03-Energética e Metabolismo Lipídeos

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Bioquímica Estrutural 
e Metabólica Aplicada 
à Biomedicina
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof.ª Esp. Flávia Bonfim Lima
Revisão Textual:
Prof.ª Dr.ª Selma Aparecida Cesarin
Energética e Metabolismo: Lipídeos
• Lipídeos;
• Digestão, Absorção e Transporte de Lipídeos.
• Apresentar a estrutura, a classifi cação e a função dos lipídeos;
• Compreender de forma geral de todo funcionamento (síntese, degradação e excreção) e a 
regulação hormonal do metabolismo dos lipídeos, e como se relacionam a doenças como, 
por exemplo, o Diabetes.
OBJETIVOS DE APRENDIZADO
Energética e Metabolismo: Lipídeos
Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem 
aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua 
formação acadêmica e atuação profissional, siga 
algumas recomendações básicas: 
Assim:
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e 
horário fixos como seu “momento do estudo”;
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma 
alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo;
No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos 
e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam-
bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua 
interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados;
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus-
são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o 
contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e 
de aprendizagem.
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Determine um 
horário fixo 
para estudar.
Aproveite as 
indicações 
de Material 
Complementar.
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma 
Não se esqueça 
de se alimentar 
e de se manter 
hidratado.
Aproveite as 
Conserve seu 
material e local de 
estudos sempre 
organizados.
Procure manter 
contato com seus 
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para trocar ideias! 
Isso amplia a 
aprendizagem.
Seja original! 
Nunca plagie 
trabalhos.
UNIDADE Energética e Metabolismo: Lipídeos
Lipídeos
Os lipídeos são moléculas abundantemente encontradas na Natureza. Estão 
presentes tanto no reino animal quanto no vegetal, desempenhando as mais va-
riadas funções.
Nos vegetais, podem aparecer desempenhando funções como reserva energé-
tica, pigmentos, impermeabilizantes de folhas, síntese de precursores e confere 
textura e aroma aos frutos, entre outras. 
Já nos animais, os lipídeos aparecem como participantes de várias reações e 
processos importantes.
Vejamos algumas delas:
Isolamento
térmico/físico
Lipídeos
Precursores
de hormônios
Digestão
(sais biliares)
Absorção
de cálcio
Precursores
de vitaminas
lipossolúveis
Estrutura de
membranas
Reserva
energética
Figura 1
Quimicamente, os lipídeos são moléculas constituídas de carbono, hidrogênio e 
oxigênio. Algumas vezes, podem aparecer ligados a átomos de enxofre e nitrogê-
nio. São insolúveis em água, mas solúveis em solventes orgânicos. Essa caracterís-
tica físico-química reflete a natureza química dessas moléculas.
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Podemos agrupar os lipídeos em dois grupos, de acordo com as suas caracterís-
ticas químicas:
Cadeia aberta e cabeça
polar e caudas apolares Cadeia cíclica
Ácidos graxos
Triacilgliceróis
Fosfolipídeos
Glicolipídeos
Esteróides
 Figura 2
Vamos explorar um pouco de cada um destes compostos, a seguir.
Ácidos graxos
Os ácidos graxos são moléculas hidrocarbonadas ligadas ao grupo carboxíli-
co. Essas cadeias podem variar no número de carbonos, de 4 até 36. E podem 
ser de dois tipos: cadeia saturada, quando apresentar apenas ligações simples 
entre os carbonos, e insaturada, quando apresentar duplas ligações entre os car-
bonos na cadeia.
Se houver apenas uma ligação na cadeia, é chamado de monoinsaturado 
( Monounsaturated Fatty Acid – MUFA); se houver várias duplas ligações ao longo 
da cadeia, ele é chamado de poliinsaturado (Polyunsatureted Fatty Acid – PUFA).
Os ácidos graxos insaturados ainda apresentam estereoisomeria, podendo ser 
do tipo cis ou trans. 
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UNIDADE Energética e Metabolismo: Lipídeos
Figura 3
Fonte: Adaptado de Khan Academy
Os ácidos graxos trans não são sintetizados pelo nosso organismo. São produ-
zidos industrialmente, a partir de uma reação de hidrogenação, com finalidade de 
aumentar a estabilidade de produtos alimentícios, melhorar texturas e sabores, e 
estão fortemente ligados a doenças cardiovasculares. 
Os ácidos graxos também apresentam como característica sua natureza anfifíli-
ca, isto é, a sua estrutura química apresenta uma região polar e outra apolar. 
Essa característica é fundamental para o papel que os ácidos graxos desempe-
nham em estruturas, como na membrana biológica.
Tabela 1 – Alguns ácidos graxos de ocorrência natural
Esqueleto de carbono Estrutura* Nome sistemático** Nome comum (derivação)
12:0 CH3(CH2)10COOH Ácido n-dodecanoico
Ácido láurico (do latim, laurus, 
“árvore de louro”)
14:0 CH3(CH2)12COOH Ácido n-tetradecanoico
Ácido mirístico (do latim, Myristica, 
gênero da noz-moscada
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Esqueleto de carbono Estrutura* Nome sistemático** Nome comum (derivação)
16:0 CH3(CH2)14COOH Ácido n-hexadecanoico
Ácido palmítico (do latim, 
palma, “palmeira”)
18:0 CH3(CH2)16COOH Ácido n-octadecanoico
Ácido esteárico (do grego, stear, 
“gordura dura”)
20:0 CH3(CH2)18COOH Ácido n-eicosanoico
Ácido araquídico (do latim, 
Arachis, gênero de leguminosa)
24:0 CH3(CH2)22COOH Ácido n-tetracosanoico
Ácido lignocérico (do latim, 
lignum, “madeira” + cera)
16:1(∆9) CH3(CH2)5CH=CH (CH2)7COOH
Ácido cis-9-hexadecenoico Ácido palmitoleico
18:1(∆9) CH3(CH2)7CH=CH (CH2)7COOH
Ácido cis-9-octadecenoico Ácido oleico (do latim, oleum, “óleo”)
18:2(∆9,12)
CH3(CH2)4CH=
CHCH2 CH=
CH(CH2)7COOH
Ácido cis-, cis-9, 
12-octadecadienoico Ácido linoleico (do grego, linon, “linho”)
18:3(∆9,12,15)
CH3CH2CH=
CHCH2CH=
CHCH2CH=
CH(CH2)7COOH
Ácido cis-, cis-, cis-9, 12, 
15-octadecatrienoico Ácido α-linolênico
20:4(∆5,8,11,14)
CH3(CH2)4CH=
CHCH2 CH=
CHCH2CH=
CHCH2 CH=
CH(CH2)3COOH
Ácido cis-, cis, cis-, cis-5, 8, 11, 
14-eicosatetraenoico Ácido araquidônico
Fonte: Nelson, 2014, p. 358
Ainda sobre os ácidos graxos, você já deve ter ouvido falar muitas vezes sobre 
“ômega 3 e ômega 6,” certo? 
Mas o que são essas substâncias? Quais as diferenças entre eles e os demais 
ácidos graxos? Qual a sua função? 
Bem, o ômega-3 e o ômega-6 são grupos de ácidos graxos denominados es-
senciais. Isso porque não podem ser sintetizados “do zero” pelo nosso organismo. 
Sendo assim, a única fonte de obtenção desses ácidos graxos é via alimentação. 
Eles podem ser encontrados em alimentos como peixes de água fria salmão, sardi-
nha, atum, bacalhau, e também em óleos vegetais.
Os ácidos graxos do grupo ômega 3 apresentam a primeira dupla ligação lo-
calizada no carbono 3 da molécula. A partir da extremidade oposta, a carboxila 
os ácidos graxos do grupo ômega seis apresentam essa primeira dupla ligação no 
carbono 6.
Os ácidos graxos ômega 3 são essenciais para a o desenvolvimento cerebral 
dos recém-nascidos, pois correspondem a um terço da estrutura de lipídeos 
no cérebro.
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UNIDADE Energética e Metabolismo: Lipídeos
Além disso, estão envolvidos com os principais ácidos graxos do grupo ômega 3, 
que são:
9 6 3 1
ω
1
α
9 12 15 18
O
HO
Alfa-linolênico (ALA):
Eicosapentanoico (EPA):
Docasahexanoico (DHA):
Figura 4
Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons
De forma geral, os ácidos graxos da família ômega 3 estão envolvidos em pro-
cessos fisiológicos importantes no organismo, como controle da pressãoarterial e 
prevenção de doenças cardiovasculares, e reduzem formação de coágulos (inibem a 
agregação plaquetária), desenvolvimento cerebral, prevenção de inflamações (anti-
-inflamatório), transmissão de impulsos nervosos, membranas celulares, redução do 
colesterol, síntese da hemoglobina e divisão celular.
Do grupo ômega 6, podem ser obtidos de alimentos de origem vegetal como 
óleos vegetais de soja, milho e girassol.
Os mais relevantes são:
Figura 5
Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons 
12
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Os ácidos graxos da família ômega 6 são pró-inflamatórios. Eles aumentam a 
produção de citocinas com ação vasoconstritora e promovem agregação plaquetária. 
Estão relacionados à ocorrência de doenças cardiovasculares, autoimunes e inflama-
tórias, como artrite, asma, psoríase, lúpus e colite ulcerativa (MARTIN, 2006).
β-Oxidação
Os ácidos graxos, assim como a glicose, são fonte de energia. Vejamos, a seguir, 
como ocorre o catabolismo dos ácidos graxos por meio do processo chamado 
de β-oxidação.
A β-oxidação é um processo que consiste em uma série de reações de oxidação 
com a finalidade de reduzir uma cadeia carbônica longa de ácido graxo a uma mo-
lécula de acetil CoA. 
Esse acetil CoA formado será oxidado no Ciclo de Krebs para a geração de 
energia. O processo de β-oxidação tem início com a ativação do ácido graxo por 
meio de uma reação de esterificação com a CoASH, gerando o Acil CoA (ácido 
graxo ligado a CoA).
Essa reação ocorre no citoplasma:
Ácido graxo + Coa + ATP
PPi + H2O
acil coA + AMP + PPi
2Pi + H2O
Figura 6
O acil CoA formado pode ter dois destinos: citoplasma, onde poderá ser utiliza-
do na síntese de lipídeos de membrana, ou mitocôndria, onde será utilizado para 
geração de energia. O destino final depende da necessidade do organismo. 
O ácido graxo de cadeia longa (mais de 14 carbonos) é transportado pela carni-
tina para a matriz mitocondrial, onde ocorrerá a degradação dessa molécula. 
Os de cadeia curta (até 12 carbonos) podem atravessar a membra mitocondrial:
Figura 7
Fonte: Nelson, 2014
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UNIDADE Energética e Metabolismo: Lipídeos
Podemos resumir esse processo em 4 reações importantes:
Figura 8
Fonte: Adaptado de Nelson, 2014
1. Acil-CoA é oxidado a enoil-CoA, com redução de FAD a FADH2;
2. Formação de 3-hidroxiacil-CoA, a partir de uma reação de hidratação;
3. Formação de beta-cetoacil-CoA e NADH, a partir da oxidação do gru-
po carbonila;
4. Quebra, do o β-cetoacil-CoA, que reage com uma molécula de CoA, for-
mando um acetil-CoA e um acil-CoA, que continua no ciclo até ser conver-
tido a acetil-CoA. A cada ciclo, dois carbonos são removidos via oxidação, 
até restar a estrutura final de acetil CoA, conhecido como ciclo de Lynes:
Figura 9
Fonte: Nelson, 2014
14
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O número de voltas, nesse ciclo, dependerá do número de carbonos do ácido graxo.
O ác. Palmítico, por exemplo, p ossui 16 carbonos. Serão necessárias 7 voltas 
nesse ciclo para chegar à estrutura final, e serão geradas 8 moléculas de acetil CoA, 
que continuarão a serem oxidadas no Ciclo de Krebs. 
No caso de ac. Graxos de cadeia com número ímpar de carbono, o produto final 
gerado é um acetil CoA e um propionil CoA, ao invés de dois Acetil CoA. 
O propionil CoA será convertido a succinil CoA, que é um dos intermediários 
do Ciclo de Krebs.
Balanço energético
Cada molécula de ácido palmítico produz, por meio da β- oxidação, 8 Acetil 
CoA, 7 NADH, 7 FADH2.
Triacilgliceróis
De forma geral, são compostos resultante da reação de esterificação de ácidos 
graxos, com três grupos hidroxilas do glicerol:
Figura 10
Fonte: Adaptado de Bruice, p. 490
São lipídeos que, diferente dos ácidos graxos, não aparecem com função estrutu-
ral, participando da composição de membranas biológicas, são lipídeos de reserva, 
sendo armazenados nos adipócitos, células do tecido adiposo responsáveis pelo 
armazenamento de gordura. 
Assim, o triacilglicirol é uma fonte de reserva energética mais eficiente que os 
carboidratos, por serem menos oxidados e, por conta da sua natureza apolar, ne-
cessita de menos água de solvatação para ser armazenado, diferente dos carboidra-
tos, que são moléculas polares e, por isso, interagem muito mais com a água. 
Quando há necessidade de consumo energético do organismo, a enzima lipase 
catalisa uma reação de hidrólise nas ligações ésteres do triacilglicerol, liberando os 
ácidos graxos para serem oxidados e, assim, produzirem energia.
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UNIDADE Energética e Metabolismo: Lipídeos
Figura 11
Fonte: Adaptado de LASOŃ; OGONOWSKI, 2010
Fosfolipídeos
É uma classe de lipídeos que apresentam a seguinte estrutura:
Figura 12
Fonte: Khan Academy/OpenStax Biology
Como vemos na Figura acima, o fosfolipídeo é formado por uma “cabeça” hi-
drofílica e caudas hidrofóbicas. A porção da cabeça hidrofílica é formada por glice-
rol ligado ao grupo fosfato (que é carregado negativamente, o que aumenta a sua 
interação com a água), já a cauda é formada por ácidos graxos de cadeia longa, 
podendo ser do tipo saturadas ou insaturadas, ou ambas. 
Por conta dessa estrutura, recebem o nome de anfifílicos, que significa que esta 
estrutura possui regiões hidrofóbicas e hidrofílicas na mesma estrutura, o que per-
mite que ela faça interação entre dois ambientes diferentes. 
A principal função dos fosfolipídeos é compor a estrutura das membranas bioló-
gicas. Juntos, formam o que chamamos de bicamada lipídica. 
Você já parou para pensar como as células mantém sua organização intacta 
fisicamente, sendo que o nosso organismo tem uma grande proporção de água?
16
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Pois bem! Os fosfolipídeos exercem uma função muito importante nas membra-
nas celulares. Para que as células mantenham sua estrutura física em nível organi-
zacional, é necessário que haja uma barreira que separe o meio celular de todo o 
resto do entorno. 
Mas, além disso, é necessário eu essa barreira permita a passagem de nutrientes 
importantes para a sobrevivência da célula. 
Essas são as principais características de uma membrana celular. Vejamos, na 
Figura a seguir, como os fosfolipídeos executam essas funções:
Figura 13
Fonte: Khan Academy/OpenStax Biology
Glicolipídeos
São lipídeos ligados a moléculas de carboidratos. Essa união se dá pela ligação 
de um carboidrato ligado a um grupo álcool de um lipídeo, por meio de uma li-
gação glicosídica.
Os glicolipídeos apresentam uma porção de sua estrutura polar e uma cadeia 
apolar. A região polar da estrutura é correspondente ao carboidrato, e pode ser 
muito complexa.
Os esfingolipídeos, por exemplo, formam um grupo de glicolipídeos, que apre-
sentam, na sua estrutura, esfingosina, um amino álcool orgânico alifático ou uma 
substância estruturalmente semelhante.
Dentro desse grupo, temos, por exemplo, ceramidas, gangliosídeos, cerebrosíde-
os, sulfatídeos e esfingomielina.
Os esfingolipídeos aparecem como componentes de membrana celular e algu-
mas vezes participando de sinalização celular. São os principais constituintes das 
células nervosas (bainha de mielina).
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UNIDADE Energética e Metabolismo: Lipídeos
Esteroides
Os lipídeos classificados como esteroides apresentam as mais variadas funções 
no organismo, mas quimicamente todos eles apresentam a mesma estrutura básica: 
três anéis (A, B e C) de seis átomos e um com cinco (D) fundidos entre si:
A B
C D
Figura 14
O esteroide mais importante de grupo é o colesterol. Ele aparece como compo-
nente fundamental de membranas celulares, fornecimento de energia. 
Por ser precursor de várias moléculas importantes para o funcionamento do 
organismo, ele ganha espaço dentro desta categoria. Ácidos biliares, hormônios 
sexuais femininos e masculinos, vitamina D3, A, E e K (vitaminas lipossolúveis) são 
alguns exemplos da participação do colesterol como precursor:
Estradiol Testosterona Progesterona
Figura 15
Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons
Digestão, Absorção e Transporte de Lipídeos
Podemos dividir o processo de digestão dos lipídeos em 3 etapas, de acordo com 
o local em que acontece.Boca
A maior parte dos lipídeos ingeridos na dieta são do tipo triacilgliceróis e, embo-
ra não ocorra a digestão propriamente dita na boca, pois não acontece nenhuma 
reação de hidrólise dessas moléculas, a etapa da boca é mencionada, pois aqui a 
presença dos lipídeos estimula a secreção da lipase lingual. 
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Sua atuação é quase irrelevante, principalmente, pela sua localização na base da 
língua. Sendo assim, não permanece na língua.
Estômago
Quando o alimento chega no estômago, a lipase gástrica digere uma pe-
quena parte dos lipídeos. O pH, demasiadamente ácido, reduz a velocidade da 
atividade da lipase gástrica. Com isso, apenas poucas cadeias de ácido graxos 
são quebradas.
A participação mais relevante do estômago na digestão dos lipídeos está rela-
cionada aos movimentos peristálticos, que promovem a mistura ou a dispersão dos 
lipídios de forma a preparar o bolo alimentar para a etapa seguinte.
Duodeno
Nessa porção do intestino, ocorre a digestão propriamente dita. Aqui, a presen-
ça do bolo alimentar acidificado estimula a liberação do hormônio colicistocinina 
que, por sua vez, estimula a liberação da bile e a secreção de enzimas pancreáticas. 
Os sais biliares atuam como tensoativos, emulsificando os lipídeos do bolo ali-
mentar e, assim, facilitam a atividade das lipases pancreáticas que reduzirão os 
triglicerídeos a diglicerídeos, monoglicerídeos, até chegar à forma de ácidos graxos 
livres e glicerol.
Absorção
Ainda no duodeno, após a ação das lipases, os ácidos graxos e os diglicerídeos 
podem ser absorvidos. A absorção desses lipídeos pela mucosa duodenal envolve a 
formação de uma estrutura importante chamada de micela. 
Os lipídeos são organizados nessa estrutura e, assim, podem ser deslocadas do 
lúmen intestinal para a superfície dos enterócitos e apropriadamente absorvidos.
A micela é uma estrutura que reúne e mantém unidas entre si por meio de inte-
rações fracas (força de Van der Walls) moléculas anfifílicas. 
Essa formação é importante, pois os lipídeos se encontram em meio aquoso, a 
porção polar dos ácidos graxos tende a interagir com a água do meio, ocasionando 
a dispersão desses lipídeos. 
As porções apolares interagem internamente de forma a posicionar as regiões 
polares para o exterior.
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UNIDADE Energética e Metabolismo: Lipídeos
Vejamos a Figura a seguir para ilustrar esse conceito:
Figura 16
Fonte: Nelson, 2014
Transporte
Após serem absorvidos pelas células intestinais, os ácidos graxos são direciona-
dos ao retículo endoplasmático liso, onde serão convertidos novamente em triacil-
gliceróis e incorporados em uma outra estrutura chamada quilomícron. 
O quilomícron é uma lipoproteína, formada por triacilglicerol da dieta (de 85 a 
95%), fosfolipídios, colesterol livre e proteínas (de 1 a 2%). 
Em função da proporção de lipídeos ser maior em sua composição, uma carac-
terística do quilomícron é que ele apresenta uma densidade menor que a da água e, 
por isso, ele é capaz de flutuar em meio aquoso, dando ao plasma um aspecto leitoso.
20
21
Estrutura molecular de um quilomícron: http://bit.ly/30JL6Tu
Ex
pl
or
O quilomícron possui apoproteínas chamadas de B-45, Citocromo II e III, que 
são responsáveis por sinalizar a absorção e o metabolismo dos componentes 
do quilomícron. 
Outras lipoproteínas importantes no transporte de lipídeos são as apresentadas 
a seguir.
HDL
 Lipoproteína de alta densidade ou Hight Density Lipoprotein é caracterizada 
por possuir o menor tamanho de partícula, mas a maior densidade dentre as três 
formas do quilomícron. 
Sua estrutura é formada, basicamente, por um núcleo hidrofóbico, composto, 
principalmente, por ésteres de colesterol, uma fração menor de triacilgliceróis e 
colesterol não-esterificado. 
Mais externamente, apresenta uma camada de fosfolipídeos, colesterol não-es-
terificado e apolipoproteínas. Além disso, também transporta algumas proteínas 
importantes para o metabolismo dos lipídeos. 
O HDL transporta o excesso de colesterol dos tecidos para o fígado, para que 
possa ser eliminada pelo organismo, por isso é conhecido como “bom colesterol”.
LDL
Li poproteína de alta densidade ou Low Density Lipoprotein, responsável por 
transportar o colesterol do fígado e do intestino proveniente da dieta para os 
locais onde serão produzidos esteroides, além de serem distribuídos às membra-
nas celulares.
É conhecido como o “mau colesterol”, justamente por sua função estar associa-
da a doenças cardíacas.
VLDL
As lip oproteínas de densidade muito baixa (Very-Low Density Lipoproteins) 
são responsáveis por transportar triacilgliceróis do fígado para o músculo e o 
tecido adiposo.
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UNIDADE Energética e Metabolismo: Lipídeos
O excesso de carboidratos da dieta é convertido em triacilgliceróis no fígado e 
transportado na forma de VLDL:
Figura 17
Fonte: Nelson, 2014
Vejamos o resumo do processo de digestão, transporte e armazenamento de 
lipídeos demonstrados na Figura a seguir:
Figura 18
Fonte: Adaptado de UFPE
22
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Lipogênese
Triacil gliceróis
A biossí ntese dos triacilgliceróis envolve algumas etapas importes. Ela ocorre 
no tecido adipose e no fígado, mais especificamente, no retículo endoplasmático 
liso das células, embora algumas enzimas envolvidas encontram-se no citosol e 
na mitocôndria. 
Inicialmente, o glicerol, utilizado como precursor nessa reação, é um glicerol 
fosfatado, isto é, no lugar de uma hidroxila ele apresenta um grupo fosfato:
Figura 19
Fonte: Wikimedia Commons
Esse glicerol-3-fosfato é proveniente da via da glicólise e pode ter como fonte, 
também, a degradação de ácidos graxos:
Fígado Fígado
Tecido Adiposo
Glocerol
(metabolismo das quilomícons no adipócito) Glicose
ATP
ADP
Dihidroxicetina-P
NADH
NAD
Glicólise
Glicerol-3-P
desidrogenase
Glicerol-3-P
Triacilglicerol
Glicerol quinase
O glicerol-3-P pode
ser produzido,
diretamente, a
partir do glicerol
no fígado, devido à
presença da enzima
glicerol quinase, 
nesse orgão
Figura 20
Na próxima etapa dessa síntese, duas moléculas de acilcoenzima A, que são 
coenzimas com cadeia carbônica extensa de ácidos graxos, ligam-se ao glicerol-3-
-fosfato originando o ácido fosfatídico.
Na sequência, o grupo fosfato é removido em uma reação catalisada pela enzima 
ácido fosfatídico fosfatase, originando o diacilglicerol. Na sequência, outra molécula 
de acilcoenzima A se une ao diacilglicerol, originando o triacilglicerol:
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UNIDADE Energética e Metabolismo: Lipídeos
Glicerol 3 - Fosfato
ácido lisofosfofatídico
ácido fosfatídico
Diacilglicerol
Triacilglicerol
aciltransderase
aciltransderase
Fosfatase
aciltransderase
Acil-CoA
CoA-SH
Acil-CoA
CoA-SH
H2O
Pi
Acil-CoA
CoA-SH
Figura 21 – Biossíntese de Trianilglicerol
Biossíntese do colesterol
A síntese de colesterol ocorre em duas áreas das células (em mamíferos, na maior 
parte em células hepáticas e intestinais), no citosol e no retículo endoplasmático. 
Podemos dividir essa via em 4 etapas principais:
• Etapa 1: conversão do Acetil CoA em mevalonato que ocorre por meio de 
três reações. Duas moléculas de acetil-coA condensam. Essa reação é catali-
sada pela enzima tiolase, formando acetoacetil-coA que, em seguida, une-se a 
uma terceira molécula de acetil-CoA, formando o β-hidroxi-β-metilglutaril-CoA 
(HMG-CoA), reação catalisada pela HMG-CoA sintetase. O HMG-CoA é re-
duzido a mevalonato pela HMG-CoA redutase;
• Etapa 2: mevalonato é convertido em unidades isoprenoides ativadas. Isso se dá 
pela fosforilação do mevalonato (são adicionados 3 grupos fosfato à molécula);
• Etapa 3: seis unidade de isoprenoides se unem por meio de uma reação de 
condensação formando o esqualeno, uma estrutura com 30 átomos de carbono;
• Etapa 4: na etapa final, ocorre no retículo endoplasmático e corresponde à 
ciclização do esqualeno, originando os quatro anéis do núcleo esteroide. 
Essa reação origina um precursor que após 20 reações sucessivas dará origem 
à molécula de colesterol:
24
25
Figura 22
Fonte: Wikimedia CommonsComo vimos anteriormente, o colesterol é um precursor de diversas moléculas 
no nosso organismo. Uma delas é a bile, e o seu principal meio de excreção é nas 
fezes, por meio dos sais biliares.
Biosíntese de ácido graxo
Quando o organismo apresenta excesso de carboidratos, gorduras ou proteínas 
provenientes da dieta, então, o organismo será direcionado para o armazenamento 
desse excesso na forma de gordura.
Na síntese dos ácidos graxos, teros como doadores de carbono (ponto de parti-
da), o acetil CoA e malonil CoA, eE como fonte redutora, teremos o NADPH. 
Ocorre no citoplasma das células, em especial das células hepáticas, mas tam-
bém ocorre nas adiposas e glândulas mamárias. 
O acetil CoA proveniente da glicose (piruvato), oxidação de ácidos graxos e de 
alguns aminoácidos está localizado nas mitocôndrias, e para que a síntese de ácido 
graxo ocorra no citoplasma, esse acetil CoA precisa ser transportado. 
Então, o acetil CoA é transportado na forma de citrato. As enzimas envolvidas 
nesse transporte são a tricarboxilato translocase e o piruvato translocase. 
25
UNIDADE Energética e Metabolismo: Lipídeos
Um aspecto importante da biossíntese dos ácidos graxos é que as enzimas que 
catalisam essa síntese estão organizadas na forma de um complexo enzimático 
chamado de acil-sintase. É composto por seis enzimas, com a participação da ACP 
(proteína carregadora de acila) e utiliza a coenzima NADPH.
É o término do alongamento da cadeia de ácido graxo pela adição de dois áto-
mos de carbono por meio de uma sequência de repetições de quatro etapas que 
resulta na formação do ácido palmítico. 
Podemos resumir a síntese da cadeia de ácidos graxos em 4 etapas:
• Primeira etapa: condensação de grupos acetila e malonilas ativados, forman-
do o acetoacetil-ACP, e a liberação de um CO2. Com isso, temos a adição de 
dois átomos de carbono à cadeia de ácido graxo. O produto b-cetônico dessa 
condensação é, então, reduzido em três etapas seguintes, praticamente idênti-
cas às reações de b-oxidação, mas na sequência inversa;
• Segunda etapa: o grupo b-cetônico é reduzido a um álcool;
• Terceira etapa: eliminação de uma molécula de água e consequente formação 
de uma dupla ligação;
• Quarta etapa: a dupla ligação é reduzida, formando um grupo acil graxo saturado:
Figura 23
Fonte: Nelson, 2014
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Na Figura a seguir, temos a visão global do processo:
Figura 24
Fonte: Nelson, 2014
Agora, vamos comparar a biossíntese e a degradação dos ácidos graxos no 
 Quadro a seguir:
Quadro 1
Degradação Biossíntese
1 Acetil-CoA é o produto Acetil-CoA é o precursor
2 Molonil-CoA não está envolvido Molonil CoA é a fonte das unidades de dois carbonos
3 É um processo oxidativo, requer NAD+ e FAD e produz ATP É um processo redutor, requer NADPH e ATP
4 Ácidos graxos formam tioésteres com CoA-SH Ácidos graxos formam tioésteres com as proteínas transportadores de acila (ACP-SH)
5 Início na extremidade carboxila (CH3COO
–) Início na extremidade metila (CH3CH2–)
6 Ocorre na matriz mitocondrial Ocorre no citosol
7 Os intermediários β-hidroxiacil apresentam a configuração L Os intermediários B-hidroxiacil apresentam a configuração D
Fonte: http://bit.ly/2sXH2CM
Dessa forma, podemos observar que o processo de bio ssíntese não é simples-
mente o caminho inverso da degradação. 
Eles acontecem e m locais diferentes da célula. Na oxidação, temos uma remoção 
sucessiva de dois carbonos, até que se chega na forma do acetil CoA. 
Na biossíntese, temos um complexo enzimático específico catalizando a síntese 
dos ácidos graxos.
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UNIDADE Energética e Metabolismo: Lipídeos
Cetogênese e Cetólise
O termo cetogênese refere-se à formação de corpos cetônicos. Esses compostos 
apresentam um grupo cetona em sua estrutura, e são conhecidos como acetoace-
tato, acetona e β-hidroxibutirato.
H3C
C
O
C
O
CH2 O
– H3C
C
O
CH3
H3C
C
OH
C
O
H
CH2
O–
Acetoacetato Acetona
D-beta-hidroxibutirato
Figura 25
Sintetizados nas mitocôndrias dos hepatócitos, são resultado do excesso de acetil 
CoA produzido na conversão de utilização do ácido graxo em glicose para gerar 
energia (lipólise). 
Esse quadro é típico quando o organismo se encontra em estado de jejum pro-
longado, no qual há baixo nível de glicemia. Nesse estado, existe falta do interme-
diário oxalacetado do Ciclo de Krebs e outros intermediários em decorrência da 
sua utilização na gliconeogênese, fazendo com que o Acetil-CoA proveniente da 
lipólise se acumule na via. Posteriormente, são convertidos em Acetoacetil CoA e, 
finalmente, serão convertidos em corpos cetônicos. 
Os corpos cetônicos são transportados para os músculos e o cérebro e, na au-
sência de glicose (em caso de privação), o β-hidroxibutirato (corpo cetônico) é con-
vertido em acetoacetato e poderá ser usado pelo cérebro como fonte de energia. 
Devemos nos lembrar de que esse processo é fisiológico, mas quando o orga-
nismo passa a ter acúmulo de corpos cetônicos, passa para um estado patológico 
chamado de cetose. 
Como falamos anteriormente, os corpos cetônicos apresentam uma função ce-
tona, de caráter ácido. O acúmulo desses compostos leva à alteração do pH sanguí-
neo, deixando mais ácido (cetoacidose).
A cetoacidose, em casos extremos, pode levar ao coma e, em alguns casos, à 
morte. Esse quadro é muito comum em pacientes portadores do diabetes mellitus, 
isso porque, no diabetes, a ação da insulina é insuficiente ou inexistente. Assim, 
tem alta circulação de glicose no sangue e baixa entrada da glicose nas células. 
Dessa forma, não é possível usar a glicose como fonte de energia, e o organismo 
recorre a vias alternativas para sobrevivência.
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Figura 26
Fonte: Wikimedia Commons
O processo inverso, a cetogênese, também é possível e é chamado de cetólise. 
Nesse processo, o acetoacetato é convertido em a acetil CoA:
b-hidroxibutirato
Acetoacetato
Acetoacetil-CoA
2 Acetil-CoA
1.1.1.30
2.8.3.5
2.3.1.9
NAD+
NAD, H+
Succinil-CoA
Succinato
CoA
Figura 27
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UNIDADE Energética e Metabolismo: Lipídeos
Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Leitura
Ácidos graxos trans: doenças cardiovasculares e saúde materno-infantil
http://bit.ly/2RM5EGP
Importância dos ácidos graxos essenciais e os efeitos dos ácidos graxos trans do leite materno para o 
desenvolvimento fetal e neonatal
http://bit.ly/3aFD0Qi
Ácidos graxos poliinsaturados ômega-3 e ômega-6: importância e ocorrência em alimentos
http://bit.ly/2tNzWBc
Estrutura, metabolismo e funções fisiológicas da lipoproteína de alta densidade
http://bit.ly/2TW7UOy
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Referências
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BARTKE, N.; HANNUN, Y. Bioactive sphingolipids: metabolism and function. 
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Guanabara Koogan, 2014.
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 Learning, 2006. Parte 4.
CHIARA, V. L. et al. Ácidos graxos trans: doenças cardiovasculares e saúde 
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________. Ácidos graxos trans: doenças cardiovasculares e saúde materno-infantil.
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MARTIN, C. A. et al. Ácidos graxos poli-insaturados ômega-3 e ômega-6: importância 
e ocorrência em alimentos. Rev. Nutr., Campinas, v. 19, n. 6, p. 761-770, dez. 2006. 
Disponível em: <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1415-
-52732006000600011&lng=en&nrm=iso>. Acesso em: 2 set. 2019.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B.  Bioquímica básica.  3.ed. Rio de Janeiro: 
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NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. Porto 
 Alegre: Artmed, 2011. 6.ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. Cap.10, 17 e 21.
Sites visitados
<http://www.lbqp.unb.br/bioq/htm/textos_explic/moleculas-intro/jan_micelas.
htm>. Acesso em: 05/09/2019.
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