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CONCEITO E METABOLIZAÇÃO DE CARBOIDRATOS E LIPÍDIOS CARBOIDRATO Carboidratos são os principais elementos da dieta em muitas partes do mundo, e sua oxidação é a principal via de produção de energia na maioria das células não fotossintéticas. Polímeros de carboidratos (também chamados de glicanos) agem como elementos estruturais e protetores nas paredes celulares bacterianas e vegetais e também nos tecidos conectivos animais. Outros polímeros de carboidratos lubrificam as articulações e auxiliam o reconhecimento e a adesão intercelular. Polímeros de carboidratos complexos covalentemente ligados a proteínas ou lipídeos atuam como sinais que determinam a localização intracelular ou o destino metabólico dessas moléculas híbridas, chamadas de glicoconjugados. CARBOIDRATO Carboidratos são poli-hidroxialdeídos ou poli-hidroxi- cetonas, ou substâncias que geram esses compostos quando hidrolisadas. Muitos carboidratos têm a fórmula empírica (ch2o)n; alguns também contêm nitrogênio, fósforo ou enxofre. Existem três classes principais de carboidratos: monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos (a palavra “sacarídeo” é derivada do grego sakcharon, que significa “açúcar”). Os monossacarídeos, ou açúcares simples, são constituídos por uma única unidade poli- hidroxicetona ou poli-hidroxialdeído. O monossacarídeo mais abundante na natureza é o açúcar de 6 carbonos D-glicose, algumas vezes chamado de dextrose. Monossacarídeos de quatro ou mais carbonos tendem a formar estruturas cíclicas. CARBOIDRATO Os oligossacarídeos consistem em cadeias curtas de unidades de monossacarídeos, ou resíduos, unidas por liga̧ções características chamadas de ligações glicosídicas. Os mais abundantes são os dissacarídeos, com duas unidades de monossacarídeos. Um dissacarídeo típico é a sacarose (açúcar de cana), constituído pelos açúcares de seis carbonos D-glicose e D- frutose. Todos os monossacarídeos e dissacarídeos comuns têm nomes terminados com o sufixo “-ose”. Em células, a maioria dos oligossacarídeos constituídos por três ou mais unidades não ocorre como moléculas livres, mas sim ligada a moléculas que não são açúcares (lipídeos ou proteínas), formando glicoconjugados. Os polissacarídeos são polímeros de açúcar que contêm mais de 20 unidades de monossacarídeo; alguns têm centenas ou milhares de unidades. Alguns polissacarídeos, como a celulose, têm cadeias lineares; outros, como o glicogênio, são ramificados. Ambos são formados por unidades repetidas de D-glicose, mas diferem no tipo de ligação glicosídica e, em consequência, têm propriedades e funções biológicas notavelmente diferentes. A beta-glucana é um tipo de fibra solúvel, esse tipo de fibra têm alta capacidade reter de água e possui a propriedade de formar géis em solução aquosa. Uma vez no estômago e no intestino delgado, as fibras solúveis aumentam a viscosidade do bolo alimentar, diminuindo a atividade de certas enzimas digestivas, influenciando diretamente na taxa de digestão e absorção de nutrientes. METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS GLICÓLISE GLICONEOGÊNESE VIA DAS PENTOSES-FOSFATO METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS GLICÓLISE • Na glicólise (do grego glykys, “doce” ou “açúcar”, e lysis, “quebra”), uma molécula de glicose é degradada em uma série de reações catalisadas por enzimas, gerando duas moléculas do composto de três átomos de carbono, o piruvato. • Durante as reações sequenciais da glicólise, parte da energia livre da glicose é conservada na forma de ATP e NADH. GLICÓLISE As duas fases da glicólise. Para cada molécula de glicose que passa pela fase preparato ́ria (a), duas moléculas de gliceraldeído- 3-fosfato são formadas; as duas passam pela fase de pagamento. GLICÓLISE (b) O piruvato é o produto final da segunda fase da glicólise. Para cada molécula de glicose, dois ATP são consumidos na fase preparatória e quatro ATP são produzidos na fase de pagamento, dando um rendimento li ́quido de dois ATP por molécula de glicose convertida em piruvato. Vias alterna6vas da transformação do piruvato em fosfoenolpiruvato. Aimportânciarelativadasduasviasdependedadis- ponibilidade de lactato ou piruvato e das necessidades citosólicas de NADH para gliconeogênese. A via à direita predomina quando o lactato é o precur- sor, já que NADH citosólico é gerado na reac ̧ão da lactato-desidrogenase e não pode ser transportado para fora da mitocôndria (ver texto). A necessi- dade de ATP para a piruvato-carboxilase e GTP para PEP-carboxicinase (ver Figura 14-17) está omitida para simplificação. VIA DAS PENTOSES De grande importância em alguns tecidos é a oxidação da glicose-6-fosfato até pentoses-fosfato pela via das pento- ses-fosfato (também chamada de via do fosfogliconato ou via da hexose- monofosfato; Figura 14-21). Nessa via de oxidação, NADP1é o aceptor de elétrons, gerando NADPH. As células que se dividem rapidamente, como aquelas da medula óssea, da pele e da mucosa intesPnal, assim como aquelas de tumores, uPlizam a pentose ribo- se-5-fosfato para fazer RNA, DNA e coenzimas como ATP, NADH, FADH2e coenzima A. VIA DAS PENTOSES Esquema geral da via das pentoses-fosfato. O NADH formado na fase oxidaPva é uPlizado para produzir glutaPona, GSSG (ver Quadro 14-4) e dar suporte para a biossíntese redutora. O outro produto da fase oxidaPva é a ribose-5-fosfato, que serve como precursor para nucleo\- deos, coenzimas e ácidos nucleicos. Em células que não estão uPlizando a ribose-5-fosfato para a biossíntese, a fase não oxidaPva regenera seis mo- léculas da pentose em cinco moléculas da hexose glicose-6-fosfato, permi- Pndo a produção con\nua de NADPH e convertendo glicose-6-fosfato (em seis ciclos) a CO2. Reações oxida6vas da via das pentoses-fosfato. Os produtos finais sa ̃o ribose- 5-fosfato, CO2 e NADPH. Reações não oxida6vas da via das pentoses-fosfato. (a) Essas reac ̧ões convertem pentoses-fosfato a hexoses- fosfato, permitindo a continuac ̧ão das reac ̧ões de oxidac ̧ão (ver Figura 14-22). A transcetolase e a transaldolase são especi ́ficas dessa via; as outras enzimas também participam das vias glicoli ́tica e gliconeogênica. (b) Diagrama esquemático mostrando a via a partir de seis pentoses (6C) a cinco hexoses (5C). Note que isto envolve dois grupos de interconversões mostrados em (a). Todas as reac ̧ões mostradas aqui são reversi ́veis; setas unidirecionais são usadas apenas para deixar claro o sentido das reac ̧ões durante a oxidac ̧ão conti ́nua da glicose- 6-fosfato. Nas reac ̧ões independentes de luz da fotossi ́ntese, o sentido dessas reac ̧ões é invertido Reações do ciclo do ácido cítrico. Os átomos de carbono sombreados em cor salmão são aqueles derivados do acetato da acetil-CoA durante a primeira rodada do ciclo; estes não são os carbonos liberados na forma de CO2 durante a primeira rodada. Observe que, no succinato e no fumarato, o grupo de dois carbonos derivado do acetato não pode mais ser especificamente indicado; como succinato e fumarato são moléculas simétricas, C-1 e C-2 são indistingui ́veis de C-4 e C-3. O número ao lado de cada etapa de reação corresponde a um tópico numerado nas p. 640- 647. As setas em vermelho mostram onde a energia e ́ conservada pela transfere ̂ncia de ele ́trons ao FAD ou NAD1, formando FADH2 ou NADH 1 H1. As etapas ➊, ➌ e ➍ são essencialmente irreversi ́veis na ce ́lula; todas as outras etapas são reversi ́veis. O nucleosi ́deo trifosfatado produzido na etapa ➎ pode ser tanto ATP quanto GTP, dependendo da isoenzima de succinil- CoA-sintetase que está catalisando a reação. LIPÍDEO Gorduras e o ́leos sa ̃o as principais formas de armazenamento de energia em muitos organismos. Os fosfolipídeos e os estero ́is sa ̃o os principais elementos estruturais das membranas biolo ́gicas. Outros lipídeos, embora presentes em quantidades relativamente pequenas, desempenham papéis cruciais como cofatores enzima ́ticos, transportadores de elétrons, pigmentos fotossensíveis,a ̂ncoras hidrofo ́bicas para proteínas, chaperonas para auxiliar no enovelamento de proteínas de membrana, agentes emulsificantes no trato digestivo, hormo ̂nios e mensageiros intracelulares. LIPÍDEOS As gorduras e os o ́leos utilizados de modo quase universal como formas de armazenamento de energia nos organismos vivos sa ̃o derivados de a ́cidos graxos. Os a ́cidos graxos sa ̃o derivados de hidrocarbonetos, com estado de oxidaça ̃o quase ta ̃o baixo (ou seja, altamente reduzido) quanto os hidrocarbonetos nos combustíveis fo ́sseis.
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