Propagação do Impulso bioelétrico

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• A eficiência da propagação depende de dois fatores físicos: 
o Constante de tempo 
o Constante de comprimento 
• A constante de tempo é um parâmetro que indica o tempo que uma célula, diante 
de um estímulo, demora pra se despolarizar. 
 
 
 
A equação acima representa que a variação potencial de um determinado momento 
é igual a corrente inserida que multiplica a resistência da membrana que vai multi-
plicar esse outro fator em parênteses. Atentar que o expoente do “e” é a chamada 
constante de tempo. 
A fórmula em si não é importante lembrar, mas devemos lembrar que a célula pode 
se despolarizar de forma lenta ou rápida e isso está relacionado à resistência da 
membrana e a capacitância. Veja: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Atenção a resistência é inversamente proporcional a quantidade de canais, ou seja, 
quanto maior a quantidade de canais menor será a resistência; e, consequente-
mente, quanto menor a quantidade de canais maior será a resistência. 
Se a capacitância e a resistência são altas, ao receber o estímulo positivo vai levar 
muito tempo parar saturar o capacitor e pouca corrente vai passar através da 
resistência, dos canais. O que vai levar a um maior tempo para que a célula real-
mente seja excitada. 
Então no primeiro gráfico da imagem é possível ver que a célula leva mais tempo 
para ser excitada. 
Na imagem da direita temos uma situação contrária. A capacitância e resistência 
menores (resistência menor = mais canais), então a corrente consegue passar com 
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maior facilidade através da membrana plasmática. Portanto, nesse caso a capaci-
tância leva menos tempo para se saturar, logo, a excitação consegue acontecer de 
forma muito mais rápida. 
• Outro parâmetro importante que se deve considerar é a constante de compri-
mento: 
Consideremos uma situação em que uma célula nervosa é estimulada (inserida 
carga positiva no interior da célula) em um determinado ponto 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Na imagem está sendo imaginado que a capacitância já atingiu o seu nível de satu-
ração e o estímulo, ou seja, a inserção de cargas positivas é que está mantendo a 
excitabilidade da membrana (e essa excitação vai continuar até pouco tempo pos-
terior ao desligamento do estímulo). 
Porém, para se ter um sinal que se propaga e que viaja dentro de uma célula é ne-
cessário que a excitação de alguma forma afete também outros pontos distantes 
na membrana plasmática. Isso ocorre pois quando se injeta corrente positiva em 
um ponto da célula essa corrente pode passar pelos canais e fechar o circuito, de-
terminando a excitação. Mas essa corrente também pode passar internamente 
pela célula através do espaço intracelular (citoplasma), ao chegar em outro ponto 
da membrana plasmática ela se porta de forma análoga ao que aconteceu no ponto 
originário da carga. Então, essa carga que chegou a esse novo ponto da célula vai 
causar uma nova excitação, como se ali também estivesse sendo aplicado um estí-
mulo por eletrodos, por exemplo. No entanto essa nova excitação é menor que a do 
circuito formado próximo ao ponto de estímulo originário. É menor porque no ponto 
em que foi inserida a corrente ocorre a saída dessa carga (uma parte dela) pela 
resistência, além de que ocorre perda até mesmo pelo transporte desta no 
Figura 1 A imagem mostra um circuito 
fechado após a saturação da capacitân-
cia 
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citoplasma, uma vez que este representa uma resistência chamada de resistência 
interna. 
Então a corrente que chega a um novo ponto na célula é uma corrente menor do 
que a aplicada inicialmente, determinando uma excitação, mas que é de menor inten-
sidade do que a que ocorreu no primeiro ponto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Na imagem acima está sendo representada, então, como uma corrente inicial que é 
injetada em determinado ponto acaba por ser reduzida cada vez mais à medida 
que se distancia do ponto de aplicação, na imagem essa distância é dada por “X”. A 
diminuição da corrente pode ser vista pela redução em espessura das setas que 
passam pela membrana plasmática (canais). 
A fórmula que determina a queda da despolarização ao longo da distância percor-
rida na fibra é: 
 
 
 
 
 
 
R m= resistência da membrana 
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R in= resistência interna 
Lambda = constante de comprimento. 
 
Não precisa lembrar da fórmula! 
Obs.: é importante lembrar que a redução exponencial da corrente depende da re-
sistência de membrana e da resistência interna. 
Para a propagação acontecer eficientemente é necessário que a despolarização se 
mantenha alta. Portanto, que não ocorra redução muito grande. 
A propagação da excitação vai ser muito boa se a resistência de membrana for 
muito alta, pois se a resistência de membrana for muito alta a corrente prefere 
passar pelo espaço interno, pelo citoplasma. Se a resistência de membrana for 
muito alta e, portanto, tiver poucos canais na membrana a corrente tende fluir in-
ternamente e, assim, a excitação não ocorre com grandes reduções, sendo mais du-
radoura. 
Por outro lado, a resistência interna deve ser a menor possível. Pois se a resistên-
cia interna for baixa a corrente tende a fluir internamente. Portanto, uma propa-
gação eficiente possui resistência de membrana alta (menos canais) e baixa resis-
tência interna. 
Propagação eletrotonica: propagação gerada através de uma nova excitação a me-
dida que a corrente passa internamente (citoplasma) 
A resistência interna é dada pelo diâmetro da fibra nervosa. Portanto se temos 
uma fibra com diâmetro pequeno a resistência interna será muito maior. Por um 
diâmetro pequeno a corrente terá muito mais dificuldade para conseguir passar. 
Na figura abaixo está sendo mostrada uma fibra com diâmetro maior e seu gráfico 
de redução da propagação ao longo da fibra. Como se pode verificar ocorre uma 
queda muito rápida da excitação da membrana ao passo que se distância do ponto 
de estimulo inicial. 
 
Já nessa figura abaixo teremos uma fibra com diâmetro muito maior e, portanto, 
a corrente elétrica vai ter um espaço mais amplo para fluir. Logo, a resistência 
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interna é menor. Então, nesse caso, a excitação consegue se propagar de forma me-
lhor. Como se pode ver pelo gráfico, mesmo mais distante do ponto de estímulo ela 
ainda se encontra mais excitada ao longo da fibra que o exemplo de cima. 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Então, a propagação encontra dois obstáculos ao longo de uma fibra. Um primeiro 
obstáculo se refere ao tempo já que a excitação da membrana demora um certo 
tempo pra acontecer, não é instantâneo. Outro fator que atrapalha na possibili-
dade de uma excitação se difundir ao longo de uma fibra é determinado pela cons-
tante de comprimento já que ocorre redução da excitabilidade quanto mais distante 
se encontra o local a ser excitado. 
• Se imaginarmos que estamos provocando um estímulo excitatório em um determi-
nado ponto do corpo celular de uma célula nervosa, temos que saber que a função 
dela é transmitir a informação excitatória para outras células. Para que isso 
ocorra o estímulo deve viajar do corpo celular, passando pelo axônio até chegar as 
terminações pré-sinápticas, onde ocorre uma transmissão sináptica e a informação 
será transmitida para outra célula. 
• Se a propagação eletrotonica, ou seja, perda de excitação ao longo da propagação 
citoplasmática; se está fosse a única maneira de se propagar o sinal a célula ner-
vosa não conseguiria transmitir informações para outras células. Se em um deter-
minado ponto for injetada uma corrente positiva que cria uma excitação e espero 
que esta se propague para outros pontos seria visto que a despolarização se tor-
naria cada vez menor à medida que sigo ao longo do axônio. Com certeza, no final 
desse processo, ou seja, nas terminações nervosas, já não teria mais excitação al-
guma; impedindo o processode transmissão do impulso para outras células. 
• Para uma célula excitável (como um neurônio) propagar de forma eficiente por um 
longo comprimento, um impulso e uma informação não podem ter unicamente uma 
propagação eletrotonica, devem, necessariamente, utilizar uma outra ferra-
menta/mecanismo que é o potencial de ação. 
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• A característica de um potencial de ação é que uma vez que ele é gerado no segui-
mento inicial do axônio ele é reproduzido exatamente da mesma forma ao longo de 
todo o comprimento da fibra nervosa. E, portanto, se tem o impulso conservado e 
reproduzido da mesma forma, conseguindo viajar do corpo celular até a terminação 
pré-sináptica. 
 
• Em uma situação artificial é pego um neurônio que será estimulado para analisar 
os efeitos desse impulso. 
 
 
 
Como pode ser visto no gráfico ao lado do neurônio inicialmente o potencial de 
membrana se encontra estacionado em -70mV, porém ao se iniciar o estímulo esse 
potencial sobe de -70 para -65mV e tão logo o estímulo se encerra o potencial da 
membrana retorna para -70mV, isso ocorre por inicialmente o capacitor está vazio. 
Diante de uma segunda rodada de estímulos, com uma corrente um pouco 
maior, o potencial de membrana (repouso) sobe um pouco mais, chegando à -60mV. 
Agora, suponha que o estímulo possua uma corrente ainda maior, represen-
tada pela terceira subida do gráfico. A célula inicialmente responde ao estímulo da 
mesma forma que nos outros estímulos, só que quando a despolarização alcança e 
ultrapassa o valor de -55mV, a resposta da célula aumenta muito e, nesse ponto, é 
gerado uma despolarização muito maior que chega até zero e pode até se tornar 
positiva. É uma despolarização muito rápida e quando chega no seu ponto máximo 
ela rapidamente volta e chega a ser até um pouco mais negativo que inicialmente 
(mais baixo que -70mV) e depois volta ao valor inicial de -70mV. 
Diante do que aconteceu anteriormente surgiu a curiosidade do que acontece-
ria se caso fosse aplicado um estímulo ainda maior, porém o que acontece é exata-
mente o mesmo fenômeno. Ver no gráfico acima. 
Portanto, uma primeira característica importante do potencial de ação é que 
ele sempre acontece de forma estereotipada seguindo uma lógica de tudo ou nada. 
Ou acontece exatamente da forma citada anteriormente, que sobe de forma rá-
pida com ponto máximo e declínio, ou não acontece nada. Não existe potencial pouco 
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maior ou pouco menor, quando ele acontece ele acontece exatamente da mesma 
forma. 
A segunda característica é que é uma despolarização muito grande, bem 
maior do que a corrente imposta pelo estímulo. 
A terceira característica é que é possível individualizar e localizar um gati-
lho. 
Então, quando a célula é despolarizada além de -55mV, independentemente de 
quão forte for o estímulo que causou isso, ela desencadeia um potencial de ação. 
Esse potencial ocorre sempre ao ultrapassar o -55mV e ocorre sempre com uma 
grande despolarização. 
Obs.: O sódio tem uma condutância muito baixa e por conta disso ele não tem 
facilidade de passar pela membrana e, portanto, não contribui para o potencial de 
membrana no repouso. No entanto, quando ele passa ele provoca uma despolariza-
ção muito grande e muito rápida, uma vez que ele tem a tendência de buscar o po-
tencial de equilíbrio dele que é +62mV. Então, no caso do potencial de ação isso se 
torna importante pois a célula apresenta canal específico para sódio chamado de 
canal de sódio dependente de voltagem, que se abre exatamente quando a volta-
gem ultrapassa o -55mV. Assim, quando a célula é excitada além do potencial de -
55 a condutância para o sódio aumenta de forma muito grande e muito rápida. O 
potencial aumenta rapidamente pois agora o sódio tem uma condutância muito ele-
vada encaminhando muita carga positiva para dentro da célula, por conta disso o 
potencial de repouso -70, quando sofre um estimulo e sobe para -55mV abre os ca-
nais de sódio dependentes de voltagem promovendo a entrada de muito sódio para 
dentro da célula iniciando assim uma resposta de despolarização grande e muito rá-
pida, subindo rapidamente o potencial de ação para níveis até positivos, entrando 
na regra do tudo ou nada. 
O canal de sódio dependente de voltagem é um canal muito particular. É for-
mado por quatro subunidades e cada subunidade possui um resíduo de aminoácidos 
que funcionam como sensores. Esses canais possuem uma comporta que o abrem ou 
o fecham, quando a membrana está em uma situação de potencial de repouso a 
comporta se encontra fechada. Porém, essa subunidade com resíduo de aminoácidos 
possui carga positiva que vai sentir a mudança na membrana interna da célula que 
quando estimulada provoca uma alteração na carga de negativo pra positivo e as-
sim causa uma repulsão nessa comporta provocando a sua abertura quando esse 
estímulo atinge níveis iguais ou superiores a 55MV. Além do resíduo de aminoácidos 
que formam a comporta há outro resíduo que vai atuar na inativação do canal, 
tampando a passagem do sódio. Posteriormente esse resíduo sai e o resíduo da 
comporta volta ao estágio inicial de fechar esse canal. 
 
 
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Na fase de inativação, o canal fica impedido de ser aberto novamente. Não 
pode ser aberto de forma alguma, nem mesmo com um estimulo superior a -55mV. 
Ele só vai poder ser aberto novamente ao passar dessa fase de inativação para a 
fase de fechado. 
 
 
Então, esse canal dependente de voltagem explica muito bem a fase de des-
polarização do potencial. Porém, a fase de repolarização não depende unicamente do 
canal inativado, logicamente que a inativação interrompe o fluxo de sódio para 
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dentro da célula só que a repolarização que também ocorre de forma muito rápida 
e o fato de o potencial após a excitação se tornar mais negativo que -70mV indi-
cam um outro fator para esse processo. Esse fator é o canal dependente de volta-
gem para potássio. 
Quando o potencial de ação chega ao seu ápice, logo depois se abrem canais 
dependentes de voltagem específicos para potássio, quando esse canal se abre a 
condutância do potássio aumenta muito. Portanto, a possibilidade de o potássio 
sair da célula se torna muito maior 
Esse canal também apresenta uma comporta regulada pela voltagem. 
Quando o interior da célula se torna suficientemente positivo, ou seja, no ápice do 
potencial de ação, é ativado o gatilho para abertura desses canais de potássio. A 
abertura desses canais aumenta a condutância para potássio e uma grande quan-
tidade desse íon acaba saindo por esse canal. Isso regulariza a célula. Enquanto o 
canal permanece aberto ele está polarizando a célula, nesse sentido, então, ocorre 
um atraso no fechamento desse canal ocasionando a sua hiperpolarização que é 
exatamente o valor passar um pouco do valor normal de potencial de repouso da 
membrana. 
Obs1: o que determina abertura desse canal é o gatilho de ter ultrapassado 
o -55mV, só que enquanto o canal para sódio se abre de forma muito rápida o canal 
para potássio se abre de forma muito mais lenta. Portanto, há um tempo em que 
só o canal de sódio está aberto e, logo, ocorre uma grande despolarização. E o canal 
para potássio (por voltagem) vai abrir só depois de um tempo. Sua abertura, en-
tão, só ocorre depois de atingir o pico do potencial de ação. 
Obs2.: O canal de potássio aumenta a condutância para potássio. O potássio 
possui potencial de equilíbrio em -80mV, quando o canal de potássio dependente de 
voltagem está aberto significa que o potássio tem a possibilidade de alcançar um 
potencial que fica mais próximo do equilíbrio dele. Quando se fecha esse canal aos 
poucos a célula volta ao normal estabelecendo o potencial de membrana -70mV no-
vamente. 
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Esse momento em que a membrana fica mais negativa que o repouso é cha-
mado dehiperpolarização, que ocorre devido a saída de grande quantidade de po-
tássio pelos canais dependentes de voltagem específicos para potássio como foi ex-
plicado acima. 
• No potencial de ação normalmente se consideram dois períodos refratários: 
o Período refratário absoluto: Caracteriza o tempo onde o canal para sódio 
está inativado. É o período em que os canais dependentes de voltagem para 
sódio estão inativados, ou seja, período em que não é possível desencadear um 
potencial de ação. Período de inativação do canal que independentemente do 
estímulo que é dado não vai desencadear potencial de ação. 
 
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o Período refratário relativo: nesse período é quando o canal para sódio acabou 
de passar para a fase fechado, mas o canal dependente de voltagem para 
potássio está aberto. Portanto, durante esse período é sim possível desenca-
dear um novo potencial de ação, só que como a membrana está hiper polari-
zada vai ser necessário um estimulo maior. 
 
 
 
 
 
• O potencial de ação em uma célula nervosa é desencadeado onde começa o axônio, 
num ponto chamado de seguimento inicial. Tipicamente a propagação eletrotonica 
ocorre nos dendritos e no corpo celular. Então, quando uma excitação atinge o 
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seguimento inicial, caso seja maior que -55mV ela desencadeia um potencial de ação 
que vai se reproduzir ao longo de todo o comprimento do axônio. 
• O potencial de ação, depois que foi gerado no seguimento inicial, será conduzido ao 
longo de todo o axônio até a terminação pré sináptica. Essa condução do potencial 
de ação não é uma propagação no sentido de propagação eletrotonica (já foi visto 
que diferente da propagação eletrotonica a condução do potencial de ação ocorre 
com eficiencia, sem perdas de corrente), pois a caracteristica do potencial de ação é 
que ele é regerado continuamente ao longo de todo o comprimento do axônio. 
• Quando o potencial de ação é induzido no ponto de seguimento inicial ocorre 
seguidamente uma grande entrada de sódio através dos canais de sódio 
dependentes de voltagem. Isso gera, portanto, a despolarização; o potencial de 
ação. 
• A carga que entrou no ponto do seguimento inicial, de forma muito rápida, vai se 
difundir, pois a entrada de sódio pelos canais vai promover uma interação desse íon 
com as cargas negativas próximas ao longo do axônio, como se caminhasse com esse 
potencial dentro do axônio promovendo uma interação capaz de ultrapassar o limiar 
do gatilho nessas regiões adjacentes gerando um potencial de ação e propagando o 
estímulo por todo o axônio.. Veja a imagem: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Na imagem ao lado, como pode ser verificado, a 
despolarização que o Na+ promove se restringe 
em seguir em frente, nunca volta pra re-despo-
larizar (parte vermelha). Isso ocorre, pois, essa 
faixa está no período refratário absoluto, ou 
seja, período em que os canais de sódio dependen-
tes de voltagem se encontram inativados e não 
podem ser despolarizados. Portanto, o refratá-
rio absoluto é fundamental para permitir que o 
potencial de ação seja conduzido para frente. 
Caso não houvesse a inativação do canal de sódio 
seria possível fazer o refluxo desse potencial no 
sentido do corpo celular. 
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• Uma característica importante do axônio é a mielinização. A mielinização é um pro-
cesso encontrado em fibras nervosas e é responsável por melhorar enormemente a 
condução do potencial de ação dentro das fibras axonais. 
• A mielinização é fundamental para se conduzir de forma eficiente um impulso ner-
voso através de nervos que são muito compridos. Imagina um sinal que precisa 
sair do sistema nervoso central e chegar até a periferia, ou o oposto; para que isso 
possa acontecer de forma rápida e eficiente é necessário que exista uma mieliniza-
ção que garanta a alta velocidade de geração e de condução do potencial de ação ao 
longo do nervo. 
• A mielinização é gerada por dois tipos de células 
o Célula de Schawann: encontrada no sistema nervoso periférico. Nesse caso, 
uma célula que se envolve numa porção do axônio. Portanto, uma célula que 
apresenta uma superfície muito grande (para se enrolar no axônio) e uma 
espessura pequena. 
o Oligodendrócito (célula): nesse caso, existe uma célula que forma protuberân-
cias membranosas e que pode alcançar vários axônios. Ela também determina 
um envolvimento ao redor do axônio e aumenta muito a espessura desse axô-
nio. Elabora uma bainha que se envolve e que faz inúmeras dobras ao redor 
do axônio (nó de Ranvier). 
• Essa mielinização tanto no caso da célula de Schwann quanto no caso do oligoden-
drócito promove um grande aumento na velocidade de condução do potencial de 
ação. 
• A mielinização diminui a capacitância. O que a mielinização faz é aumentar a dis-
tância entre ambiente intracelular e ambiente extracelular. Esse distanciamento é 
importante para que as interações eletrostáticas entre as cargas intra e extrace-
lulares deixem de fazer uma interação forte, reduzindo então a capacidade de as 
cargas se acumulem próximas a essa membrana. Se diminui o acúmulo de cargas se 
tem uma resposta mais rápida de propagação do potencial de ação, uma vez que 
as cargas não vão interagir com as cargas opostas do ambiente externo e não vão 
se acumular próximas a bicamada lipídica. O mesmo acontece no caso de ser uma 
espessura grande, as cargas que estão no ambiente interno interagem mais fraca-
mente com as cargas externas e assim acumula-se menos cargas próximas a bica-
mada e diminui, assim, a capacitância. 
• A distância promovida pela presença de mielina é dada pela quantidade de membra-
nas que distanciam o ambiente intra e extracelular dessa fibra nervosa. Então a 
presença de membrana interna e externa da fibra mais a membrana extra e intra 
da mielina, mas a intra e extra da mielina (lembrar que ocorre um enovelamento 
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dessa mielina nessa fibra nervosa) promovem um distanciamento tão grane que 
reduz bastante a força eletrostática entre as cargas e assim, o potencial de ação 
pode correr mais facilmente ao longo da fibra. (reduz capacitância) 
• Com uma menor capacitância ocorre menor tempo para se excitar e com menos 
tempo para se excitar, os pontos ao longo do axônio começam a despolarizar mais 
rapidamente e o potencial de ação vai ser conduzido no axônio de forma muito mais 
rápida. 
• Outra coisa que a mielina faz é aumentar a resistência da membrana. Quanto 
maior a resistência de membrana significa dizer que há menos canais pelos quais a 
corrente possa passar. O que a mielina faz é se enovelar formando dobras no axô-
nio e impede a corrente de passar pelos canais que são tampados pela bainha de 
mielina. 
• A mielinização provoca um problema para a célula. Como a mielina se enrola ao re-
dor do axônio ela causa um problema de entrada de sódio e saída de potássio, o que 
é um grande problema já que a propagação do impulso nessa célula nervosa não 
pode ser do tipo de propagação eletrotonica, uma vez que está acarreta em perda 
de potencial de excitabilidade. Nesse sentido então causa um problema para a pro-
pagação de forma contínua e sem perdas de corrente, já que a re-excitação da 
membrana não está ocorrendo. Esse problema foi resolvido então através da cria-
ção dos nós de Ranvier, onde a mielina não está presente. 
• Nos nós de Ranvier são encontradas grandes quantidades de canais de sódio depen-
dentes de voltagem. 
• Então o que acontece em uma fibra nervosa mielinizada é o que chamamos de con-
dução saltatória, pois, nessa fibra teremos uma condução de corrente muito rápida 
devido a diminuição da capacitância e da resistência de membrana proporcionando 
uma condução mais veloz da corrente e além disso, a fibra não é completamente mi-
elinizada ela possui nós de Ranvier que são ricos em canais de sódio dependentes de 
voltagem quesuprem a necessidade de re-excitação da fibra, compensando o trecho 
em que ela se encontra isolada pela mielina. 
• Então cada um dos nós de Ranvier gera um novo potencial, permitindo que essa in-
formação ocorra de forma rápida e sem perdas até chegar à fenda pré-sináptica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 O gráfico ao lado mostra a 
velocidade de condução de axônios 
mielinizados e de axônios não mi-
elinizados em função do diâmetro 
do axônio. 
 É possível ver, também, 
que mesmo quando o axônio tem 
um diâmetro muito menor ele 
ainda tem uma velocidade de 
condução maior que um axônio 
não mielinizado.