02 Membrana Plasmática

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02. MEMBRANA PLASMÁTICA 
 
 A membrana plasmática além de controlar a entrada e a saída de substâncias também tem 
participação essencial na comunicação celular, como veremos adiante. O modelo “mosaico-fluido” descreve 
a estrutura da membrana plasmática cuja disposição molecular se assemelha a um mar de lipídios onde 
muitas proteínas diferentes estão inseridas. Estas proteínas podem flutuar livremente no mar de lipídios 
como se fossem icebergs. Os lipídios atuam como barreira contra a passagem de substâncias com carga, 
enquanto algumas proteínas atuam como “porteiros” que possibilitam que essas substâncias possam 
atravessar a membrana. 
 
➢ OS LIPÍDIOS DA MEMBRANA 
 A membrana plasmática é formada por dois tipos principais de moléculas lipídicas: fosfolipídios e 
colesterol. Cerca de 80% dos lipídios da membrana são fosfolipídios e 20% são colesterol. 
 O arcabouço básico da membrana plasmática é a bicamada de fosfolipídios. Os fosfolipídios são 
moléculas anfipáticas, o que significa que têm partes polares (ou hidrofílicas) e partes apolares (ou 
hidrofóbicas). Nos fosfolipídios, a parte polar é a cabeça que contém um radical fosfato e parte apolar é 
formada por duas longas caudas de ácidos graxos. Como semelhante atrai semelhante, as moléculas de 
fosfolipídios se orientam na bicamada com suas cabeças polares voltadas para fora e para dentro da célula. 
Deste modo, as cabeças polares estão em contato com um líquido aquoso nos dois lados: com o citosol, no 
lado de dentro da célula e com o líquido extracelular no lado de fora. As caudas hidrofóbicas de ácidos 
graxos estão voltadas para o centro da membrana, formando uma extensa região apolar o que faz que a 
dupla camada de fosfolipídios seja altamente repulsiva a substâncias polares. Observe as figuras abaixo 
que mostram a molécula de fosfolipídio e sua disposição para formar a dupla camada. 
 
 
 
 As moléculas de colesterol também são anfipáticas e a parte polar do colesterol se interage com as 
cabeças polares dos fosfolipídios e a porção apolar do colesterol se liga às caudas apolares dos 
fosfolipídios da dupla camada (observe a figura a seguir). 
 
 
➢ AS PROTEÍNAS DA MEMBRANA 
 As proteínas da membrana são divididas em duas categorias: integrais e periféricas. As proteínas 
integrais estão inseridas na bicamada lipídica, algumas atravessando totalmente a bicamada, só podendo 
ser removidas por métodos que rompam a estrutura da membrana. Por outro lado, as proteínas periféricas 
se associam fracamente à membrana, tanto na superfície interna, como na superfície externa. As proteínas 
integrais que atravessam toda a bicamada, projetando-se nos dois lados, são as principais proteínas da 
membrana plasmática e são chamadas proteínas transmembranas (observe a figura a seguir). 
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Algumas proteínas transmembranas possuem carboidratos voltados para o líquido extracelular 
formando glicoproteínas. Alguns fosfolipídios da dupla camada também possuem carboidratos ligados do 
lado externo da membrana e são denominados glicolipídios. As partes dos carboidratos das glicoproteínas e 
dos glicolipídios formam uma extensa capa externa chamada glicocálice. O fato dos carboidratos do 
glicocálice estarem voltados somente do lado externo da membrana faz com que a membrana seja 
assimétrica. Um exemplo de um constituinte importante do glicocálice são as glicoproteínas denominadas 
complexo de histocompatibilidade principal (MHC), inicialmente denominadas de antígeno leucocitário 
humano (HLA), que possuem funções importantes para o sistema imune mas podem desencadear rejeição 
de tecido ou órgãos transplantados. Por isso são as principais substâncias analisadas para averiguar 
compatibilidade antes de se realizar um transplante. O glicocálice pode também participar da aderência 
entre as células como acontece em alguns tecidos que precisam que suas células se mantenham bem 
ligadas umas às outras. 
 
• FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS DA MEMBRANA 
 As principais proteínas da membrana são as transmembranas. Algumas são canais contendo um 
poro ou orifício pelo qual íons podem fluir para dentro ou para fora da célula. A maioria dos canais é seletiva 
permitindo passagem de um tipo único de íon. Outras proteínas da membrana atuam como transportadores 
que se ligam a uma substância polar em um dos lados e transportam-na para o outro lado onde é liberada. 
Proteínas transmembranas podem também servir como receptores que recebem e se ligam a moléculas 
específicas como, por exemplo, os hormônios 
 Algumas proteínas integrais e periféricas são enzimas facilitando reações químicas que ocorrem na 
membrana ou nas suas proximidades. Proteínas da membrana podem também servir como proteínas 
ligadoras que se ligam a filamentos dentro das células contribuindo para a realização de movimento celular 
ou para a manutenção da forma das células. 
 
➢ FLUIDEZ DA MEMBRANA 
 As membranas são estruturas fluidas. Sendo assim, a bicamada fosfolipídica automaticamente fecha 
o buraco causado por ruptura por intervenção mecânica. Quando uma agulha é empurrada através da 
membrana celular e, em seguida, removida, o local desta punção se fecha e a célula não se rompe. O 
colesterol faz com que a membrana plasmática fique menos fluida. Quando nossas membranas acumulam 
quantidades excessivas de colesterol, elas se tornam mais rígidas e menos flexíveis. Uma das 
consequências da aterosclerose, doença caracterizada pelo acúmulo de colesterol nas membranas 
plasmáticas das células que revestem internamente os vasos sanguíneos, contribuindo, desta forma, para 
que eles fiquem menos flexíveis e, consequentemente, mais susceptíveis às lesões. Pequenas lesões que 
ocorrem na parede interna dos vasos sanguíneos já são suficientes para desencadear respostas 
inflamatórias. As reações inflamatórias nos vasos sanguíneos, mesmo quando não há hemorragia, podem 
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provocar formação de coágulo. O coágulo formado dentro de um vaso sanguíneo funciona como um êmbolo 
que viaja na corrente sanguínea até encontrar um vaso de diâmetro menor, interrompendo a circulação. 
Quando o vaso bloqueado for um vaso pulmonar, dissemos que ocorreu uma embolia pulmonar. 
 
➢ PERMEABILIDADE DA MEMBRANA 
 As membranas celulares permitem que algumas substâncias possam atravessá-las com mais 
facilidade do que outras, propriedade chamada permeabilidade seletiva. A bicamada de fosfolipídios é 
permeável à maioria das moléculas apolares, como por exemplo, o gás oxigênio (O2), o gás carbônico (CO2) 
e os esteroides, mas é impermeável aos íons e às moléculas polares como, por exemplo, a glicose e a 
água. As moléculas de água, por exemplo, conseguem atravessar a bicamada lipídica devido a existência 
de proteínas transmembranas denominadas aquoporinas que atuam como canais de transporte específico 
para as moléculas de água. 
 As proteínas transmembranas que atuam como canais e transportadores, aumentam a 
permeabilidade a outras numerosas substâncias polares e com carga (além da água) com dimensões 
pequenas, que não conseguem atravessar a bicamada lipídica. As grandes moléculas, como proteínas, são 
incapazes de atravessar a membrana plasmática exceto por transporte vesicular que será discutido adiante. 
 
➢ GRADIENTE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
 A diferença entre as concentrações de um composto químico, nos dois lados da membrana, é 
chamada gradiente de concentração. Muitos íons e moléculas são mais concentrados no fluido 
citoplasmático (citosol) ou no líquido extracelular. Por exemplo, as moléculas de O2 e os íons sódio (Na+) 
são mais concentrados no líquido extracelular, enquanto que as moléculas de CO2 e os íons potássio (K+) 
estão em maior concentração no citosol. A membrana plasmática também cria uma diferença entre a 
distribuição dos íons com carga positiva e negativa entre os dois lados da membrana plasmática que é 
chamada gradiente elétrico ou potencial de repouso da membrana. Uma modificação do potencial de 
repouso ocorre, por exemplo, quando os neurôniosgeram e conduzem impulsos nervosos. O valor típico do 
potencial de repouso é -70 milivolts (mV) esse valor negativo significa que o meio intracelular possui mais 
cargas negativas do que o meio extracelular o que equivale dizer que o meio extracelular possui mais 
cargas positivas do que o meio intracelular. 
 
➢ TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
 O transporte de materiais através da membrana plasmática é essencial à vida da célula. Certas 
substâncias se movem para o interior da célula para manter as reações metabólicas enquanto outras devem 
ser removidas porque são produtos finais do metabolismo (escórias). Como já mencionado, algumas 
substâncias podem cruzar a bicamada lipídica enquanto outras usam canais ou transportadores formados 
pelas proteínas da membrana. As substâncias cruzam as membranas celulares por meio de processos de 
transporte que são classificados segundo dois critérios: (1) se são mediados ou não-mediados e (2) se são 
passivos ou ativos. No transporte mediado, as moléculas se movem através da membrana se ligando a uma 
proteína transportadora, enquanto que no transporte não-mediado as moléculas são transportadas 
diretamente sem se ligar a nenhuma proteína transportadora. No transporte passivo, uma substância se 
move do seu local de maior concentração para o seu local de menor concentração (a favor do gradiente de 
concentração ou ladeira abaixo), enquanto no transporte ativo a energia celular sob a forma de ATP é 
usada para levar a substância do seu local de menor concentração para o seu local de maior concentração 
(contra o gradiente de concentração ou ladeira acima). 
 As células vivas utilizam quatro processos de transporte passivo, três deles não-mediados (osmose, 
difusão pela bicamada e difusão por canal) e um processo mediado (difusão facilitada). Entre os processos 
de transporte ativo, todos são mediados. A figura a seguir mostra os principais tipos de transportes (passivo 
e ativo) realizados por uma célula. 
 
 
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• TRANSPORTE PASSIVO 
Osmose 
 A osmose é o movimento efetivo de um solvente através de membrana seletivamente permeável. Nos 
sistemas vivos, o solvente é a água que se move, por osmose, através da membrana plasmática da região 
de menor concentração do soluto para a região de maior concentração do soluto. 
 
Difusão pela Bicamada Lipídica 
 As moléculas hidrofóbicas, apolares, difundem-se através da bicamada lipídica da membrana para 
dentro ou para fora das células. Estas moléculas incluem o O2, o CO2, os ácidos graxos, os esteroides, as 
vitaminas lipossolúveis (A, E, D e K), os álcoois pequenos e a amônia. A difusão pela bicamada lipídica é 
importante no movimento do O2 e do CO2 entre o sangue e as células corporais, e entre o sangue e o ar dos 
pulmões durante a respiração. Ela também é a via para a absorção de alguns nutrientes e para a excreção 
de algumas escórias pelas células corporais. 
 
Difusão por Canal 
 A maioria dos canais da membrana são canais iônicos e permitem a passagem de pequenos íons 
que são demasiadamente hidrofílicos para atravessar o interior apolar da membrana plasmática. Cada íon 
só pode difundir-se através da membrana plasmática nos locais onde existam canais que permitam a sua 
passagem. Na membrana plasmática, os canais iônicos mais numerosos são para os íons potássio (K+) e 
um número menor de canais estão disponíveis para os íons sódio (Na+). Além disto, como pode ser 
observado na figura abaixo, alguns canais possuem comportas e podem estar abertos ou fechados 
dependendo de certas condições. Estes canais com comportas são importantes, por exemplo, na geração e 
condução do impulso nervoso nos neurônios. 
 
 
 
Difusão Facilitada 
 Diversos solutos que são demasiadamente polares para se difundir pela bicamada lipídica, ou muito 
grandes para se difundir por canais da membrana, podem atravessar a membrana por difusão facilitada. Um 
soluto se liga a um transportador específico em um dos lados da membrana e é liberado no outro após o 
transportador alterar a sua conformação. Como na difusão, o movimento do soluto ocorre da região de 
maior concentração para a região de menor concentração. Isto acontece porque o soluto se fixa com maior 
frequência ao transportador no lado da membrana onde ele está mais concentrado. Os solutos que se 
movem através da membrana plasmática por difusão facilitada incluem a glicose, a ureia, a frutose, a 
galactose e algumas vitaminas. A glicose, por exemplo, entra em muitas células do nosso corpo por difusão 
facilitada. A glicose no líquido extracelular se fixa a uma proteína transportadora de glicose chamada Glu-T 
que transporta a glicose para dentro da célula. A quantidade de Glu-T na membrana é aumentada quando o 
hormônio insulina se liga no seu receptor, deixando as células mais permeáveis à glicose. 
A diabetes tipo 1 ocorre quando as células β do pâncreas começam a se degenerar diminuindo a 
liberação de insulina na corrente sanguínea. Assim, a falta de insulina faz com que a quantidade de Glu-T 
na membrana das células seja pequena e a quantidade de glicose no sangue começa a subir, o que 
caracteriza a diabetes. Assista aos vídeos sobre diabetes e a ação do hormônio insulina sobre a glicose nos 
endereços eletrônicos: 
http://www.youtube.com/watch?v=X0ezy1t6N08). 
http://www.youtube.com/watch?v=E78NsX75Qgo 
Após a glicose ter entrado na célula, uma enzima prende nela um radical fosfato impedindo que a 
glicose seja transportada de volta para o meio externo pela Glu-T (observe a figura a seguir). 
 
http://www.youtube.com/watch?v=X0ezy1t6N08
http://www.youtube.com/watch?v=E78NsX75Qgo
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• TRANSPORTE ATIVO 
 O transporte ativo é um processo mediado, consumidor de energia, no qual proteínas transportadoras 
movem solutos através da membrana contra o gradiente de concentração, ou seja, do local de menor 
concentração para o local de maior concentração de soluto. Os solutos transportados ativamente através da 
membrana plasmática incluem diversos íons como Na+, K+, H+, Ca++, I-, Cl-, e ainda alguns aminoácidos e 
monossacarídeos. Algumas destas substâncias também cruzam a membrana por difusão por canal ou 
difusão facilitada quando os canais e transportadores adequados estão presentes. 
 
Transporte Ativo Primário 
No transporte ativo primário, a energia derivada da hidrólise do ATP altera a forma de uma proteína 
transportadora que bombeia uma substância através da membrana plasmática contra o seu gradiente de 
concentração. Na verdade, as proteínas transportadoras responsáveis pelo transporte ativo primário são, 
muitas vezes, referidas como bombas. O melhor exemplo do mecanismo de transporte ativo primário é 
denominado bomba de sódio e potássio (ou simplesmente bomba de sódio) que expele íons sódio (Na+) das 
células, trazendo íons potássio (K+) para dentro. A bomba de sódio mantém uma baixa concentração de 
íons sódio no citosol ao bombeá-los para o líquido extracelular, contra o gradiente de concentração já que o 
Na+ é mais concentrado fora das células. Ao mesmo tempo, a bomba de sódio move os íons potássio para 
dentro das células, contra o gradiente de concentração já que o K+ é mais concentrado dentro. Como o Na+ 
e o K+ vazam de volta por transporte passivo (difusão por canal), a bomba de sódio deve operar 
continuamente para manter maior concentração de Na+ no líquido extracelular e maior concentração de K+ 
no citosol. A bomba opera da seguinte maneira (acompanhe a descrição observando a figura a seguir e 
assista ao vídeo sobre a bomba de Na+ e K+ no endereço eletrônico: 
http://www.youtube.com/watch?v=puJaDiiPCQQ 
 
 
 
 
1. Três Na+ do citosol se ligam na proteína da bomba não energizada e, por isso, com sua abertura 
voltada para o lado de dentro da célula. 
2. Ocorre hidrólise de um ATP e o radical fosfato (P) liberado também se liga na proteína da bomba 
tornando-a energizada e, por isso, com sua abertura voltada para fora da célula de modo que os três Na+ 
sejam liberados no líquido extracelular. Nestemomento, a forma da proteína da bomba favorece a ligação 
de dois K+ do líquido extracelular. 
http://www.youtube.com/watch?v=puJaDiiPCQQ
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3. A ligação dos dois K+ faz com que a proteína da bomba libere o radical fosfato, o que a torna 
novamente não energizada fazendo com que a forma da proteína da bomba se volte para dentro da célula 
4. A proteína da bomba na sua forma inicial poderá liberar os dois K+ no citosol. Neste momento a 
proteína da bomba volta a ficar pronta para receber novamente três Na+ e o ciclo recomeça. 
A diferença de concentração desses dois íons é fundamental, por exemplo, para que os neurônios 
possam gerar e conduzir impulsos nervosos. Sabe-se que o impulso nervoso possui inicialmente uma fase 
de despolarização em que o meio intracelular passa de -70 mV para +30 mV. Essa despolarização ocorre 
quando canais de Na+ com comportas localizados na membrana plasmática do axônio se abrem, permitindo 
a entrada passiva de Na+. Após a fase de despolarização, inicia-se a fase de repolarização quando as os 
canais de Na+ com comportas se fecham e os canais de K+ com comportas se abrem, permitindo a saída 
também passiva de K+, o que faz com que o potencial volte ao potencial de repouso de -70 mV. A bomba de 
Na+ e K+, nesse caso, é importante pois mantém sempre altas as concentrações de Na+ fora e de K+ dentro 
para que sempre o Na+ possa entrar e o K+ sair e assim ser possível que os neurônios possam gerar e 
conduzir impulsos nervosos. Se a concentração desses íons se igualar, os neurônios não poderão mais 
gerar e conduzir impulsos nervosos e o nosso organismo entraria em falência. 
Outra importância da atuação constante das bombas de Na+ e K+ é que elas contribuem para que o 
potencial de repouso das células seja negativo já que essas bombas transportam três cargas positivas para 
fora e somente duas cargas positivas para dentro. Outro fator que contribui para a maior negatividade 
interna é a presença de maior quantidade de canais de K+ do que de Na+ na membranas das células 
fazendo que o K+ vaze mais para fora do que o Na+ para dentro ficando no líquido extracelular um excesso 
de cargas positivas. 
 
Transporte Ativo Secundário 
O transporte ativo secundário aproveita o fato do Na+ se encontrar em maior concentração no líquido 
extracelular. Existem dois tipos de transporte ativo secundário: simporte e antiporte. No simporte, a célula 
coloca na sua membrana uma proteína com dois sítios de ligação voltados para o meio externo, um para a 
ligação do sódio e outro para uma outra molécula. O sódio e a outra molécula só serão transportados para 
dentro juntos, portanto os dois deverão estar ligados nos seus respectivos sítios para que sejam 
transportados para dentro da célula ao mesmo tempo. No entanto, o sódio só se ligará no seu sítio se ele 
estiver mais concentrado no meio externo. A proteína que realiza esse transporte não recebe energia do 
ATP, mas para manter maior a concentração de sódio no meio externo é necessária a presença da bomba. 
Por isso, o transporte ativo secundário necessita indiretamente de gasto de energia. No antiporte, os 
processos são semelhantes, mas a proteína de membrana possui o sitio de ligação para o sódio no meio 
externo e o sitio de ligação para a outra molécula no meio interno de modo que quando os dois estiverem 
ligados nos seus respectivos sítios simultaneamente, a proteína coloca o sódio para dentro e a outra 
molécula para fora da célula. A figura a seguir exemplifica um antiporter (à esquerda) e dois simporters (à 
direita). 
 
 
 
 
 
 Muitas células do corpo realizam antiporters e symporters. Por exemplo, os antiporters Na+/H+ ajudam 
as células a regular seu pH interno eliminando o excesso de H+. A glicose e os aminoácidos filtrados nos 
glomérulos renais são reabsorvidos para a corrente sanguínea nos túbulos renais por symporters. Na 
verdade, tanto os antiporters como os symporters são capazes de realizar seu trabalho porque as bombas 
de sódio mantêm baixa a concentração de Na+ no citosol o que faz com que esse íon esteja sempre em 
maior concentração no meio externo. 
 
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• TRANSPORTE VESICULAR 
 Uma vesícula é um pequeno saco membranoso que contém pequena quantidade de líquido além de 
partículas em solução ou em suspensão. Há dois tipos principais de transporte vesicular: (1) endocitose, no 
qual os materiais se movem para dentro da célula por meio de vesícula formada pela membrana plasmática 
e (2) exocitose, no qual os materiais se movem para fora da célula por meio de fusão de vesículas com a 
membrana plasmática. 
 
Endocitoses 
 Há dois tipos principais de endocitoses: a endocitose mediada por receptor e a fagocitose. A 
endocitose mediada por receptor permite que a célula capte substâncias com funções específicas para a 
célula. A vesícula é formada após uma proteína receptora na membrana plasmática ter reconhecido e fixado 
uma substância específica no líquido extracelular. Pela endocitose mediada por receptor, algumas células 
podem captar colesterol a partir de uma partícula denominada lipoproteína de baixa densidade (LDL). O 
LDL embora seja conhecido como colesterol ruim, pois acima de certa concentração no sangue pode 
provocar lesões vasculares, é um dos principais distribuidores de colesterol no nosso corpo. O colesterol é 
um nutriente importante, pois além de fazer parte da constituição das membranas celulares é também 
matéria prima essencial para a síntese de vários hormônios, inclusive os hormônios sexuais masculinos e 
femininos. E é exatamente o LDL que será o responsável por enviar colesterol para as células sintetizarem 
esses hormônios. Assista ao vídeo sobre a endocitose mediada por receptor que mostra uma célula 
captando o LDL e extraindo dele o colesterol no endereço eletrônico: 
http://www.youtube.com/watch?v=lNKKg6hIBcM 
 A fagocitose é a forma de endocitose na qual grandes partículas sólidas como bactérias inteiras ou 
vírus são captados pela célula. A fagocitose começa quando a partícula se fixa em receptor da membrana 
plasmática fazendo com que a célula estenda projeções da membrana plasmática e do citoplasma 
chamadas pseudópodos. Estes pseudópodos envolvem a partícula para formar a vesícula chamada 
fagossoma, que entra no citoplasma. A fagocitose só ocorre em certos tipos de células chamados fagócitos, 
que são células que englobam e destroem bactérias, substâncias estranhas e restos de tecidos lesionados. 
Os fagócitos incluem certos tipos de glóbulos brancos do sangue e os macrófagos presentes na maioria dos 
tecidos corporais. O processo de fagocitose é um mecanismo de defesa que ajuda a proteger o corpo contra 
as doenças. Tanto a fagocitose como a endocitose mediada por receptor são processos que envolvem a 
presença de receptores de membrana. Porém, uma das principais diferenças entre a fagocitose e a 
endocitose mediada por receptor é que o material englobado por fagocitose não possui nenhuma função 
específica para a célula ou para o organismo. Assista ao vídeo sobre a fagocitose no endereço eletrônico: 
http://www.youtube.com/watch?v=7VQU28itVVw&feature=related 
 
Exocitose 
 A exocitose envolve o movimento de materiais para fora da célula em vesículas que se fundem com a 
membrana plasmática. O material ejetado pode ser uma escória, um produto útil de secreção ou um 
material formado por um corpo residual após uma fagocitose. Muitas células executam exocitose, mas ela é 
especialmente importante em dois tipos celulares: os neurônios, que liberam as substâncias chamadas 
neurotransmissores e as células secretoras, que secretam enzimas digestivas ou hormônios. Durante a 
exocitose, vesículas circundadas por membrana se formam dentro das células, fundem-se com a membrana 
plasmática e liberam seu conteúdo no líquido extracelular. Assista ao vídeo sobre a exocitose dos 
neurotransmissores provocada quando o impulso nervoso chega ao terminal axônico de um neurônio no 
endereço eletrônico: 
http://www.youtube.com/watch?v=hz0XQqT-GEc 
 
 
➢ PESQUISA PARADISCUSSÃO 
• DIABETES TIPO 2 
Assista ao vídeo sobre Diabetes tipo 2 e leia o informativo sobre esse vídeo nos endereços 
eletrônicos abaixo: 
https://www.youtube.com/watch?v=nyvu2euX8tM 
http://www.ciencianews.com.br/arquivos/ACET/IMAGENS/Artigos_cientificos/a%20matabol%C3%B4mica%2
0do%20diabetes.pdf 
 
 
http://www.youtube.com/watch?v=lNKKg6hIBcM
http://www.youtube.com/watch?v=7VQU28itVVw&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=hz0XQqT-GEc
https://www.youtube.com/watch?v=nyvu2euX8tM
http://www.ciencianews.com.br/arquivos/ACET/IMAGENS/Artigos_cientificos/a%20matabol%C3%B4mica%20do%20diabetes.pdf
http://www.ciencianews.com.br/arquivos/ACET/IMAGENS/Artigos_cientificos/a%20matabol%C3%B4mica%20do%20diabetes.pdf