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CAPÍTUL060 Estados da Atividade Cerebral - Sono, Ondas Cerebrais, Epilepsia, Psicoses e Demência Todos estamos atentos aos diferentes estados da atividade cerebral, incluindo sono, alerta, excitamento extremo e até mesmo diferentes estados de humor, como alegria, depressão e medo. Todos esses estados resultam de diferentes forças ativadoras e inibidoras, geradas usualmente no cérebro. No Capítulo 59, começamos discussão parcial sobre esse assunto, quando descrevemos diferentes sistemas que são capazes de ativar grandes porções do cérebro. Neste Capítulo, vamos apresentar breves relatos dos estados específicos da atividade cerebral, começando com o sono. SONO O sono é definido como o estado de inconsciência do qual a pessoa pode ser despertada por estímulo sensorial ou por outro estímulo. Deve ser distinguido do coma, que é estado de LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce inconsciência do qual a pessoa não pode ser despertada. Existem múltiplos estágios de sono, do sono muito leve ao sono muito profundo. Os pesquisadores do sono também dividem o sono em dois tipos, totalmente diferentes que têm variadas qualidades, tal como descrito nas seções seguintes. DOIS TIPOS DE SONO- SONO DE ONDAS LENTAS E COM MOVIMENTOS RAPIDOS DOS OLHOS (REM) Qualquer pessoa percorre estágios de dois tipos de sono, que se alternam um com o outro (Figura 60-1). Esses tipos são chamados (1) sono com movimentos rápidos dos olhos (sono REM), no qual os olhos realizam movimentos rápidos, apesar de a pessoa ainda estar dormindo; e (2) sono de ondas lentas ou não REM (NREM), no qual as ondas cerebrais são fortes e de baixa frequência, como discutiremos adiante. O sono REM ocorre em episódios que ocupam aproximadamente 25% do tempo de sono dos adultos jovens; e cada episódio geralmente recorre a cada 90 minutos. Esse tipo de sono não é restaurador e está em geral associado a sonhos vívidos. A maior parte do sono, durante cada noite, é da variedade de ondas lentas (NREM), que corresponde ao sono profundo e restaurador que a pessoa experimenta na primeira hora de sono após ter ficado acordada por muitas horas. ~ 111gn~ (1111 11191111 (,;mdi,; Pl ~ v,gm~ 1 \llglNa banQIJla {onda.a aJ ~ FIEM REM A!iM Fl!l/!,t ReM Rl;'M Sooo REM (ondU PI ~ F11;99 1 Slll>Oem !ase 1 tballla ilell~e pio:,s} FIIIS8 2 so 1,1\1 ( ~ Sooo em tue,a 2 & 3 (ondas 8) Fue S ~ Fue 4 sono de 0"'288 ienaae em me 4 (olMMS 5l 1 8 2 3 4 6 til 7 til Tl!!lllpO (IIOJS.8j, Figura 60-1. Mudanças progressivas nas características das ondas cerebrais durante a vigília em alerta, no sono com rápido movimento ocular (REM) e nas fases um e quatro do sono. LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce Sono REM (Sono Paradoxal, Sono Dessincronizado) Em noite normal de sono, é comum que episódios de sono REM, durando de 5 a 30 minutos, apareçam em média a cada 90 minutos nos adultos jovens. Quando a pessoa está extremamente sonolenta, cada episódio de sono REM é curto e pode até estar ausente. Por sua vez, à medida que a pessoa vai ficando mais descansada com o passar da noite, a duração dos episódios de sono REM aumenta. O sono REM tem várias características importantes: 1. É a forma ativa de sono, geralmente associada a sonhos e a movimentos musculares corporais ativos. 2. É mais difícil despertar o indivíduo por estímulo sensorial do que durante o sono de ondas lentas, e as pessoas em geral despertam espontaneamente pela manhã, durante episódio de sonoREM. 3. O tônus muscular está excessivamente reduzido, indicando forte inibição das áreas de controle da medula espinal. 4. Comumente, as frequências cardíaca e respiratória ficam irregulares, o que é característica dos sonhos. 5. Apesar da inibição extrema dos músculos periféricos, movimentos musculares irregulares podem ocorrer. Isso acontece em superposição aos movimentos rápidos oculares. 6. O cérebro fica muito ativo no sono REM, e o metabolismo cerebral global pode estar aumentado por até 20%. O eletroencefalograma (EEG) mostra padrão de ondas cerebrais semelhante ao que ocorre durante o estado de vigília. Esse tipo de sono, por isso, é também chamado sono paradoxal, porque é um paradoxo em que a pessoa possa ainda estar dormindo, apesar dessa grande atividade cerebral. Em resumo, o sono REM é o tipo de sono em que o cérebro está bem ativo. Entretanto, a pessoa não está totalmente consciente em relação ao ambiente, e, portanto, ela está na verdade adormecida. Sono de Ondas Lentas A maioria de nós pode entender as características do profundo sono de ondas lentas, lembrando da última vez em que ficamos acordados por mais do que 24 horas, e, então, o sono profundo que ocorreu durante a primeira hora após irmos dormir. Esse sono é excepcionalmente relaxante e está associado às diminuições do tônus vascular periférico e a muitas outras funções vegetativas do corpo. Por exemplo, há diminuição de 10% a 30% da pressão arterial, da frequência respiratória e no metabolismo basal. Embora o sono de ondas lentas seja chamado "sono sem sonhos", sonhos e até mesmo pesadelos podem ocorrer durante esse estágio. A diferença entre os sonhos que ocorrem no sono de ondas lentas e os que ocorrem no sono REM é que os do sono REM são associados à maior LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce atividade muscular corporal, e os sonhos do sono de ondas lentas usualmente não são lembrados, pois não acontece a consolidação dos sonhos na memória. TEORIAS BÁSICAS DO SONO O Sono é Causado por um Processo Inibitório Ativo. Uma das primeiras teorias sobre o sono postulava que as áreas excitatórias da parte superior do tronco cerebral, o sistema ativador reticular, simplesmente se fatigavam durante o dia de vigília, tornando-se em consequência inativas. Um experimento importante mudou esta visão para a concepção atual de que o sono é causado por um processo inibitório ativo, já que descobriu-se que a transecção do tronco cerebral, a nível médio da ponte, cria um cérebro cujo córtex cerebral nunca dorme. Em outras palavras, centros localizados abaixo da região médio-pontina do tronco cerebral parecem ser necessários para causar sono pela inibição de outras partes do encéfalo. Centros Neuronais, Substâncias Neuro-humorais e Mecanismos que Podem Causar o Sono - Possível Papel Específico para a Serotonina A estimulação de diversas áreas específicas do encéfalo pode produzir sono, com características quase semelhantes ao sono natural. Algumas dessas áreas são as seguintes: 1. A área de estimulação mais conspícua para causar um sono quase natural compreende os núcleos da rafe situados na metade inferior da ponte e no bulbo. Esses núcleos compreendem a fina lâmina de neurônios especializados, situados na linha média. As fibras nervosas desses núcleos se disseminam localmente pela formação reticular do tronco cerebral, dirigindo-se também para cima, em direção ao tálamo, ao hipotálamo, à maioria das áreas do sistema límbico e até mesmo ao neocórtex do telencéfalo. Além disso, as fibras se dirigem para baixo na medula espinal, terminando nos cornos posteriores, onde podem inibir sinais sensoriais que chegam, inclusive dor, como discutido no Capítulo 49. Muitas terminações nervosas das fibras desses neurônios da rafe liberam serotonina. Quando o fármaco que bloqueia a formação de serotonina é administrado ao animal, ele, em geral, não consegue dormir por vários dias. Dessa forma, admite-se que a serotonina é substância transmissora,associada à produção do sono. 2. A estimulação de algumas áreas no núcleo do trato solitário também pode causar sono. Esse núcleo é a terminação no bulbo e na ponte para onde se projetam os sinais provenientes das informações sensoriais viscerais, que chegam pelos nervos vago e glossofaríngeo. 3. O sono pode ser promovido por estimulação de diversas regiões no diencéfalo, incluindo (1) a parte rostral do hipotálamo, principalmente a área supraquiasmática; e (2) área ocasional nos núcleos talâmicos de projeção difusa. Lesões em Centros Promotores de Sono Podem Causar Vigília Intensa. Lesões discretas nos LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce núcleos da rafe ocasionam elevado estado de insônia. Esse fenômeno também é verdade para as lesões bilaterais na área supraquiasmática medial rostral, no hipotálamo anterior. Em ambos os casos, os núcleos reticulares excitatórios do mesencéfalo e da parte superior da ponte parecem ser liberados de sua inibição, causando, assim, estado de vigília intensa. De fato, esse estado de vigília intensa é tal que, algumas vezes, pode provocar a morte do animal por exaustão. Outras Possíveis Substâncias Transmissoras Relacionadas ao Sono. Experimentos mostraram que o líquido cefalorraquidiano, bem como o sangue e a urina de animais que foram mantidos acordados por diversos dias, contêm substância ou substâncias que podem causar sono, se injetadas no sistema ventricular cerebral de outro animal. Uma das possíveis substâncias que foram identificadas é o peptfdeo muramil, substância de baixo peso molecular que se acumula no líquido cefalorraquidiano e na urina em animais mantidos acordados por diversos dias. Quando apenas microgramas dessa substância indutora de sono são injetados no terceiro ventrículo, o sono, quase natural, ocorre em alguns minutos e o animal pode permanecer adormecido por várias horas. Outra substância com efeitos semelhantes de causar sono é um nonapeptídeo isolado do sangue de animais adormecidos. Ainda, um terceiro fator do sono, ainda não identificado a nível molecular, já foi isolado dos tecidos neuronais do tronco cerebral de animais mantidos acordados por dias. É possível que a vigília prolongada possa causar acúmulo progressivo de fator ou fatores de sono, no tronco cerebral ou no líquido cefalorraquidiano, capaz de induzir o sono. Possíveis Causas do Sono REM. A razão pela qual o sono de ondas lentas é interrompido periodicamente pelo sono REM ainda não é compreendida. Entretanto, fármacos que mimetizam a ação da acetilcolina aumentam a ocorrência de sono REM. Consequentemente, já foi postulado que os grandes neurônios secretores de acetilcolina na formação reticular da porção superior do tronco cerebral podem, por suas extensas fibras eferentes, ativar muitas partes do cérebro. Em teoria, esse mecanismo poderia levar à atividade excessiva que ocorre em certas regiões cerebrais, durante o sono REM, mesmo que os sinais não sejam canalizados apropriadamente no cérebro para causar o estado de alerta consciente, que é característico da vigília. Ciclagem Entre os Estados de Sono e de Vigília As discussões precedentes meramente identificaram as áreas neuronais, transmissores e mecanismos relacionados ao sono; ainda não se explicou a operação cíclica e recíproca do ciclo sono-vigília. Ainda não existe explicação definitiva; entretanto, podemos sugerir o possível seguinte mecanismo para a causa do ciclo sono-vigília. Quando o centro do sono não está ativado, os núcleos mesencefálico e reticular pontino superior ativador são liberados de sua inibição, o que permite que os núcleos reticulares ativadores fiquem espontaneamente ativos. Essa atividade espontânea, por sua vez, excita tanto o LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce córtex cerebral, como o sistema nervoso periférico e ambos mandam inúmeros sinais de feedback positivo de volta para o mesmo núcleo reticular ativador para ativá-lo ainda mais. Consequentemente, após o início do estado de vigília, ele tem tendência natural de se manter por si só, devido a essa atividade de feedback positivo. Então, após o cérebro permanecer ativado por muitas horas, os neurônios do sistema ativador presumivelmente ficam fatigados. Por conseguinte, o ciclo de feedback positivo entre o núcleo reticular mesencefálico e o córtex desaparece e os efeitos promotores do sono, dos centros de sono, tomam conta, levando à transição rápida da vigília de volta para o sono. Essa teoria geral poderia explicar a rápida transição de sono para vigília e da vigília para o sono. Ela também poderia explicar o despertar, isto é, a insônia que ocorre quando a mente da pessoa fica cheia de pensamentos perturbadores e o alerta, produzido por atividade física corporal. Os Neurônios Orexígenos são Importantes no Despertar e na Vigília. A orexina (também chamada hipocretina) é produzida por neurônios no hipotálamo, que proporcionam estímulos aferentes excitatórios a muitas outras áreas do cérebro onde existem receptores de orexina. Os neurônios oregíxenos estão mais ativos durante a vigília, e quase param de disparar durante o sono de ondas lentas e sono REM. A perda de sinais orexígenos, resultante da presença de receptores de orexina defeituosos ou destruição de neurônios produtores de orexina, leva a narcoplepsia, um transtorno do sono caracterizado por sonolência excessiva durante o dia e ataques súbitos de sono que podem ocorrer mesmo quando a pessoa afetada está a falar ou a trabalhar. Os pacientes com narcoplesia também podem experimentar uma perda repentina do tônus muscular (cataplexia), que pode ser parcial ou alcançar gravidade suficiente para provocar paralisia durante o ataque. Essas observações apontam para um papel importante dos neurônios orexígenos na manutenção do estado de vigília, apesar de a sua contribuição no ciclo diário normal entre sono e vigília não ter sido elucidada. O SONO TEM FUNÇÕES FISIOLÓGICAS IMPORTANTES Existem poucas dúvidas de que o sono tenha funções importantes. Ele existe em todos os mamíferos e, após privação total, em geral, ocorre período de sono de "atualização" ou de "rebote"; após privação seletiva de sono REM ou do sono de ondas lentas, não há rebote seletivo desses estágios específicos do sono. Até mesmo restrições moderadas de sono por alguns dias podem degradar o desempenho cognitivo e físico, a produtividade global e a saúde da pessoa. O papel essencial do sono na homeostasia talvez seja mais vividamente demonstrado pelo fato de que ratos com privação de sono por 2 ou 3 semanas podem de fato morrer. Apesar da importância óbvia do sono, nosso entendimento do motivo pelo qual o sono é parte tão essencial da vida ainda é limitado. O sono causa dois tipos principais de efeitos fisiológicos: primeiro, efeitos no sistema nervoso e, segundo, efeitos em outros sistemas funcionais do corpo. Os efeitos no sistema nervoso parecem LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS RealceLUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce ser de longe os mais importantes, porque qualquer pessoa que não tem a medula espinal seccionada em nível cervical (e, portanto, não tem mais o ciclo de sono-vigília abaixo da transecção) não apresenta efeitos danosos no corpo, abaixo do nível da transecção, que possam ser atribuídos diretamente ao ciclo de sono-vigília. A falta de sono certamente afeta as funções do sistema nervoso central. A vigília prolongada está em geral associada ao funcionamento anormal do processo do pensamento e, algumas vezes, pode causar atividades comportamentais anormais. Estamos todos familiarizados com o aumento da lentidão dos pensamentos que ocorre no final de um dia de vigília prolongada e, além disso, a pessoa pode ficar irritável ou até psicótica após vigília forçada. Portanto, podemos assumir que o sono restaura, de muitas formas, tanto os níveis normais da atividade cerebral, como o "equilíbrio" normal entre as diferentes funções do sistema nervoso central. Várias funções foram postuladas ao sono, incluindo (1) maturação neural; (2) facilitação do aprendizado e da memória; (3) cognição; (4) eliminação dos produtos metabólicos de resíduos produzidos pela atividade nervosa no cérebro desperto; e (5) conservação de energia metabólica. Existe alguma evidência para cada uma dessas funções, mas as evidências que apoiam cada uma dessas ideias têm sido contestadas. Podemos postular que o principal valor do sono é o de restaurar o equilíbrio natural entre os centros neuronais. As funções fisiológicas específicas do sono, no entanto, permanecem sendo misteriosas e são objeto de muitas pesquisas. Ondas Cerebrais Os registros elétricos na superfície do cérebro ou mesmo na superfície externa da cabeça demonstram que existe atividade elétrica contínua no cérebro. Tanto a intensidade quanto os padrões dessa atividade elétrica são determinados pelos níveis de excitação de diferentes partes do sistema nervoso central resultantes do sono, da vigília ou dos distúrbios cerebrais, como epilepsia ou até mesmo psicoses. As ondulações nos potenciais elétricos registrados, mostrados na Figura 60-2, são chamadas ondas cerebrais, e todo o registro é chamado eletroencefalograma (EEG). As intensidades das ondas cerebrais medidas da superfície do couro cabeludo variam de O a 200 microvolts, e a frequência varia de uma vez a cada poucos segundos até 50 ou mais por segundo. O caráter das ondas é dependente do grau de atividade nas respectivas partes do córtex cerebral, e as ondas mudam significativamente entre os estados de vigília, sono e coma. Na maior parte do tempo, as ondas cerebrais são irregulares e nenhum padrão específico pode ser discernido no EEG. Em outros momentos, padrões específicos podem ocorrer, alguns dos quais são característicos de anormalidades neurológicas, como a epilepsia, discutida adiante. Em pessoas saudáveis, a maioria das ondas no EEG pode ser classificada em ondas alfa, beta, teta e delta, de acordo com o que é mostrado na Figura 60-2. LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce As ondas alfa são ondas rítmicas que ocorrem, com frequências entre 8 e 13 ciclos/s, sendo encontradas nos EEGs de quase todos os adultos saudáveis quando eles estão acordados e no estado de calma e atividade cerebral em repouso. Essas ondas são mais intensas na região occipital, mas também podem ser registradas nas regiões frontal e parietal do crânio. Sua voltagem, em geral, é de 50 microvolts. Durante o sono profundo, as ondas alfa desaparecem. Quando a atenção da pessoa vígil é direcionada para algum tipo de atividade mental específica, as ondas alfa são substituídas por ondas beta assincrônicas, de alta frequência, mas baixa voltagem. A Figura 60-3 mostra o efeito nas ondas alfa da simples abertura dos olhos na luz e depois do seu fechamento. Note que as sensações visuais levam à interrupção imediata das ondas alfa que são substituídas pelas ondas beta assincrônicas de baixa voltagem. As ondas beta ocorrem com frequência maior que 14 ciclos/s, podendo chegar até a 80 ciclos por segundo. São registradas principalmente nas regiões parietal e frontal, durante a ativação específica dessas regiões cerebrais. As ondas teta têm frequência entre 4 e 7 ciclos/s. Elas ocorrem normalmente nas regiões parietal e temporal em crianças, mas também ocorrem durante o estresse emocional em alguns adultos, particularmente durante desapontamento e frustração. As ondas teta também ocorrem em muitos distúrbios cerebrais, em geral, nos estados cerebrais degenerativos. As ondas delta incluem todas as ondas do EEG com frequências menores do que 3,5 ciclos/s e, em geral, têm voltagens duas a quatro vezes maiores do que a maioria dos outros tipos de ondas cerebrais. Elas ocorrem durante o sono profundo, na infância e em pessoas com doença cerebral orgânica grave. Também ocorrem no córtex de animais que sofreram transecções subcorticais, separando o córtex cerebral do tálamo. Portanto, as ondas delta podem ocorrer, de modo estrito, no córtex, independentemente das atividades nas regiões- mais inferiores do encéfalo. LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce Alfa Beta Teta Delta ]50µV 1 s Figura 60-2. Diferentes tipos de ondas cerebrais no eletroencefalograma normal. Origem das Ondas Cerebrais A descarga de um só neurônio ou fibra nervosa no sistema nervoso nunca poderia ser medida na superfície do couro cabeludo. Em vez disso, muitos milhares, ou até mesmo milhões de neurônios ou fibras nervosas devem disparar sincronicamente; apenas, assim, os potenciais dos neurônios individuais ou fibras se somariam, o suficiente para serem registrados por todo o caminho através do crânio. Dessa forma, a intensidade das ondas cerebrais registradas externamente é determinada, em sua maioria, pelo número de neurônios e fibras que disparam, sincronicamente, um com os outros, e não pelo nível total de atividade elétrica no cérebro. De fato, fortes sinais neurais não sincronizados, em geral, se anulam uns aos outros quando do registro das ondas cerebrais, por causa das suas polaridades opostas. Esse fenômeno está demonstrado na Figura 60-3: quando os olhos estão fechados, a descarga sincronizada de muitos neurônios no córtex cerebral com frequência de aproximadamente 12 por segundo leva, então, às ondas alfa; quando os olhos são abertos, a atividade neural aumenta bastante; no entanto, a sincronização dos sinais fica tão diminuída (a dessincronização aumenta) que as ondas cerebrais se anulam. O efeito resultante mostra ondas de voltagem baixas e de frequência em geral alta, mas irregular, as ondas beta. LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce Olhos abertos Olhos fechados ' t Figura 60-3. Substituição do ritmo alfa por ritmo beta assincrônico e de baixa voltagem quando os olhos são abertos. Origem das OndasAlfa. As ondas alfa não ocorrem no córtex cerebral, sem conexões corticais com o tálamo. Por outro lado, a estimulação da camada inespecífica do núcleo reticular, em torno do tálamo ou em núcleos "difusos" profundos no tálamo, em geral inicia as ondas elétricas no sistema talamocortical, na frequência entre 8 e 13 por segundo, que é a frequência natural das ondas alfa. Portanto, acredita-se que as ondas alfa resultem das oscilações espontâneas do feedback, nesse sistema talamocortical difuso, possivelmente incluindo o sistema ativador reticular no tronco cerebral. Essas oscilações presumivelmente causam tanto a periodicidade das ondas alfa como a ativação sincronizada de, literalmente, milhões de neurônios corticais durante cada onda. Origem das Ondas Delta. O corte transversal de tratos de fibras do tálamo para o córtex cerebral que bloqueia a ativação talâmica do córtex e, desse modo, elimina as ondas alfa, não bloqueia as ondas delta no córtex. Isso indica que alguns dos mecanismos sincronizadores podem ocorrer no sistema neuronal cortical por si - sobretudo, independentemente das estruturas subcorticais - para causar as ondas delta. As ondas delta também ocorrem durante o sono profundo de ondas lentas, o que sugere que o córtex seja liberado das influências ativadoras do tálamo e de outros centros mais inferiores. O Efeito de Diferentes Níveis de Atividade Cerebral na Frequência do EEG Existe correlação geral entre os níveis da atividade cerebral e a frequência média do ritmo do EEG; a frequência média aumenta progressivamente com maiores graus de atividade. Isso está demonstrado na Figura 60-4, que mostra a existência das ondas delta no estupor, anestesia cirúrgica e sono profundo; as ondas teta em estados psicomotores; ondas alfa durante estados relaxados e ondas beta, durante períodos de intensa atividade mental e medo. Durante os períodos de atividade mental, as ondas em geral se tornam assincrônicas mais do que sincrónicas e assim a voltagem cai consideravelmente apesar do aumento significativo da atividade cortical, como mostrado na Figura 60-3. LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce Anestesia clnlrglca Sono Pslcomolor Relaxamento Oete rioraçi.0 em epilépticos Atenção Eplepsla tOnlco-clõnlca Componente rápido da epilepsia de aus4ncias Confusão 1 segundo Figura 60-4. Efeitos dos diferentes graus da atividade cerebral sobre o ritmo básico do eletroencefalograma. Mudanças no EEG nos Diferentes Estágios de Vigília e Sono A Figura 60-1 mostra padrões de EEG de pessoa em diferentes estágios de vigília e sono. O estágio de vigília, com alerta, é caracterizado por ondas beta de alta frequência, enquanto a vigília relaxada está associada às ondas alfa, como mostrado no primeiro dos dois EEGs dessa figura. O sono de ondas lentas é dividido em quatro estágios. No primeiro estágio, o de sono leve, a voltagem das ondas do EEG fica baixa. Esse estado é interrompido pelos chamados "fusos de sono" (i. e., surtos em forma de fusos de ondas alfa, com ocorrência periódica). Nos estágios 2, 3 e 4 do sono de ondas lentas, a frequência das ondas do EEG diminui, até chegar à frequência de apenas uma a três ondas por segundo no estágio 4; essas são as ondas delta. A Figura 60-1 mostra ainda o EEG durante o sono REM. É, em geral, difícil estabelecer a diferença entre esse tipo de padrão de onda cerebral e de pessoa acordada, ativa. As ondas são irregulares e de alta frequência, o que é normalmente sugestivo de atividade nervosa dessincronizada como a encontrada no estado de vigília. Portanto, o sono REM é frequentemente chamado sono dessincronizado, porque não existe sincronia da atividade, apesar da atividade cerebral significativa. Convulsões e Epilepsia As convulsões são interrupções temporais da função cerebral, provocadas por uma atividade neuronal excessiva e incontrolada. Dependendo da distribuição das descargas neuronais, as manifestações das convulsões podem estar compreendidas entre fenômenos experienciais quase imperceptíveis e convulsões espetaculares. Essas convulsões sintomáticas temporais não costumam persistir quando o distúrbio subjacente é corrigido. Podem ser causadas por várias condições neurológicas ou médicas, como transtornos eletrolíticas agudos, hipoglicemia, fármacos (p. ex., cocaína), eclâmpsia, insuficiência renal, encefalopatia hipertensiva, meningite, e assim por diante. Cerca de 5% a 10% da população sofrerão pelo menos uma convulsão durante a sua vida. Ao contrário das convulsões sintomáticas, a epilepsia é uma doença crônica de convulsões recorrentes que também pode oscilar entre sintomas breves e quase indetectáveis e períodos LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce LUIS Realce
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