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A embriogênese nos mamíferos: Implantação e formação do disco germinativo didérmico Profa. M.Sc. Marina Trevizan Guerra Depto. Morfologia – IBB/ Unesp Formação do blastocisto Logo após a mórula alcançar o útero: Espaço interno é preenchido por líquido cavidade blastocística (blastocele) Formação do blastocisto Fluido da cavidade uterina Blastômeros são então separados em duas partes: Formação do blastocisto BLASTOCELE TROFOBLASTO → (Gr. Trophe, nutrição) - delgada camada celular externa Parte embrionária da placenta MASSA CELULAR INTERNA (MCI) → grupo de blastômeros localizados centralmente Dará origem ao embrião Embrioblasto (primórdio do embrião) Eclosão do blastocisto Blastocisto aumenta de tamanho (nutrição pelas secreções das glândulas uterinas) Permite o contato com a parede do útero Ações físicas e enzimáticas da vesícula Primeiro contato celular entre o concepto e o epitélio uterino materno Essencial para troca de nutrientes e adesão Adesão do blastocisto ao endométrio uterino (o grau de união varia entre as espécies) Ocorre sempre adjacente ao embrioblasto endométrio Embrioblasto Início da implantação (nidação) • Superficial (Animais domésticos) • Intersticial (Primatas, inclusive o homem) Tipos de implantação Superficial ou Central Embrião permanece no lúmen (luz) uterino, enquanto as membranas fetais estabelecem um contato superficial com a mucosa uterina. Ex.: Animais domésticos (vaca, égua, ovelha, ovino, cabra) Intersticial Embrião se internaliza completamente na mucosa uterina, abaixo do epitélio uterino. Contato íntimo entre tecidos maternos e fetais. Ex.: Homem e demais Primatas Tipos de implantação Implantação intersticial Implantação Intersticial Blastocisto adere ao epitélio endometrial Pólo embrionário Implantação Intersticial Trofoblasto prolifera rapidamente Diferencia-se em duas camadas Citotrofoblasto: • camada interna de células mononucleadas • mitoticamente ativa • forma células que migram para o sinciciotrofoblasto Sinciciotrofoblasto: • massa protoplasmática multinucleada externa • células se fundem e perdem suas membranas • nenhum limite celular é observado Implantação Intersticial Prolongamento digitiformes do sinciciotrofoblasto (enzimas) Epitélio endometrial Invadem o tecido conjuntivo Blastocisto superficialmente implantado na camada compacta do endométrio Nutrição: tecido materno erodido Implantação Intersticial Sincronização Blastocisto invasor Endométrio receptor Moléculas de adesão Fatores de crescimento Células acumulam glicogênio e lipídios Sinciciotrofoblasto produz onadotrofina coriônica Manutenção do corpo lúteo Disco bilaminar Embrioblasto Epiblasto Hipoblasto DISCO GERMINATIVO BILAMINAR Massa celular interna Trofoblasto Cavidade blastocística Disco bilaminar Epiblasto Camada mais espessa Células colunares alta Relaciona-se com a cavidade amniótica Hipoblasto Pequenas células cubóides Adjacentes à blastocele Disco bilaminar Progressão da implantação do blastocisto Surge pequeno espaço no embrioblásto Cavidade amniótica A partir do epiblasto surgem os amnioblastos Revestem a cavidade recém-formada (âmnio) Saco vitelínico primitivo Disco bilaminar Epiblasto Assoalho da cavidade amniótica Perifericamente em continuidade com o âmnio Hipoblasto Teto da cavidade blastocística Em continuidade com a membrana blastocística (membrana de Heuser) Membrana Heuser + hipoblasto Saco vitelínico primitivo Saco vitelínico primitivo Membrana de Heuser Disco bilaminar Disco embrionário bilaminar Entre a cavidade amniótica e o saco vitelínico primitivo A partir das células do saco vitelino forma-se a Mesoderme extra-embrionária Circunda o âmnio e o saco vitelínico Circulação uteroplacentária Assim que o âmnio, o saco vitelínico e o disco embrionário são formados Surgem lacunas (cavidades isoladas) no sinciciotrofoblasto Estas lacunas logo tornam-se preenchidas por uma mistura: Sangue materno (capilares endometriais rompidos) + Restos celulares (glândulas uterinas erodidas) Saco vitelínico primitivo Circulação uteroplacentária Fluido nos espaços lacunares (embriótrofo): • Passa por difusão ao disco embrionário • Fornece material nutritivo ao embrião Capilares endometriais rompidos lacunas Circulação uteroplacentária primitiva Sangue oxigenado das artérias endometriais passa para a lacuna Sangue pobre em oxigênio é removido pelas veias endometriais Implantação Reação decidual Células do endométrio acumulam glicogênio e lipídios em seu citoplasma Células deciduais Formação de um sítio imunologicamente privilegiado Celoma extraembrionário No mesoderme extraembrionário Aparecimento de lacunas Celoma extraembrionário Celoma extraembrionário Com o aparecimento do celoma extraembrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho, formando o saco vitelino definitivo e o córion. Córion • Mesoderme somática extra-embrionária; • Sincíciotrofoblasto; • Citotrofoblasto Celoma extra- embrionário Saco vitelino definitivo Não contém vitelo Sítio de origem das células germinativas primordiais Pode ter papel na transferência seletiva de nutrientes para o embrião Sinciciotrofoblasto Citotrofoblasto Epiblasto Hipoblasto Blastocele Epitélio uterino Sinciciotrofoblasto Citotrofoblasto Amnioblastos Membrana de Heuser Âmnio Saco vitelínico primitivo Epitélio uterino Sinciciotrofoblasto Citotrofoblasto Amnioblastos Amnio Saco vitelínico primitivo Epitélio uterino Mesoderme extra-embrionária Sinciciotrofoblasto Citotrofoblasto Amnioblastos Amnio Saco vitelínico primitivo Epitélio uterino Mesoderme extra-embrionária Celoma extra-embrionário Pedículo embrionário Celoma extra-embrionário Somatopleura Esplancnopleura Córion Saco primitivo definitivo Vilosidades coriônicas Modificações do citotrofoblasto: Proliferação das células citotrofoblásticas produz extensões celulares que crescem para dentro do sinciciotrofoblasto Induzida pelo mesoderma extraembrionário adjacente Vilosidades coriônicas primárias Vilosidades coriônicas Cavidade coriônica Implantação superficial Migração e espaçamento intrauterinos O concepto deve cobrir fisicamente uma larga porção do endométrio materno Regular a liberação de prostaglandinas F2α Inibir a luteólise Migração e espaçamento – EQUIDISTANTE Permitir sobrevivência embrionária Moduladas por contrações do miométrio, estimuladas pelo desenvolvimento do concepto Migração e espaçamento intrauterinos Forma esférica inicial Dia 10,5 Forma tubular Dia 11,5 Forma filamentosa Dia 12 Alongam-se para bloquear a liberação de PGF2α Aumento de área para desenvolver a placenta Implantação superficial É não-invasiva, ou seja, o blastocisto não penetra no tecido materno (mucosa uterina) Envolve fases de justaposição e adesão de células epiteliais uterinas com o trofoblasto Implantação superficial Adesão Interdigitações do epitélio uterino e microvilos presentes no trofoblasto Recobrem a completa interface entre as duas lâminas Auréolas Ingestão de nutrientes para correto desenvolvimento Implantação superficial Ruminantes Células binucleadas (a partir das células mononucleadas do trofoblasto) Migram e fusionam-se com epitélio uterino Proteção imunológica e transferência de nutrientes Implantação superficial Cintura coriônica Invade o estroma uterino Formam cálices endometriais Produzem gonadotrofina coriônica equinaProtege placenta contra ataque imune de origem materna Aminiogênese Em ruminantes Amniogênese por pregueamento Amniogênese Trofoblasto Mesoderme somática extra- embrionária Amniogênese Pregueamento (Animais Domésticos) Cavitação (Primatas) Obrigada! trevizan@ibb.unesp.br
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