóxicos (CD8+) estão envolvidos na resposta imunológica de base celular, enquanto os linfócitos B atuam na resposta imunológica de base humoral (produção de anticorpos, ou imunoglobulinas). Os linfócitos B expressam imunoglobulinas de superfície (IgD e IgM), quando essas células são ativadas (por antíge- nos ou citocinas) elas se diferenciam em plasmócitos, os quais sintetizam e secretam imunoglobulinas. Seu tempo varia de poucos dias a muitos anos. Muitos ribossomas livres e perfis dispersos de retículo endoplasmático granular se encontram no citoplasma. Um pe- queno aparelho de Golgi, pequenas quantidades de mitocôndrias e ocasionais lisossomas (grânulos azurófilos) também estão presentes. Aumento anormal da quantidade de linfócitos no sangue periférico – linfocitose – ocorrem com mais frequência em infecção pelo vírus Epstein-Barr (EBN). Além disso, a mononucleose infecciosa induz uma elevação de linfócito T circulante, em resposta à infecção de linfócitos B pelo EBV. Mastócitos Círculo – Linfócitos; Setas – Células Epitelióides Macrófagos Amanda C. Oliveira - XXII VIII) Monócitos Correspondem a leucócitos agranulócitos que são os precursores imediatos das células do sistema mononuclear fago- citário. Constituem de 3-10% dos leucócitos totais. São maiores que os leucócitos. Circulam na corrente sanguínea por apenas 1-3 dias e realizam quase todas as suas fun- ções fora da circulação. São ativamente moveis e entram no TC propriamente dito para se tornarem macrófagos. Cada célula possui um núcleo que varia de formato, podendo ter um contorno oval, reni- forme ou em ferradura, pois o núcleo pode apresentar uma endentação mais ou menos profunda. Sua cromatina nuclear é delicadamente granular e palidamente corada. Seu citoplasma possui uma tonalidade cinza-azulada e uma quantidade moderada de pequenos grânulos azurófilos dispersos, mas não contém grânulos específicos. Possui lisossomas primários, um aparelho de Golgi bem formado se encontra próximo à endentação do núcleo. Além disso, apresenta elementos dispersos de REG, ribossomas livres e poucas e pequenas mitocôndrias. Filamentos citoplasmáticos e muitos pseudópodos irregulares são típicos de sua superfície celular, o que é consisten- te com a motilidade dos monócitos. Eles podem atravessar as paredes das vênulas para entrar e migrar através do TC, agora como macrófagos. Grandes números são encontrados em áreas de inflamação, onde eles se ocupam na fagocitose e remoção de resíduos e detritos celulares. A monocitose (aumento anormal do numero de monócitos) ocorre em infecções bacterianas crônicas, endocardite bacteriana, tifo, malária, sífilis e infecções por protozoários. Os monócitos apresentam papel importante na defesa contra neoplasias malignas e duas dessas doenças associadas ao elevado numero de monócitos são o linfoma de Hodgkin e a leucemia mielomonocítica crônica. A monocitopenia (baixa contagem de monócitos) ocorre na leucemia de células pilosas, na AIDS e na insuficiência da medula óssea (anemia aplásica). IX) Plaquetas São fragmentos citoplasmáticos moveis envolvidos por uma membrana plasmática, são originadas a partir de células gigantes, denominadas megacariócitos, presentes na medula óssea. Aparecem como estruturas discoides sem núcleo. Seu outro nome, tromboplastídeos, decorre do fato de serem fragmentos citoplasmáti- cos (plastídeos) de megacariócitos. Normalmente se aderem umas às outras e formam agregados. As plaquetas têm um sistema de canais, o sistema canalicular aberto, que se comunica com invaginações da membrana plasmática da plaqueta. Duas regiões citoplasmáticas podem ser reconhecidas: Granulômero: é uma zona central, uma região compacta que se cora em tonalidade azulada e purpura. Células Gigantes – Fusão de Macrófagos Amanda C. Oliveira - XXII Hialômero: uma região pálida periférica de aspecto homogêneo que circunda o granulômero. À microscopia, o hialômero contém um feixe circunferencial de microtúbulos e filamentos citoplasmáticos imedia- tamente abaixo da membrana plasmática. Estes elementos do citoesqueleto ajudam a manter o formato da plaqueta e estão envolvidos na movimentação. A presença de actina e miosina nesta região provavelmente está associada à con- tração das plaquetas durante a formação do tampão plaquetário e do coagulo sanguíneo. Canalículos membranosos que se invaginam da superfície celular permitem o escoamento e a descarga de produtos de secreção durante a ativação plaquetária. O granulômero central possui um pequeno aparelho de Golgi, elementos do REG, poucas mitocôndrias dispersas, depósitos de glicogênio e vários grânulos e lisossomas, revestidos por membrana. Os grânulos alfa correspondem a grânulos azurófilos e contêm substancias relacionadas com a coagulação sanguínea. As plaquetas produzem e liberam o fator de Von Willebrand, a trombospondina e o fator de crescimento derivado de plaquetas (PDGF). A trombocitopenia (depleção anormal de plaquetas) pode ser causada por falha na medula óssea ou por uma taxa maior de sua remoção da corrente sanguínea. Baixas contagens são um efeito colateral comum do tratamento por radi- ação e da quimioterapia. Doenças auto imunológicas e virais, incluindo lúpus eritematoso sistêmico e infecção por HIV também destroem as plaquetas.
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