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Genética Vegetal Mauricio Ballesteiro Pereira 
 
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GENÉTICA VEGETAL 
 
Mauricio Ballesteiro Pereira 
 
 
 
3. GENÉTICA DE POPULAÇÕES 
 
Considerações: 
1) Os indivíduos não se encontram isolados na natureza, mas reunidos em populações, 
reprodutivamente ativas. 
2) Ao estudar a genética experimental, nós retiramos os indivíduos das suas populações 
naturais, e o submetemos a cruzamentos escolhidos. 
3) Em muitos casos não é possível estudar a genética por meio de cruzamentos 
artificiais. 
3.1. Genética ecológica. 
3.2. Reprodução artificial muito difícil. 
3.2. Dificuldades de ordem ética para os cruzamentos. 
Nestes casos o estudo da herança deve ser feito na população em seu estado natural. 
4) Base teórica para a genética quantitativa, evolução e para o melhoramento vegetal e 
animal. 
 
3.1. DEFINIÇÃO DE POPULAÇÃO 
 “ grupo de indivíduos da mesma espécie, que ocupam uma mesma área ao mesmo 
tempo, e que são potencialmente intercruzáveis, produzindo descendência viável e fértil” 
 
Mais do que um conjunto de indivíduos iremos ver a população como um conjunto de 
genes. 
 Iremos nos interessar pelo comportamento dos genes, considerando os indivíduos 
apenas como portadores desses genes. 
 
 
 
3.2. FREQÜÊNCIAS GÊNICAS E GENOTÍPICAS 
 
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Uma população pode ser caracterizada, para determinado loco, pelas freqüências com 
que cada genótipo aparece. Por exemplo: 
 
População 1 
Genótipo Nº de 
Indivíduos 
Freqüências 
Genotípicas 
AA 100 D= 100/400=0,25 
Aa 200 H= 200/400=0,50 
aa 100 R= 100/400=0,25 
Total 400 1 
 
 
 População 2 
Genótipo Nº de 
Indivíduos 
Freqüências 
Genotípicas 
AA 200 D= 200/500=0,40 
Aa 200 H= 200/500=0,40 
aa 100 R= 100/500=0,20 
Total 500 1 
 
Freqüências: 
Homozigotos dominantes, D, 
Heterozigotos de H 
Homozigotas recessivos de R. 
D + H + R = 1 
Freqüência de A, é p, 
 f(A)= p = D + (1/2) H (I) 
Freqüência de a, é q, 
 f(a)=q = R + (1/2) H. (II) 
Note mais uma vez que p+q=1. 
 Nos exemplos acima temos: 
População 1 p = 0,25 + (1/2) 0,50 = 0,50 População 2 p = 0,40 + (1/2) 0,40 = 0,60 
q = 0,25 + (1/2) 0,50 = 0,50 q = 0,20 + (1/2) 0,40 = 0,40 
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A freqüência genotípica caracteriza uma população, mas a freqüência gênica não. 
 
Para uma distribuição de freqüências gênicas, infinitas distribuições de freqüência 
genotípicas são possíveis. 
Por exemplo, 
p = 0,4 para o alelo A e q = 0,6 para o alelo a. 
D=0,4, H=0,0 e R=0,6 
D=0,3, H=0,2 e R=0,5 ou 
D=0,2, H=0,4 e R=0,4, 
ou outra qualquer. 
Genótipos são combinações dos genes. Para podermos fazer qualquer afirmativa a 
respeito das freqüências genotípicas é necessário um conhecimento da forma como os genes 
se combinam na população, ou seja, a forma como os gametas se combinam para formar os 
novos indivíduos de população. 
 
3.3. PADRÕES REPRODUTIVOS DAS POPULAÇÕES 
 Panmixia - todos os indivíduos de uma população têm a mesma chance de se 
acasalarem entre si. Isto é, a reprodução é totalmente ao acaso. 
Endogamia – maior frequência de cruzamento entre indivíduos com grau de parentesco 
maior do que o de dois indivíduos tomados ao acaso na população. 
 Exogamia - é o oposto à endogamia, isto é, ocorre cruzamento de indivíduos com 
parentesco menor que dois indivíduos tomados ao acaso na população. 
Outras: Autogamia; Autogamia parcial; Alogamia ... 
 
 
 
 
 FREQÜÊNCIAS GÊNICAS E GENOTÍPICAS NA POPULAÇÃO PANMÍTICA. 
 Freqüências gênicas nos gametas = freqüências gênicas na população. 
 
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 Teremos então p gametas A e q gametas a 
Como panmixia indica reprodução aleatória, a combinação dos gametas também o será 
 
 Gametas femininos 
Gametas masculinos p A q a 
p A p2 AA pq Aa 
q a pq Aa q2 aa 
 
Qualquer que sejam as freqüências genotípicas iniciais, em uma geração de panmixia, 
elas passam a ser p2, 2pq e q2, esses valores dependem apenas das freqüência gênicas na 
geração paterna. 
 
 As novas freqüências gênicas (na nova geração) são: 
 
p1=D1+(1/2) H1 ou p1 = p
2 + pq 
 
sendo q=1-p então: p1 = p
2 + p(1-p) = p2 + p - p2 = p, e q1 = q
2 + pq =q 
 
A população panmítica não altera suas freqüências gênicas de uma geração para 
outra. 
 
Se o sistema de acasalamento continuar panmítico as freqüência genotípicas e gênicas 
não irão se alterar geração após geração. Desta forma, se nenhum outro fator interferir, se diz 
que a população está em equilíbrio ou Equilíbrio de Hardy-Weinberg. 
 
Teorema de Hardy-Weinberg: 
“Em uma população suficientemente grande na qual não ocorra deriva genética, onde 
os acasalamentos ocorram ao acaso (Panmixia), na qual não ocorra mutação gênica, nem 
migração (população isolada) ou seleção (isto é, todos os indivíduos são igualmente férteis 
e viáveis), as freqüências genotípicas e gênicas permanecerão constantes ao longo das 
gerações” 
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Confirmação: 
 
Machos Fêmeas Freqüência do 
cruzamento 
Descendência 
AA AA p4 AA 
 Aa 2p3q 0,5 AA e 0,5 Aa 
 aa p2q2 Aa 
 
Aa AA 2p3q 0,5 AA e 0,5Aa 
 Aa 4p2q2 0,25 AA, 0,5 Aa e 0,25 aa 
 aa 2 pq3 0,5 Aa e 0,5 aa 
 
aa AA p2q2 Aa 
 Aa 2pq3 0,5 Aa e 0,5 aa 
 aa q4 aa 
 
Totais dos descendentes f(AA)= p4 + 2p3q + p2q2 = p2 (p2 + 2pq + q2) = p2 
 
f(Aa)= 2p3q + 4p2q2 + 2pq3 = 2pq (p2 + 2pq + q2) = 2pq 
 
f(aa)= p2q2 + 2pq3 + q4 = q2 (p2 + 2pq + q2) = q2 
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3.7. FATORES QUE ALTERAM AS FREQÜÊNCIAS GÊNICAS DAS POPULAÇÕES 
As populações panmíticas em equilíbrio não alteram suas freqüências gênicas e 
genotípicas ao longo das gerações. 
Dessa forma não haveria evolução ou melhoramento. 
Processos naturais que alteram as freqüências gênicas 
Mutação gênica, 
Oscilação (ou Deriva) genética, 
Migração genética, 
Seleção natural 
São esses os fatores essenciais à evolução, sem os quais a variação existente seria 
estática. 
 
3.7.1. Mutação Gênica 
Genes = cadeias de moléculas de DNA (ácido desoxirribonucléico). 
Purinas (Adenina e Guanina) e pirimidinas (Timina e Citosina) 
Seqüência de bases = código genético Proteína 
 
Qualquer mudança nesta seqüência de bases causará uma mudança na proteína 
codificada, podendo então alterar sua função no organismo. 
 
 Causas das Mutações 
 
Erro na replicação (durante a mitose ou meiose) 
 
Radiações capazes de atingir o DNA 
 
Substâncias químicas capazes de reagir com o DNA 
 
As mutações causam mudanças completamente aleatórias. 
 
É Improvável que uma mutação venha a trazer vantagem imediata. 
 
Na maioria dos casos será prejudicial. 
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Acúmulo de mutações em uma população é benéfico em longo prazo, pois causa 
variação genética. 
 
As mutações ocorrem continuamenteem todas as populações, em baixíssima 
freqüência. 
 
 Quantificação do efeito das mutações sobre as frequências gênicas 
A1 A2 = u A2 A1 = v f(A1) = po e f(A2)qo, 
então: 
p1 = po - upo + vqo q1 = qo + upo - vqo 
 
 Se upo > vqo a freqüência de A1 diminui. 
 Se upo < vqo a freqüência de A2 diminui. 
Se vqe = upe entra em equilíbrio nas frequências e 
pe = v/(u+v) e qe = u/(u+v) 
 
3.7.2. Migração Genética 
 
Migração genética = saída ou entrada de indivíduos de uma população. 
 
Saída de indivíduos não causará qualquer impacto na população. 
 
Entrada de indivíduos na população causará alteração nas frequências. 
 
Capacidade de dispersão. 
 
Barreiras reprodutivas 
Pré-zigóticas 
Pós-zigóticas, 
 
 
 
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 Supondo duas populações: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
sendo no o número de genes A na população "O", 
ni o número de genes A na população "I", 
To o total de genes deste loco na população "O" e 
Ti o total de genes deste loco na população "I". 
 
p1 = (no + ni)/(To + Ti). 
 
no = poTo e ni = piTi. 
Assim, p1 = (poTo + piTi)/(Ti+To) (média ponderada) 
 
Se m = proporção de imigrantes , ou seja, m = Ti/(Ti + To) 
 
p1 = po (1-m) + pi mi ou p1 = po + m (pi - po) 
 
Na geração seguinte p1
2, 2p1q1, q1
2. 
 
Composto 
 
 Cruzamentos entre populações 
 
População imigrante "I" 
 
 pi = ni/Ti 
População original "O" 
 
 po = no/To 
Junção as Populações (composto) 
 
 
 
 p1 = (no + ni)/(To + Ti) 
 
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 População 2 
População 1 p2 A q2 a 
p1 A p1p2 AA p1q2 Aa 
q1 a p2q1 Aa q1q2 aa 
 
 Freqüência de heterozigotos em uma população panmítica é no máximo 0,5 (meio). 
 
 Numa população híbrida o valor poderá exceder 0,5 e será tanto maior quanto mais 
contrastantes forem as populações cruzadas, podendo chegar a 1. 
 
Geração avançada de um híbrido = composto de duas populações 
 
 pc = p1 + p2 qc = q1 + q2 
 2 2 
 
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3.7.3. Deriva Genética ou Oscilação Genética 
 
Amostra de uma população 
 
Erro amostral 
 
100 bolas, sendo 40 pretas e 60 brancas 
 
Menor amostra aleatória = uma bola tomada ao acaso, 
P(preta)= 40% e P(branca)= 60% 
 
Amostras maiores têm maior chance de se aproximar do verdadeiro valor da população, 
 
O único grupo que garante a presença de 40% de bolas pretas e 60% de bolas brancas é 
o formado por todas as bolas, portanto a população. 
 
Note-se que se a caixa contivesse somente bolas de uma cor, qualquer amostra tirada 
teria 100% de bolas dessa cor, proporção exatamente igual a da população. 
 
Erro amostral ocorre em todas as amostras de populações variáveis, e será maior 
quanto menor for o tamanho da mesma. 
 
Imprevisível em seu efeito 
 
Variância pode ser prevista estudando a natureza do processo. 
 
Uma geração = amostra dos gametas possíveis na geração anterior 
 
A amostra tem tamanho 2N, sendo N o número de indivíduos na geração de filhos 
 
A frequência gênica na geração descendente não será a mesma que na geração 
paterna, mesmo que nenhum processo especial esteja ocorrendo. 
 
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Só locos não segregantes não sofrem alteração com o efeito amostral 
 
Variância (S2p) da frequência gênica de diversas amostras de tamanho 2N retiradas de 
uma mesma população. 
 
Distribuição binomial: S2p = pq/2N, onde 
N = número de indivíduos descendentes. 
Vê-se que: S2p = 0 se p=0 ou q=0 ou se N for infinito. 
 
 
 
 
 
 "genetical drift", ou deriva genética ou ainda oscilação genética. 
 Perda de genes 
Fixação de genes 
Aumento da homozigose 
Perda de variabilidade. 
Diferenciação de populações 
Formação de raças naturais. 
 
 
 
Deriva genética p0=0,4 e N=10 
0 
0,1 
0,2 
0,3 
0,4 
0,5 
0,6 
0,7 
0,8 
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 
Frequências Gênicas 
G0 
p0 e q0 
G1 
p1 =p0±S
2
p1 
q1=q0±S
2
p1 
G2 
p2 =p1±S
2
p2 
q2=q1±S
2
p2 
 
Gn 
pn =p(n-1)±S
2
pn 
qn=q(n-1)±S
2
pn 
q2=q1±S
2
p2 
q2=q1±S
2
p2 
p2 =p1±S
2
p2 
q2=q1±S
2
p2 
q1=q0±S
2
p1 
 
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3.7.4. Seleção 
 
 
 Seleção 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 = 
 
 
 
 
Diferenças na capacidade dos indivíduos 
com diferentes genótipos de deixarem 
descendentes para a geração seguinte 
Capacidade de sobrevivência de 
um genótipo em um meio ambiente 
Ou proporção de descendentes deixados de 
uma geração para outra por um determinado 
genótipo 
Adaptação 
Fertilidade 
Viabilidade 
Seleção artificial Viabilidade Critério de seleção 
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Seleção contra genes recessivos 
 Modelo: população panmítica 
 s é a taxa de seleção, 
1-s é a taxa de viabilidade. 
 
Genótipos Freqüências Viabilidade Produto Freqüências 
AA p2 1 p2 p2/(1-q2s) 
Aa 2pq 1 2pq 2pq/(1-q2s) 
aa q2 1-s q2 (1-s) q2(1-s)/(1-q2s) 
Soma 1 1-q2s 1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Note que: q vai de 0 a 1, assim como s. 
Se q=0 ou q=1 a seleção é impossível. 
s=0 indica a ausência de seleção e 
s=1 indica seleção máxima 
 Se s=0 então pela fórmula q1 = q, como esperado. 
 O denominador jamais pode assumir valor zero. 
O numerador, só atingirá este valor se q = 0, ou q e s iguais a 1. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Portanto, partindo de um valor qualquer, diferente de zero ou 1 para 
“q”, nunca se atingirá valor zero para “q1”. Isto indica que, nos casos de 
dominância, o processo de seleção não é capaz de, por si só, eliminar um 
gene recessivo da população, por mais prejudicial que ele seja. 
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Confirmação 
Vamos estudar o caso de seleção mais extrema, o dos genes letais recessivos, onde s=1. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 q1 não será zero a não ser que q já o seja. 
 
Se q for muito pequeno (tende a zero), então 1+q tende para 1, 
Então q1 é praticamente igual a q. 
Isto indica a pouca eficiência em alterar a frequência de genes recessivos raros. 
 
De fato, se nessas condições (s=1): q = 0,5 então → q1 = 0,33 , 
q = 0,2 então → q1 = 0,166 , 
q = 0,1 então → q1 = 0,0909. 
 
Podemos alterar esta fórmula para 
 
 
 
 
qt é a frequência gênica após t gerações de seleção com taxa 1 
 
Modificando esta fórmula chega-se a 
 
 
 
 
 
 
 
Para diminuir a frequência à metade 
Frequência inicial 0,6. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Freqüência inicial de 0,1. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A seleção só age sobre os homozigotos recessivos. 
O gene recessivo presente no heterozigoto está isento de seleção. 
 
A seleção agirá sobre alelos recessivos, diminuindo a sua freqüência, até‚ atingir um 
ponto tal, quando este alelo for suficientemente raro, em que seu efeito será desprezível. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Seleção com ausência de dominância 
 
 
Genótipos Freqüências Viabilidade Freqüência 
AA p2 1 p2 p2/(1-qs) 
Aa 2pq 1-(s/2) 2pq(1-(1/2)) 2pq [1-(s/2)]/(1-qs) 
aa q2 1-s q2 (1-s) q2(1-s)/(1-qs) 
Soma 1 1-qs 1 
 
 
 
 
 
 
 
Comparando com a seleção contra genes recessivos, esse processo é mais eficiente. 
 
 
"Carga genética", 
 
Populações panmíticas acumulam inúmeros alelos recessivos prejudiciais, em 
frequência baixíssima, sem que sejam eliminados pela seleção. 
A carga genética tem papel fundamental na evolução da espécie, pois permite o 
acúmulo de inúmeros genes mutantes diferentes, que poderão ficar à disposição 
do processo seletivo caso haja uma mudança nas condições ambientais. Esses 
alelos constituem uma reserva de variabilidade genética para o processo 
evolutivo e para o melhoramento. 
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Para simplificar, examinaremos apenas o caso extremo em que s=1. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Seleção contra genes dominantes 
 
Genótipos Freqüências Viabilidade Freqüência 
AA p2 1-s (1-s)p2/1-sp(1+q) 
Aa 2pq 1-s 2pq (1-s)/ 1-sp(1+q) 
aa q2 1 q2/ 1-sp(1+q) 
Soma 1 1-sp(1+q) 
 
 
 
 
 
 
Mais efetiva que contra alelos recessivos. Principalmente quando o gene dominante é 
raro. 
 
Se s=1 então p1=0 na primeira geração. 
 
Se , e p , então . 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O efeito da seleção e a frequência gênica 
 
Qualquer mutante dominante prejudicial 
será rapidamente eliminado da 
população. 
Na natureza, quase todos os genes dominantes representam formas 
bem adaptadas e férteis, enquanto encontramos inúmeros genes 
recessivos que geram em homozigose indivíduos com problemas de 
adaptação ou fertilidade. 
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 Na dominância, com seleção contra o alelo recessivo, este valor é 
 
 
 
 
Na ausência de dominância. 
 
 
 
 
 Na dominância, com seleção contra o alelo dominante, este valor é 
 
 
 
 
 
 
 
Valores de q para s=0,5. 
 
 
 
 
 
0 
0,02 
0,04 
0,06 
0,08 
0,1 
0,12 
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 
Frequência do gene sob seleção 
Seleção contra o 
recessivo 
Genes com 
auseência de 
dominância 
Seleção contra o 
dominânte 
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Valores de q para s=0,1 
 
 
0 
0,002 
0,004 
0,006 
0,008 
0,01 
0,012 
0,014 
0,016 
0,018 
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 
Frequência do gene sob seleção 
Seleção contra o 
recessivo 
Seleção em genes 
com ausencia de 
dominância