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1 Juan Carlos Pacheco - 83 CONTROLE QUÍMICO DO ENCÉFALO Introdução A maior parte das conexões do corpo é precisa e específica. Por exemplo, um neurotransmissor liberado no córtex sensitivo não pode ativar neurônios do córtex motor. Além disso, a transmissão precisa ser breve o suficiente para permitir respostas rápidas. Assim, existem mecanismos que asseguram que esse tipo de transmissão sináptica seja bem delimitada, tanto no tempo quanto no espaço. Contudo, o corpo também precisa de sistemas difusos, que operam de forma expandida no espaço tempo. Devido a suas ações lentas e duradouras esses sistemas controlam comportamentos inteiro, desde o ato de adormecer até o de se apaixonar. [É sobre esse sistema que vamos discutir nessa aula] Componentes do SN que operam de forma expandida no espaço e tempo: • Hipotálamo secretor: liberação de substâncias químicas diretamente na corrente sanguínea. • Sistema neurovegetativo/autônomo: controla simultaneamente as respostas de muitos órgãos internos, vasos sanguíneos e glândulas. • Sistema modulatórios de projeção difusa do encéfalo: restrito ao SNC, consiste em diversos grupos celulares interrelacionados. Padrões de comunicação: a) Ponto a ponto: ativação sináptica específica, tem breve duração. b) Hormônios: hipotálamo secretor c) Redes de neurônios interconectados: controlados pelo SNA. d) Sistemas modulatórios de projeção: aumento do alcance por projeções divergentes. HIPOTÁLAMO SECRETOR • Situa-se no caminho de todas as vias ponto a ponto que têm o neocórtex por destino. Sendo assim, ele é essencial nas funções sensoriais e motoras. • Integra respostas somáticas e viscerais de acordo com necessidades do encéfalo. • Sua função é a manutenção da homeostase - sustentação do ambiente interno dentro dos limites fisiológicos (temperatura, volume, pressão, salinidade, acidez, pressão de oxigênio, glicose sanguínea). 2 Juan Carlos Pacheco - 83 Estrutura e conexões • O hipotálamo é dividido em três zonas funcionais: o Zona Lateral o Zona Medial o Zona Periventricular As zonas medial e lateral possuem conexões com tronco encefálico e com o telencéfalo e regulam certos tipos de comportamento. [Nessa aula discutiremos apenas a zona periventricular] Zona Periventricular • Tem esse nome pois suas células estão próximas à parede do 3 ventrículo. • Possui 3 grupos de células: ➢ Um grupo constitui o núcleo supraquiasmático - Recebem inervação direto da retina e regulam ritmos circadiano no ciclo diário claro-escuro. ➢ Outras células controlam SNA e regulam eferências simpáticas e parassimpática para os órgão viscerais. ➢ Um terceiro grupo de células, chamadas de neurônios neurossecretores, emitem axônios para a haste hipofisária. [discutiremos esse grupo abaixo] Vias para a Neuro-Hipófise • As maiores células do hipotálamo, as células neurossecretoras magnocelulares, enviam seus axônios para a parte posterior da hipófise. • Essas células produzem dois neurormônios: a ocitocina e a vasopressina (ADH). Vias para a Adeno-Hipófise • Pequenas células do hipotálamo, chamadas de células neurossecretoras parvocelulares, produzem hormônios hipofiseotrópicos que estimulam a hipófise anterior. • Se comunicam com seus alvos por meio da corrente sanguínea. 3 Juan Carlos Pacheco - 83 SISTEMA NERVOSO VISCERAL/AUTÔNOMO [sem detalhes/ foi visto nas últimas aulas] • Seus alvos são músculos lisos, músculo cardíaco e glândulas. • Dividido em sistema autônomo simpático e parassimpático. • O hipotálamo é o principal regulador dos neurônios pré-ganglionares do SNV. SISTEMAS MODULATÓRIOS DE PROJEÇÃO DIFUSA DO ENCÉFALO • Suas células desempenham funções regulatórias, modulando vastos conjuntos de neurônios pós-sinápticos. • São essências para alguns aspectos do controle motor, da memória, do humor, da motivação e do estado metabólico. • São os responsáveis por comandos internos como “fique sonolento”. Anatomia e funções Os diversos sistemas modulatórios de projeção difusa diferem em estrutura e função, mas têm certos princípios em comum: • O núcleo de cada sistema possui um pequeno conjunto de neurônios. • Os neurônios situam-se na porção central do encéfalo (tronco encefálico). • Cada neurônio pode influenciar muitos outros – seus axônios podem fazer sinapses com mais de 100 mil neurônios pós-sinápticos distribuídos pelo encéfalo. • As sinapses liberam neurotransmissores no meio extracelular, de modo que possam se difundir para ainda mais neurônios, em vez de ficar confinados próximos à fenda sináptica. [Abaixo serão discutidos alguns dos diversos sistemas modulatórios de projeção difusa] Locus Ceruleus (sistema noradrenérgico) • Existem 2 deles, um de cada lado do encéfalo. Estão localizados na ponte. • Cada locus ceruleus apresenta cerca de 12.000 neurônios e utilizam a noradrenalina como neurotransmissor. • Os axônios deixam o locus ceruleus em diversos tratos, e logo depois se espalham, inervando praticamente todas as partes do encéfalo. • Parece estar envolvido na regulação da atenção, do alerta e dos ciclos sono-vigília, assim como do aprendizado e da memória, da ansiedade e da dor, do humor e do metabolismo cerebral. 4 Juan Carlos Pacheco - 83 Núcleos da Rafe (sistema serotoninérgico) • Existem 9 núcleos da rafe, todos alinhados à linha medial do tronco encefálico. • Esses núcleos possuem neurônios contendo serotonina. • Cada núcleo se projeta para diferentes do SNC. Os mais caudais (no bulbo) inervam a medula espinhal e os mais rostrais (na ponte e mesencéfalo) inervam a maior parte do encéfalo. • Os neurônios do núcleo de rafe estão envolvidos intimamente no controlo do ciclo sono-vigília. Sendo que eles disparam mais rapidamente durante a vigília e são os menos ativos durante o sono. • Estão envolvidos também no controle do humor e comportamento emocional. *Sistema ativador reticular ascendente (SARA) • Locus ceruleus + núcleo da rafe. • Envolvido em processos que alertam e despertam o prosencéfalo. Substância Nigra e Área Tegmentar Ventral (sistema dopaminérgico) Dois grupos de células dopaminérgicas bastantes relacionadas têm as características dos sistemas modulatórios de projeção difusa: • Substância Nigra o Do mesencéfalo projeta axônios para o estriado (núcleo caudado e putâmen). o Facilita o início de movimentos voluntários. o Distúrbios nessa área se relacionam com a doença de Parkinson. • Área Tegmentar Central o Se encontra ao lado da substância Nigra. o Seus axônios inervam o córtex frontal e o sistema límbico. o Envolvida no sistema de “recompensa”. o Reforça comportamentos adaptativos. o Está área tem sido relacionada com transtornos psiquiátricos. 5 Juan Carlos Pacheco - 83 Prosencéfalo Basal e Tronco Encefálico (sistema colinérgico) Há dois sistemas colinérgicos modulatórios de projeção difusa no encéfalo: • Complexo do prosencéfalo basal: o Os neurônios colinérgicos estão dispersos entre diversos núcleos. o Os núcleos estão relacionados entre si e localizados no centro do telencéfalo, medial e ventralmente aos núcleos da base. o Entre os núcleos mais conhecidos estão os núcleos do septo medial (inervação colinérgica do hipocampo) e o núcleo basal de Meynert (inervação colinérgica do neocórtex). o Esse complexo se relaciona com o aprendizado e formação da memória, além de participar da regulação geral da excitabilidade cerebral durante o alerta e os ciclos sono-vigília. • Complexo pontomesencefalotegmentar: o Inclui células da ponte e tegmento mesencefálico que utilizam Acetilcolina. o Atua principalmente no tálamo dorsal. o Regulaa excitabilidade de núcleos retransmissores sensoriais. o Projetam vias ascendentes, fornecendo um elo colinérgico entro o tronco e os complexos prosencefálicos basais. FÁRMACOS E OS SISTEMAS MODULATÓRIOS DE PROJEÇÃO DIFUSA Fármacos psicoativos são compostos capazes de promover a “alteração da mente”. A maioria deles tem seus efeitos interferindo a transmissão sináptica química. Muitas drogas de abuso atuam diretamente sobre sistemas modulatórios. • Alucinógenos: o Drogas que produzem alucinação. o O LSD é o mais conhecido, ele causa um aumento da percepção sensorial. o Atuam como agonista de receptor de serotonina nos núcleos de rafe. o Inibe fortemente o disparo de neurônios da rafe. • Estimulantes: o Cocaína e anfetamina. Agem nos sistemas dopaminérgicos e noradrenérgicos. o Dão sentimento de alerta e de autoconfiança, além de sensação de vigor e euforia. o Ambas são também simpatomiméticas – ação semelhante ao sistema simpático. o Bloqueiam a captação das catecolaminas (dopamina e noradrenalina), prolongando e intensificando seus efeitos.
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