Resumo Paleontologia

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Paleopesadelo
Capitulo I – Conceitos básicos
Paleontologia: Ciência que estuda os organismos que viveram na terra no passado, baseando-se em vestígios preservados em rochas da litosfera – os fósseis
Abrangência: Sistemático morfológico e funcional dos fósseis, fossilização, paleoecologia, filogenia, evolução, etc...
A abundância relativa específica entre os diferentes grupos atuais e os fósseis é diferente. 
O “potencial” de fossilização causa uma “distorção” do registo fóssil face à abundância real dos diferentes grupos de invertebrados na biosfera atual.
Fóssil: Restos, rastros ou impressões de organismos que viveram na terra em épocas pretéritas e que se encontram presenvados em rochas da litosfera. Como adjetivo: não só utilizado para substantivos vivos de natureza biológica, como também para outros produtos ou objetos naturais, como marcas de ondulação fóssil, combustíveis fósseis, etc.
Fossilização: Conjunto de processos (de natureza química, física e/ou biológica) que atuam sobre os restos orgânicos, desde a morte dos organismos até à preservação definitiva na litosfera. Envolve a transferência de entidades de origem orgânica, da biosfera para a litosfera.Apenas uma pequena – ínfima- parte dos organismos que viveram em épocas passadas estão representados por fósseis. Na sua maior parte, os seus restos orgânicos foram destruídos antes ou durante a fossilização.
Registo fóssil: Conjunto de todos os fósseis preservados em rochas da litosfera, representando episódio distintos da história da terra e da evolução orgânica.
O registo fóssil abrange um intervalo de tempo muito extenso, desde o quaternário até cerca de 3400 milhos de anos. Entretanto a maioria dos fósseis possuem idades inferiores a 560 +- 30 MA (Câmbrico – início do paleozoico ou era primária). Nesta altura da história da terra surgiram os primeiros invertebrados com partes esqueléticas mineralizadas. 
A partir da “Radiação câmbrica” e graças a capacidade que muitos grupos de organismos aquáticos adquiriram de sintetizar partes esqueléticas mineralizadas – como conchas, carapaças, tecas e outros, de carbonato de cálcio, magnésio, fosfato de cálcio, quitina e etc – o registo fóssil tornou-se abundante e diversificado, mesmo quando as condições de preservação subjacentes a fossilização não eram as mais favoráveis.
Fossilífero: que contém fósseis – ex: camada fossilífera ou rocha fossilífera- por oposição a azóica.
“Fóssil vivo” ou paleoespécie: Animall ou vegetal atuais, possuidores de características arcaicas e sendo considerados como relíquias de grupos biológicos que floreceram noutras épocas da história da terra.
Ex: Celacanto
Fósseis de preservação excepcional no registo fóssil:
Lagerstatte (da lager “armazém” statte “lugar”) – Termo que designa depósitos sedimentares/jazidas em que a preservação dos fósseis ocorreu de modo excepcional.A generalidade das jazidas com fósseis anteriores ao Fanerozóico correspondem a contextos dessa natureza, visto que os organismos não possuíam partes esqueléticas mineralizadas, pelo que a fossilização só ocorria em condições excecionais. 
Icnofósseis: Marcas de atividade de antigos organismos (pegadas, pistas, perfurações...)
Capitulo III – Tafonomia
Tafonomia: Estuda a transição dos restos orgânicos da biosfera para a litosfera. Inclui:
· Os processos de fossilização envolvidos
· O estado de preservação dos restos de origem orgânicaA fossilização pode ser interpretada de acordo com um modelo de modificação e de destruição seletiva, segundo o qual diversos agentes atuam como filtros sucessivos, durante a passagem do estado vivo ao estado fóssil, eliminando os restos orgânicos mais frágeis e perecíveis.
Os processos de formação dos fósseis nem sempre está relacionado inicialmente com a morte dos organismos.
Ex: Pegadas de vertebrados, pistas e outrs icnofósseis, mudas de carapaça nos artrópodes, as figuras xenomórficas dos ostreídeos.
Fala-se então da produção de restos ou sinais:
Produção biogênica: Resulta da morte de um organismo ou de uma atividade biológica
Produção tafogênica: Resulta da atuação de restos fósseis pré-existentes.
Ex: molde reelaborado que se parte em dois fragmentos
Em paleontologia é feita a distinção entre fósseis e os seus organismos produtores, ou seja, entre entidades tafonômicas e entidades paleobiológicas. Tal é feito segundo diferentes graus de organização: indivíduo, população e comunidade.
Nas entidades tafonômicas e consoante o nível de organização envolvido, consideram-se:
Elementos conservados: quaisquer restos ou sinais significativos e taxonomicamente determináveis.
Associações conservadas: quaisquer grupos de elementos gerados por representantes de um ou mais taxa, interagindo entre si e/ou com o seu ambiente externo.
Os processos tafonômicos, envolvidos na fossilização, dividem-se em:
Processos biostratinômicos: os que experimentam entidades conservadas antes de serem enterradas.
Processos fóssil-diagenéticos: os que experimentam as entidades conservadas depois de serem enterradas.
Mecanismos de alteração tafonômica:
Após a sua produção, os restos ou sinais de origem biogênica ou tafonômicas, constituindo elementos ou associações conservadas, sofrem diferentes tipos de modificações na sua estrutura, composição e/ou repartição espaço-temporal, podendo vir a dar origem a outros restos ou sinais, ou mesmo vir a ser destruídos. 
1. Biodegradação- Decomposição
Os restos orgânicos são compostos por matéria orgânica, presente nas partes brandas e intercalada nas partes esqueléticas mineralizadas. A decomposição da matéria orgânica é processada, em parte, graças à atuação de organismos necrófagos (abutres, coiote, hiena, alguns neogastrópodes), detritívoros (Alguns peixes e moluscos, etc) e decompositores (bactérias, fungos, algas, protozoários e nemátodes).
Pode ser:
Meio oxidante: oxidação da matéria orgânica
Meio Redutor: fermentação da matéria orgânica
Anaeróbica
Aeróbica
Oxidação quase total dos compostos (Proteínas, lipídeos e hidratos de carbono)
Formação de produtos mais simples do que os originais
Libertação de dióxido de carbono, ácido sulfídrico e água
Fermentação da matéria orgânica através de enzimas ou fermentos, processada por bactéria, fungos e algas
Formação de compostos orgânicos com maior peso molecular, incluindo açucares e aminoácidos.
Ambos os processos podem ocorrer conjuntamente ou em fases sucessivas.
Os processos de biodegradação-decomposição também são influenciados pela composição química, estrutura e distribuição e concentração da matéria orgânica. Alguns compostos orgânicos são bastante resistentes à decomposição aeróbica ou anaeróbica:
· ProteínasColágeno, queratina, espongina (tecido dos poríferos) e conquiolina (conchas dos moluscos)
Cutina (películas cutâneas externas das plantas) e ceras (ésteres e ácidos comp. de frutos)
· Lipídeos
· Resinas naturaisÂmbar (Resina fóssil de coníferas)
Celulose, quitina e lignina.
· Hidratos de carbono
Os processos de biodegradação-decomposição da matéria orgânica podem sofrer uma inibição significativa devido aos seguintes fatores:
A. Predação dos organismos que atuam na biodegradação;
B. Presença de substâncias inibidoras da atividade bacteriana
C. Presença de concentrações salinas elevadas (stress osmóticos)
D. Presença de substâncias higroscópicas, calor intenso ou secura, determinando a ausência de uma fase aquosa;
E. Frio intenso e congelação (stress térmico)
F. Ausência de oxigênio no meio (em águas estagnadas, lodos asfaltos, resinas petróleo)A atuação destes fatores foi responsável por fenômenos de mumificação de cadáveres, incluindo os mamutes e rinocerontes congelados nos gelos da Sibéria e os vertebrados preservados em asfalto e em turfeiras.
2. Incarbonização
Consiste no enriquecimento progressivo dos restos orgânicos em carbono. Este enriquecimento tem lugar a partir dos componentes orgânicos produzidos inicialmente, assim como novas substâncias orgânicas sintetizadas durante a biodegradação-decomposição. 
· As transformações geoquímicasenvolvidas envolvidas têm lugar após o enterro nos sedimentos e em condições diagenéticas pouco intensas. 
· Em geral, os compostos orgânicos resultantes da biodegradação-decomposição que não foram consumidos pelos organismos se recombinaram, por policondensação e polimerização, e deram origem a geopolímeros de moléculas complexas, coletivamente denominados querogênio.
3. Encrostamento
Consiste num processo de recobrimento dos elementos conservados por certas substâncias minerais, antes do seu enterro definitivos nos sedimentos. Dadas as suas características, trata-se de um processo predominantemente construtivo. As crostas mais frequentes são de natureza carbonatada, mas podem encontrar-se também de outras substâncias. Os fatores envolvidos podem ser físico-químicos ou biológicos. 
Ex: devido a sobressaturação das águas e a alcalinização do meio, em função do aumento da temperatura e turbulência da corrente. Ou até atividade de películas bacterianas.
Os restos esqueléticos dos organismos cimentantes ou incrustantes que colonizaram alguns elementos conservados contribuíram para o desenvolvimento de crostas; Algas calcárias, foraminíferos, serpulídeos, briozoários, esponjas, braquiópodes e pelecípodes estão entre os epizoários incrustantes que frequentemente geram essas crostas.
4. Preenchimento sedimentar
Preenchimento, parcial ou total, das cavidades existentes no interior dos elementos conservados. 
Ocorre devido a correntes hidráulicas, aspiradas, a ações gravíticas ou a cargas litostáticas.
A infiltração gravítica é a base da formação de preenchimento geopetais, que nos permitem inferir a orientação dos elementos conservados aquando do seu preenchimento sedimentar.
5. Mineralização
Mudança na composição mineralógica e na estrutura dos elementos conservados, envolve: 
· A adição de novos componentes minerais
· A substituição dos componentes minerais já existentes
Diferentes tipos de alterações tafonômicas devido à mineralização dos elementos conservados. 
Mineralização (adição ou substituição de componentes minerais).
Cimentação (adição de componentes minerais).
Permineralização de tecidos.
Concreção de partículas sedimentares.
Cimentação de cavidades.
Neomorfismo (substituição de componentes minerais da mesma composição química).
Recristalização (mudança de textura).
Inversão (mudança polimórfica).
Substituição (substituição por minerais de diferentes composições químicas).
5.1 Cimentação – Adição de componentes minerais
a) Permineralização de tecidos orgânicos
Preenchimento dos poros e interstícios celulares por adição de substâncias minerais cristalinas ou amorfas durante as fases bioestratinomica e fóssil diagenética da fossilização.
b) Concreção de partículas sedimentares
Alteração fóssil-diagenética que resulta da formação de novos minerais nos poros e interstícios das partículas sedimentares que preenchem ou englobam os elementos conservados. 
· Formação de moldes correlacionados e nódulos fossilíferos que se comportam como réplicas de partes brandas ou mineralizadas. 
c) Cimentação de cavidades e poros
· Consiste no preenchimento ou revestimento interno de cavidades existentes nos elementos conservados, efetuado por substancias minerais formadas por precipitação química. O cimento pode ser carbonatado, silicioso, ferruginoso ou fosfático e outros.
Ex: piritização; Alguns fósseis sofrem a Piritização, é um tipo de cimentação que sofre oxidação a partir do pírito, mais frequente em ambientes marinhos com sedimentos finos e ricos em matéria orgânica. É indicador de ambientes anóxicos.
· Pseudomorfoses: réplicas de restos orgânicos – por vezes com detalhes extraordinários. Acontece depois de uma moldagem e destruição dos restos orgânicos. É feita com minerais cristalinos. Pode acontecer com substâncias siliciosas.
 5.2 Neomorfismo – Substituição de componentes minerais com igual composição química. Uma inversão mineralógica, substituição de um mineral por outro polimorfo da sua mesma classe. Sendo o novo mais estável para o meio. O mais comum é a Aragonite sofrer inversão para a Calcite.
a) Rescristalização – alteração textural
Alteração textural ocorrida ao nível da forma, tamanho e/ou orientação dos componentes mineralógicos de um elemento conservado. Ocorre com aumento da pressão do meio, tende a ocorrer uma mudança textural na forma, tamanho ou orientação dos componentes mineralógicos de um elemento conservado. Constitui frequentemente um aumento das dimensões das partículas cristalinas originais.
Em crinóides, por exemplo, a calcita orienta-se de modo que se comporta como se fosse um único cristal.
b) Inversão – substituição polimórfica
Substituição deu um componente mineral por outro polimorfo de sua mesma classe, com idêntica composição química mas com estrutura cristalina distinta, mais estável face as condições termodinâmicas prevalecentes no meio
 5.3 Substituição – Com minerais de distinta composição química
Troca de um componente mineral por outro com distinta composição química.
6. Abrasão
Desgaste mecânico dos elementos conservados, devido ao impacto que exercem sobre eles as partículas transportadas pela água ou pelo vento, ou ainda, à sua própria fricção exercida entre esses elementos aquando do seu transporte. É um mecanismo destrutivo, leva ao desgaste e polimento de relevos, até sua completa obliteração em casos extremos.
Leva ao arredondamento e esfericidade e também formam facetas de ancoragem (quando os elementos conservados estão ancorados, a abrasão pode desgastar o ápice do elemento).
Em ambientes energéticos, a abrasão incide sobre os indivíduos ainda vivos e fixos, promovendo o desgaste mecânico das suas áreas apicais.
As facetas de rodagem se desenvolvem sobre os relevos mais proeminentes dos elementos conservados. Ex: região umbal de bivalves
As facetas de deslizamento acontece quando os restos orgânicos deslizam sobre os substratos abrasivos. Ex: desgaste das voltas mais externas cônicas de gastrópodes.
7. Bioerosão: 
Degradação e destruição prograssima por agentes biológicos, dos restos esqueléticos mineralizados e tecidos mais resistentes dos elementos conservados, quer seja através de meios mecanicos, ou ainda graças a ácidos orgânicos, dióxido de carbono, enzimas ou outros produtos metabólicos.
Ex: Esponjas perfurantes e alguns tipos de anelídeos. 
8. Dissolução
Mecanismo químico, pode ocorrer na fase bioestratonômica, depende muito da própria conservação química do elemento conservado.
Nos oceanos, os componentes carbonatados e siliciosos vão se desfazendo nas profundidades, pois aumenta a pressão, aumenta o CO2, isso favorece a dissolução de carapaças.
A resistência à dissolução por parte dos elementos conservados está relacionada com a estabilidade dos seus componentes mineralógicos, mas também com as áreas superficiais expostas. 
· Estiotólitos: Quando a pressão litostática e os esforços tectónicos aumentam significativamente, tendem a formar-se estilólitos e contatos suturados entre partículas. Estas estruturas de dissolução, traduzindo um decréscimo do volume da rocha, provocam um aumento da densidade de empacotamento dos restos esqueléticos.
· Maceração: Degradação química dos restos esqueléticos, maceração natural…
9. Distorção
Mecanismo importante de natureza física. Envolve quaisquer variações de tamanho, forma, estrutura e/ou txtura de elementos conservados, devido à atuação de um determinado esforço mecânico.
a) Fase bioestratinômica
I. Ação de organismos necrófagos, levando à formação de fracturas e de fissuras nos elementos conservados, devido a mastigação, mordedura e pisadelas. 
II. Desidratação dos tecidos orgânicos em ambientes áridos ou hipersalinos, causando diversos tipos de torções (exemplo: encurvamento da coluna vertebral em peixes ou em outros vertebrados, contorção dos braços de asterozoa…)
III. Ação do gelo e/ou das variações de temperatura (Permafrost por exemplo)
IV. Fraturação mecânica devida ao impacto com partículas transportadas pela água e pelo vento, e ou ao próprio deslocamento dos elementos conservados(exemplos: fissuração ou fragmentação de conchas em ambientes aquáticos pouco profundos, sujeitos a turbulências)
V. Ação da pressão hidrostática a grandes profundidades responsável por esmagamentos e implosões (ex: implosão de conchas de cefalópodes, a diferença de pressão de dentro da concha é muito grande em comparação com fora, então ocorre uma implosão das câmeras e septos dessas conchas)
VI. Efeitos de colapso em restos orgânicos parcialmente degradados, por ação gravítica.
b) Fase fóssil-diagenética
Após o seu enterro nos sedimentos e o aumento da profundidade a que estes se encontram, os elementos conservados ficam sujeitos a pressões cada vez maiores e a um esforço mecânico unidirecional crescente.
Nestas condições um corpo esférico tende a transformar-se num elipsóide dois eixos, por compressão vertical e normal à estratificação. A forma laminar é o enxerto desta situação.
O grau de deformação depende também do tipo de sedimento e da forma e fragilidade dos restos esqueléticos.
10. Necrocinése
Deslocamentos que qualquer elemento conservado possa sofrer a partir do seu local de produção e antes do seu enterro. 
Podem ser verticais, movimento de cima para baixo, ou podem ficar em equilíbrio hidrostático quando algum animal apresenta misturas gasosas que mantém a sua flutuabilidade. Podem ser também laterais, os agentes podem ser o vento, correntes hidráulicas, superficiais ou de fundo, as marés, as ondas e as correntes de turbidez. Agentes bióticos também podem ser importantes.
11. Reorientação
Os elementos conservados permanecem totalmente ou em parte na sua localidade mas variam na sua posição em comparação com a inicial. A reorientação está relacionada com a tendência que estes possuem de adquirir uma posição mecanicamente mais estável, analisando-se em termos dos parâmetros POSIÇÃO, AZIMUTE e INCLINAÇÃO.
Ex: Concentrações de gastrópodes com conchas alongadas fusiformes, re orientadas paralelamente ou perpendicularmente umas às outras numa extensão de 10km seguidos.
12. Desarticulação
Consiste na desconexão e separação dos diferentes componentes dos restos orgânicos, dependendo por exemplo das características dos restos envolvidos e suas partes esqueléticas da energia mecânica do meio de sedimentação, do tempo de permanência sobre o substrato, da bioturbação e da compressão diagenética.
13. Dispersão
Consiste na separação e disseminação geográfica de componentes de um elemento ou de uma associação conservada, durante a fossilização. Estes componentes, originalmente autóctones (não sofrem dispersão), ou para-autóctones, passam a ser componentes alóctones (vêm de outro meio diferentes) noutros locais da área de sedimentação, ou em regiões mais distantes, consoante os deslocamentos sofridos.
14. Concentração
Consiste no reagrupamento, por vezes com densidades bastante elevadas, de elementos conservados que possuíam outras distribuições originais. A concentrações podem ser classificadas de várias maneiras, abundância, densidade, proximidade, formas etc. Podem haver organismos que podem promover a concentração de outros. 
· Concentração de origem tafonômica: Quando se formam associações mistas de elementos conservados com idades distintas, tendo alguns deles sido exumados e re depositados. Isso resulta em condensação tafonômica.
15. Remoção ou remobilização
Ocorre após a produção e acumulação de restos biológicos e envolve processos de ressedimentação tafonômica e de reelaboração tafonômica.
· Ressedimentação: É um processo que consiste na re mobilização e deslocamento de restos antes do seu enterro
· Reelaboração: Processo fóssil-diagenético que consiste na exumação e deslocamento de restos ou sinais de entidades biológicas pretéritas, previamente registados nos sedimentos. Estes são inserido depois em sedimentos mais recente.
Capitulo IV– Sistemática, taxonomia e evolução
Sistemática
Ordenamento, descrição e classificação de quaisquer conjuntos e entidades, organizando-as em sistemas ou conjuntos inter-relacionados de classes.
Em paleontologia é a classificação dos grupos biológicos do passado.
Taxonomia - Estudo dos aspectos característicos dos organismos, deduzindo o seu maior ou menor relacionamento, com vista ao seu ordenamento sistemático.
Essas unidades contêm graus de abstração cada vez maiores, nas últimas décadas têm se verificado uma atitude investigativa a aproximar cada vez mais da realidade através de análises genéticas
Nomenclatura - Domínio da sistemática que lida com a utilização e características dos nomes atribuídos aos organismos ou grupos de organismos. Utilizado o Latim, existem códigos internacionais de regras com um código internacional de nomenclatura zoológica.
Regras básicas:
Nomes binomiais (duas palavras, a primeira designa o género e a palavra inteira corresponde à espécie), Nomes em itálico ou sublinhado. Quando a mesma espécie possui mais de um nome científico, o válido será aquela mais antigo. Famílias e Subfamílias devem terminar em inae e idae (na zoologia), ou em oideae e aceae (em botânica). O nome do autor e a data da publicação devem ser acrescentados, se a espécie posteriormente for inserida em um gênero diferente, acrescenta-se os parênteses.
Todas as categorias são definidas essencialmente com base em tipos:
· A espécie é descrita com base em um holótipo.
· Existindo outros exemplares no material tipo, são referenciados como parátipos.
· Em trabalhos antigos, nos quais as espécies definidas tenham sido suportadas por sintipos (espécimes citados na descrição quando um espécime em particular não foi designado como holótipo), deverá ser escolhido em exemplar como lectótipo, sendo os restantes paralectótipos.
· Em caso de destruição de holótipos ou lectótipos, é escolhido um novo exemplar com características idênticas como neótipo.
· Para cada género deverá ser eleito um genótipo.
· O nome da família deverá ser baseado em um gênero seu característico.
Abreviaturas usadas em paleontologia:
· Sp. : espécie por determinar
· aff. : afim a determinada espécie
· sp. inc. : espécie de atribuição incerta
· cf ou ? : determinação duvidosa
· sp. indet : espécie indeterminada
Outros termos:
· Locus typicus : Localidade de onde provém o holótipo
· Stratum typicum : Horizonte ou estrato no qual foi recolhido o holótipo.
· Alótipo :  Exemplar complementar do sexo oposto ao holótipo, quando há dimorfismo sexual
· Tipóides : Novos exemplares encontrados posteriormente à descrição de original de uma espécie, mas portadores de características inéditas
· Tipótipos: são os tipóides provenientes da localidade tipo.
· Corótipos: são os tipóides que provém de uma localidade próxima da localidade tipo, situada da mesma área geográfica.
Procedimentos na descrição taxonômica de um sp.
1. Posicionamento sistemático (Filo, Classe, Ordem, Família, Etc)
2. Nome, autor e data da primeira descrição, com “n. sp” ou “nov. sp.” caso se trate de uma espécie nova.
3. Lista de sinonímias, contendo todas, ou apenas as mais importantes e eventuais citações trabalhos com sinonímias exaustivas.
4. Situação do espécime tipo (holótipo, lectótipo ou neótipo) com menção do local onde está preservado (museu) e respectiva catalogação.
5. Indicação do Locus typicus e do stratum typicum (horizonte estratigráfico)
6. Indicação do derivatio nominis (derivação etimológica do nome)
7. Sumário da história da espécie, incluindo eventuais variações no seu nome, pareceres do ICNZ, principais estudos, vicissitudes sofridas pelos tipos, abrangência e variabilidade, etc.
8. Diagnose capaz de focar, passo a passo, as características taxonômicas específicas.
9. Descrição detalhada dos espécimes do material tipo ou da coleção estudada, começando pelos caracteres taxonômicos importantes na individualização da espécie, mas complementando-os com outros, de modo a enfatizar devidamente variabilidade existente.
10. Descrição biométrica dos espécimes em estudos.
11. Comparação com outras espécies similares, descrevendo semelhanças e diferenças
12. Indicação da repartição paleogeográfica e estratigráficada espécie, com base em materiais existentes e na bibliografia.
13. Referências à paleontologia da espécie e à natureza das fácies em que se encontra.
14. Ilustração fotográfica legendada e/ou desenhos à escala dos espécimes descritos, se necessário acompanhados por diagramas esquemáticos detalhados de determinadas partes morfológicas.
15. Agradecimentos.
16. Bibliografia.
Espécie em Paleontologia
Em biologia, uma espécie pode ser definida como uma comunidade natural composta por indivíduos capazes de se reproduzirem entre si. Mas em paleontologia é diferente, pois não há como ter acesso a informação de se o animal em si poderia ou não reproduzir-se. Então o conceito de espécie em paleontologia se resume aos caráteres morfológicos, diferem-se uma das outras de um modo evidente e possível de definir e limitar
Variação intra específica
· Pode acontecer do número de indivíduos ser muito reduzido, ou até mesmo, o material estar deteriorado, impedindo a caracterização de uma nova espécie.
· O ideal é o material contém vários espécimes, mas nem sempre isso é possível.
· Podemos diferenciar espécies em paleontologia pela natureza biométrica do fóssil, havendo parâmetros já determinados, há vários parâmetros e quanto mais possa-se utilizar, mais específica será a caracterização da espécie.
Modalidades de variação intra-específica
1. Variação individual
Os próprios indivíduos dentro de uma população de uma determinada espécies possuem diferenças entre si, chama-se diferenciação fenotípica que podem resultar de causas genéticas ou não genéticas. (Ex: dimorfismo sexual, crescimento alométrico, sazonalidade, diferenças ecológicas, doenças e acidentes)
Crescimento alométrico é o processo pelo qual partes distintas de um organismo se desenvolvem segundo taxas de crescimento diferenciadas. 
Ex: O crescimento da cabeça do pterodactylus é diferente de acordo com a idade, inclusive o tamanho das cavidade cranianas.  
2. Variedades ou variantes
Designam conjuntos de indivíduos com caracteres fenotípicos comuns, tornando-os semelhantes entre si e distintos dos restantes indivíduos da população ou populações a que pertencem
3. Variações não genéticas
3.1) Variação ontogenética: refere-se aos diferentes estádios morfológicos por que passam os indivíduos no decorrer do seu desenvolvimento ontogenético.  (Ontogenia é a origem e ao desenvolvimento de um organismo)
3.2) Variação Social: Refere-se à existência de castas no seio das populações de uma espécie. 
Ex: Abelhas.
3.3) Variação Ecológica ou Ecofenótipica: Relaciona-se com a adaptação dos indivíduos a diferentes habitats, com condições ecológicas distintas. 
Ex: Pinus em zonas dunares protegidas e em falésias litorais sujeitas a ventos fortes com direções dominantes.
3.4) Variação teratológica: relaciona-se com modificações fenotípicas induzidas por acidentes, doenças ou ataques de predadores.
4. Variações de natureza genética
Consiste em variações transmitidas hereditariamente, podendo ser contínuas (tamanho, por exemplo) ou descontínua (cor dos olhos, por exemplo).
4.1) Polimorfismo: É uma variação descontínua na população de uma determinada espécie, mas existem grupos de indivíduos dentro dessa população com características específicas, denominam-se morfotipos. 
Diferentes morfotipos desta espécie de caracol, mostram cores e bandas diferenciadas dentro da população. Na paleontologia a cor não é preservada, então quando o polimorfismo parte da cor então não pode ser diferenciado na paleontologia. 
4.2) Politipismo: Existência de fenótipos diferenciados no seio da área de repartição geográfica de uma espécie, relacionada com populações separadas geográfica ou ecologicamente. Exemplo: Na espécie humana nota-se o politipismo, de acordo com a região do mundo notamos diferentes raças e também nota-se dimorfismo sexual, variação na cor dos olhos, cabelos, etc. 
Exemplo de dimorfismo sexual em distintas formas de amonites da família Cardioceratidae. O conjunto de macro e micro conchas procedem na mesma localidade e do mesmo nível estratigráfico.
Biometria e evolução:
· Análise Estatística da Variabilidade Intra-Específica
A variabilidade de uma espécie pode ser quantificada através da utilização de métodos estatísticos. As variáveis mensuradas podem ser contínuas (parâmetros dimensionais dos estudos biométricos, como por exemplo o tamanho) ou discretas (Polimorfismos, variações de cor por exemplo).
1. Amostragem
Os estudos estatísticos requerem a colheita de subpopulações, amostra recolhidas preferencialmente em localidades geográficas e horizontes estratigráficos concretos e bem delimitados. Uma boa amostragem deve ser aleatória e significativa, ou seja, devem ser recolhidos sem intencionalidade e uma quantidade numerosa.
· As variáveis mensuradas são agrupadas em matrizes de dados retangulares, utilizam-se parâmetros dimensionais (tamanho, formato do corpo, aberturas), também podem ser utilizados variáveis discretas (números de ossos, tipo costelas por exemplos).
· São construídas matrizes no excel, por exemplo, são muitos programas utilizados para análises estatísticas.
2. Parâmetros estatísticos básicos
Para cada variável é possível determinar um diagrama de barras, um histograma e/ou uma curva de distribuição, traduzindo graficamente a frequência cada valor ou intervalo de variação.
A distribuição pode ser caracterizada pelos seguintes parâmetros estatísticos (entre outros): 
 
3. Análise bivariante
Utiliza-se na comparação de pares de variáveis, no sentido de se determinar a maior ou menor dependência de uma relação à outra. Na representação gráfica de diagramas de 2 eixos é obtida numa nuvem de pontos, cuja forma tende a aproximar-se de uma linha reta, quanto maior for a correlação entre as duas variáveis.
· A reta de regressão teórica característica de uma dada espécie, é obtida através do método dos mínimos quadrados e obedece a uma equação do tipo y=mx+b, sendo “m” o declive da reta e “b” a distância à origem.
· A dependência entre duas variáveis é quantificada através do Coeficiente de Correlação de Pearson - R, cujos valores variam entre -1 e 1 (correlação negativa e positiva). Valores próximos a 0 traduzem uma dependência fraca entre as 2 variáveis comparadas. Este facto poderá estar relacionado com: (1) uma significativa variação morfológica intraespecífica; (2) grupos morfológicos coexistentes, mas distintos entre si.
Neste gráfico acima nota-se em x a abertura da concha versos em y o valor da altura da concha. 
Há gráficos mais complexos: 
Dados de crescimento alométrico.
4. Análise Multivariante
As técnicas de análise multivariantes (para saber a quantificação da variabilidade intra específica de uma determinada espécie) encontram-se entre as mais utilizadas em Neontologia e Paleontologia.
Estas técnicas requerem a utilização de meios informáticos e partem de matrizes de dados retangulares, do tipo M (m, n), sendo m2 o número de amostras e n o número de variáveis.
As técnicas mais usuais são: Análise grupal (dendrogramas, cluster analysis), análises de componentes principais e fatorial de correspondências, análise de funções discriminantes. Exemplo: 
Construir gráficos em que consigamos diferenciar as espécies através de nuvens de pontos. 
Variabilidade Intra-Específica e microevolução
1. A concepção Darwinista de espécie
A partir da publicação da Origem das Espécies 1859, Charles Darwin e alguns dos seus seguidores revolucionaram profundamente as ideias acerca da teoria da evolução. A cerca de um século atrás a evolução não era tão aceita, mas hoje em dia já é ensinada a todos, argumentos paleontológicos sustentaram a teoria de Darwin. Ele acreditava na transformação gradual das espécies em decorrência do tempo com a seleção natural.
2. A concepção de espécie na teoria sintética da Evolução
Segundo as ideias gradualistas dos neodarwinistas as espécies no tempo são como que segmentos arbitrários de um contínuo evolutivo (cronoespécies). Sendo os fósseis uma prova documental fundamental da evolução. Cada espécieé tida como uma entidade contínua em transformação lenta e constante, diferenciando-se das outras por divergência progressiva. Este processo de transformação gradual denomina-se anagénese.
3. A concepção de espécie na Teoria dos Equilíbrios pontuados
A descrição gradual ou filética é substituída por um modelo de especiação alopátrica, ou seja, quando mudanças evolutivas no fenótipo ocorrem, elas se dão de forma rara e localizada em eventos rápidos de especiação denominados cladogênese. Contrastando com o gradualismo. 
· Especiação Alopátrica: é o fenômeno que acontece quando grandes populações biológicas ficam fisicamente isoladas por uma barreira externa e desenvolvem isolamento reprodutivo interno (genético), de tal modo que, se depois a barreira desaparecer, indivíduos das populações já não podem se cruzar.
· No registro fóssil uma determinada espécie aparece sem notar-se a anagénese. Nota-se mais a especiação alopátrica.
Sistemática e Taxonomia
Categorias Superiores
1. Na hierarquia acima de espécie os critérios de classificação são subjetivos e podem ser avaliados de modos muito diferentes.
Filogenia: Processo através do qual se inferem as relações genealógicas entre os organismos.
 Monofiletismo: Qualquer táxon cujos constituintes podem ser seguidos até um antepassado comum
Polifiletismo: Qualquer táxon que inclua constituintes derivados de raízes diferenciadas
Homologia: Correspondência entre duas ou mais características presentes em diferentes organismos, causada por uma continuidade de informação. Esta continuidade é motivada por uma relação genealógica.
· Caracteres ou órgão homólogos: Quando evoluíram a partir de um antepassado comum.
 Analogia: Presença de caracteres ou órgãos com funções similares ou idênticas, resultantes de histórias evolutivas diferenciadas, mas convergentes.
Tipos de Classificação:
2. Classificação Cladística:  reflete as relações filogenéticas entre os organismos, baseado na análise de caracteres.
3. Classificação Fenética: classificação por similaridade fenotípica, utilizando o máximo de características possíveis, mesmo que o processo não reflita exatamente a ancestralidade comum.
4. Classificação Evolutiva: Reflete nos processos evolutivos, dado estes serem responsáveis pela existência de grupos naturais de organismos. Inclui processos anagénicos e cladogénicos.
Sistemática e taxonomia – principais problemas
Estabelecimento de equivalências entre sistemáticas superiores e a falta de equivalência entre as diferentes categorias sistemáticas (Ex: uma família de uma ordem não tem o mesmo significado biológico do que uma família de outra ordem distinta.
Capitulo V– Paleoecologia
Um dos principais tópicos de estudo da paleontologia atual é a paleoecologia, estuda as interações dos organismos antigos, entre si e entre o meio, com base no registro fóssil. As rochas sedimentares ou vulcânicas também são registros do ambiente em que viviam esses organismos, nas diferentes épocas, todos as informações são importantes para estudar a ecologia dos organismos antigos.
Pode-se dividir a Paleoecologia em duas vertentes:
Autoecologia
Estudo do modo de vida e dos padrões ecológicos de um dado organismo, ou dos indivíduos de uma determinada espécie, em termos da sua adaptação às condições do meio.
Sinecologia
Estudo e reconstituição das comunidades de antigos organismos, incluindo as relações entre as diferentes espécies componentes e a sua interação com o meio.
Principais Tópicos da Paleoecologia
· Fatores Ecológicos - Fatores Abióticos - Fatores Externos
A conjunção de fatores externos, influenciam e condicionam a vários níveis os indivíduos, populações e comunidades de organismos, num contínuo de interações que remonta ao aparecimento das primeiras formas de vida na Terra. 
Também é importante lembrar que os fatores vistos nos ecossistemas atuais devem ser estudados minuciosamente para depois se estudar os fatores presentes no registro fóssil.
Esses fatores condicionam a distribuição espacial de organismos, a evolução temporal das comunidades e a dinâmica das comunidades de organismos (abundância, ciclos reprodutivos, migrações, etc).
Principais Fatores Externos
· Forma da Superfície da Terra
· Luz
· Temperatura
· Correntes e marés
· Chuva
· Oxigênio
· Salinidade
· Suprimento Alimentar
· Substrato
· Profundidade
· Turbidez
· Vento
Muitos fatores são difíceis de desvendar apenas com os registros fósseis. Sendo que alguns desses fatores são relativos aos ambientes aquáticos e outros aos ambientes aéreos. 
As variações temporais podem ser acíclicas ou cíclicas. Ex: marés com variação de salinidade…
Tais variações podem ser em função de:
1. Tempo;
Ex: maré, temperatura ao longo do dia, meses ou estações do ano
2. Espaço;
Ex: composição do substrato, profundidade etc
· Forma da Superfície da Terra
Talvez este seja o principal fator.  Na biosfera atual, 70% da superfície é ocupada pelos oceanos, mas apenas 5% corresponde às plataformas continentais, nas quais se concentra grande parte da biota marinha.
· A forma e a posição dos continentes tendem a variar - Deriva Continental;
· Geodinâmica externa através da erosão de rochas - materiais erodidos são transportados e depositados em bacias sedimentares;
· A Terra é um sistema dinâmico.
A imagem abaixo nos mostra do ponto de vista quantitativo a relação da porcentagem diária ocupada pela superfície da terra em função da batimetria (medição da profundidade dos oceanos, lagos e rios), a curva pintada de amarelo varia em função da cota zero até a altitude do Everest (Valores Altimétricos por volta de 9km) e da cota zero até o fundo da fossa das marianas (Valores batimétricos por volta dos 11 km). E em função disso temos uma escala de porcentagem que nos mostra que a distribuição da área da superfície da terra em função da profundidade da batimetria é bimodal, há 2 picos (linha tracejada em amarelo). Um dos picos mostra que boa parte da superfície da Terra (10 a 15%) está nas planícies abissais (fundo oceânico) e o outro pico mostra onde está concentrado o grosso da biosfera é na base das plataformas continentais.
· A luz
A luz solar, ao promover a fotossíntese, desempenha um papel fundamental para a vida na Terra. As gamas do espectro mais eficientes situam-se no azul (400-500nm) e no vermelho (600-650nm). Grande parte da luz solar é refletida ou absorvida pela atmosfera e apenas uma fração acaba por atingir a superfície.
· A temperatura
Deve-se fundamentalmente à radiação solar, variando com a latitude.
Os organismos podem ser:
1. Estenotérmicos: Toleram poucas variações de temperatura, exemplo: Corais
2. Euritérmicos: Toleram grandes variações de temperatura, exemplo: Fauna do deserto
Província do IndoPacífico: geograficamente muito grande, do pacífico oriental ao tropical, continua na costa africana etc, corais são muito influenciados pela temperatura das águas e estão muito presentes nesta província. No registro fóssil também temos corais que habitavam na província de Tete, se situava em baixa altitude com temperatura de 20 e tantos graus célsius.
A temperatura influencia imenso na reprodução e desenvolvimento de muitos indivíduos, até a própria biodiversidade é influenciada. De forma geral quanto maior a temperatura das águas marinhas, maior a biodiversidade e maior a porcentagem de cálcio nas conchas.
· Ventos correntes e marés
As diferenças de temperatura verificadas na superfície da Terra estão na base do sistema de ventos planetário e das correntes oceânicas de superfície. Ambos sofrem uma deflexão devido à rotação da Terra, sendo para a direita do hemisfério Norte para a esquerda do Hemisfério Sul.
Os ventos têm a ver com a temperatura terrestre! E as correntes oceânicas também. Essas correntes atuam como barreiras de dispersão de organismos marinhos.
As marés têm origem na atração gravítica exercida pela Lua e pelo Sol nas massas de água. Nos mares inferiores a sua amplitude é mais fraca (Mediterrâneo por ex.), crescendo nas costas oceânicas e nos estuários (Costa Alemã do Mar do Norte).· Oxigênio
O oxigênio livre existente na terra deve a sua existência à atividade fotossintética das plantas, rondando os 21% na atmosfera atual. No pré-Câmbrico e no Paleozoico estes valores teriam sido bastante inferiores. 
Foram necessários muitos milhões de anos para os níveis de oxigênio na atmosfera terrestre começassem a apresentar valores minimamente significativa, foi necessária a oxidação do ferro que ocorreu de 2,2 -2,3 MA
Numa dada espécie o consumo de oxigênio varia com o seu grau de atividade e velocidade de movimento, assim como com a temperatura do meio.
Águas superficiais oceânicas estão saturadas de oxigênio. O conteúdo de oxigênio diminui com a profundidade devido ao decréscimo da atividade fotossintética e aos gastos com a respiração. 
· Salinidade
Afeta todo o tipo de organismos marinhos e pode variar significativamente. A salinidade atual da água do mar ronda 35%0. 
A salinidade é mais alta em regiões áridas com taxas de evaporação elevadas.
 Ex: Mar vermelho
E mais baixa em regiões com elevada precipitação e baixas taxas de evaporação.
Ex: Ártico e Pacífico Norte
Ambiente de transição – Ambientes de natureza Salobra.: (Estuários, lagunas e Deltas) – a base para a existência desses ambiente está na mistura de massas de água salgada com água doce.
Quanto a tolerância à salinidade, os organismos podem ser:
Euralinos: Suportam variações significativas de salinidade. Ex: Muitos bivalves e gastrópodes
Estenalinos: Pouco tolerantes a variações de salinidade. Ex: Cefalópodes, corais, braquiópodes.
A variação de salinidade afeta:
a) A espessura das conchas
b) As dimensões de espécies aquáticas
c) Repartição dos animais e plantas terrestres
d) Diversidade dos biótipos aquáticos. Menor diversidade em meios salobros e hipersalinos e maior diversidade em meios com salinidade normal e água doce.
Crescimento afetado pelas condições de salinidade sujeitas. Para os mexilhões os indivíduos atingem tamanhos maiores em condições de salinidades normal, mas como euralinos, suportam variações brutais de salinidade, pelo que os indivíduos não se desenvolvem, são menores. 
· Profundidade e pressão:
Em meio aquático a profundidade – mesurada através de batimetria- regula diretamente alguns dos outros fatores externos como a luz, temperatura, correntes e marés...
Em ambientes marinhos a zonação batimétrica é feita em andares: litoral, dublitoral, circalitoral, batial e abissal. 
Os organismos marinhos podem ser:
Estenobáticos: Vivem em profundidades determinadas
Euribáticos: Se distribuem por amplos intervalos batimétricos
· A pressão aumenta com a profundidade e alguns organismos regulam a pressão interna de seus corpos de modo a suportarem variações lentas de pressão.
Organismos -atuais e fósseis- exibem zonações em função da profundidade. Essa zonação também pode ser resultado da conjugação de outros fatores, tai como a luz, a temperatura, agitação do meio, nutrientes...
A diversidade e densidade dos organismos tende a diminuir com a profundidade. Entretanto alguns organismos apresentam maior diversidade a profundidades relativamente elevadas.
Relações entre organismos:
Sinecologia: Estuda as comunidades de organismo atuais e fósseis, procurando descrever as modalidades de coexistência entre esses organismos. 
Demecologia: Ramo da sinecologia que diz respeito ao estudo das relações entre os indivíduos de uma única espécie. Ex: Formação de colônias, estrutura populacional.
Modalidades de coexistência entre os organismos: 
Epibiose: Organismo sésseis que vivem sobre outros organismos, apenas os utilizando como substrato. Podem ser:
a) Epizoários – animais (Ex: Cracas)
b) Epifitos - plantas
Comensalismo: Coexistencia de dois organismos sem que exista desvantagem para qualquer um deles. Ex: Anelídeos habitantes de canais dos espongiários, se beneficiando da proteção contra predadores, sem qualquer desvantagem para o espongiário.
Simbiose: Relação de benefício mútuo entre dois organismos. Ex:
Parasitismo: Coexistência desigual, um dos lados é beneficiado em detrimento do outro, o qual pode acabar por morrer em consequência das injurias sofridas. O parasita que pode ser:
a) Endoparasitas
b) Ectoparasitas
Se alimenta dos tecidos ou fluídos dos hospedes. 
Variação da composição da biocenose ao longo de 4 anos. 
Reconstituições sinecológicas de paleocomunidades de invertebrados
1. Sedimentologia: A parte do sedimento, da rocha, os fósseis se encontram integrados. 
Exemplo de aplicação de Estudo paleoecológico
Calcários de plataforma marinha carbonatada do Cretácico Superior
(Andares Cenomaniano e Turoniano)
1. Trabalho de campo com levantamento de perfis estratigráficos, identificação e contagem de fósseis estrato a estrato;
2. Trabalho de laboratório com identificações taxonómicas complementares, análise estatística, construção de gráficos;
3. Determinação de associações fósseis, figurações em bloco diagrama, reconstituições paleobiogeográficas integradas.
Capitulo VI– Biostatigrafia e registo fóssil
Estratigrafia e génese das rochas sedimentares e corpos estratificados
A génese de rochas sedimentares fossilíferas pode ser interpretada como uma etapa intrínseca do ciclo das rochas ou petrogénico, no âmbito da Terra planeta dinâmico e da sua crusta em contínua e constante transformação.
A diversidade do ambiente sedimentar…
É condicionada pelo clima e pela geotectónica. Influencia as características e diversidade dos biótopos, e a biogeografia dos organismos.
Em qualquer um destes ambientes podem atuar processos deposicionais que resultem na génese de rochas sedimentares com fósseis. No entanto alguns são bastantes mais favoráveis que outros. Razões?
A deposição de sedimentos e de restos biogénicos concentra-se, sobretudo, em extensas depressões crustais existentes nas margens continentais e no interior dos continentes – as bacias sedimentares. A tectónica, as variações eustáticas e climáticas e a subsidência crustal contribuem para que volumes consideráveis de sedimentos nelas se acumulem ao longo de milhões de anos, originando sucessões espessas de estratos de rochas sedimentares.Estratigrafia e génese das rochas sedimentares e corpos estratificados
As bacias sedimentares
A génese, a evolução tectónica, deposicional e paleogeográfica das bacias sedimentares é explicável à luz do modelo globalizante da Teoria da Tectónica de Placas para a litosfera.
Nicolaus Steno (1638-1786) [Niels Stensen]
Os princípios da Estratigrafia…
A analogia de petrificados com organismos atuais
Nasceu no seio de um família rica de ourives luteranos em Copenhaga. O seu nome significa literalmente “filho da rocha” (Niels = filho de, e sten = pedra ou rocha). Estudou medicina em Copenhaga, Leiden e Amsterdão. Tornou-se (1660-1663) num anatomista um célebre e descobriu o canal excretor da glândula parótida (glândula salivar na frente da orelha), que hoje é conhecido como "duto de Stensen". 
Depois de um tempo na França, viajou através da Áustria e da Hungria. Em 1666 (ou 1665) tornou-se médico do Duque, em Florença (Itália). Fernando II de Médici era rico e deu Steno liberdade considerável. O seu primeiro contato com a Geologia veio neste momento (1666), quando ele dissecou a cabeça de um grande tubarão branco pescado no mediterrâneo. Concluiu que os dentes de tubarão eram análogos aos "glossopetrae" conhecidos desde a antiguidade como petrificados em rochas, entendendo pela primeira vez a origem orgânica dos fósseis.
Steno viajou intensivamente através da Toscania, fazendo observações geológicas. Visitou pedreiras, minas e cavernas, o famoso mármore de Carrara, as montanhas dos Apeninos, Arno, e planícies costeiras. 
Em 1668, Steno escreveu sua obra mais importante - De Solido Intra Solidium naturaliter Contento Dissertationis Prodromus (Dissertação sobre um sólido contido naturalmente dentro de um sólido), ou simplesmente o Prodromus, na qual enunciou as leis básicas da Estratigrafia.
· Cada estrato é depositado a partir de um fluido sobre uma superfície subjacente sólido - rígida (sólido).Fósseis podem ser incorporados em sedimentos macios (solta), nesta fase.
· Cada estrato é lateralmente contínuo e aproximadamente horizontal.
· A sobreposição (empilhamento) de estratos ocorre de acordo com a idade.
· Qualquer desvio é devido à alteração posterior - vulcão, terremoto, etc.
Infelizmente esta obra foi enunciada como introdutória de um tratado mais extenso que nunca chegou a ser publicado. Steno, que já se havia convertido ao Catolicismo, acabou por seguir a carreira eclesiástica e ser agraciado como bispo.
Princípios fundamentais da Estratigrafia
· Princípio do Uniformitarismo (James Hutton, Theory of Earth, 1795)
A atuação dos processos geológicos (físicos e químicos) que modelam a face da Terra dinâmica, resulta de leis naturais que se aplicam no presente e no passado, num continuo que, através da imensidão do tempo, conduziu às transformações profundas que a geosfera tem vindo a sofrer ao longo das suas diferentes épocas:
Na visão atualista de Charles Lyell, o presente é a chave para a compreensão do passado
Siccar Point na costa sudeste da Escócia – uma das discordâncias que permitiram a Hutton evidenciar a imensidão do tempo à escala dos processos geológicos 
Exemplos de aplicação dos princípios estratigráficos…
Mesmo sem saber quais os períodos da história da Terra em que ocorreram os diferentes acontecimentos geológicos, é possível estabelecer a sua ordem relativa e reconstituir a história geológica da região.
Princípio da Identidade Palaeontológica
Correlações estratigráficas - Evolução e irreversibilidade
Antes do advento de Darwin e da teoria da evolução já William Smith tinha compreendido que camadas fossilíferas de idades sucessivas contêm faunas e floras distintas, mas que obedecem à mesma ordem de sobreposição! O seu mapa de 1815 foi baseado na aplicação deste princípio.
Sucessão faunística e correlação estratigráfica
	Éon
	Era
	Período
	Época
	Início (Milhões de anos)
	
Fanerozóico
	
Cenozoica
	Quaternário
	
	0,01
	
	
	
	
	1,6
	
	
	
Terciário
	
	5,2
	
	
	
	
	23
	
	
	
	
	36
	
	
	
	
	57
	
	
	
	
	65
	
	Mesozoica
	Cretáceo
	
	135
	
	
	Jurássico
	
	205
	
	
	Triássico
	
	250
	
	
Paleozoica
	Permiano
	
	290
	
	
	Carbonífero
	
	355
	
	
	Devoniano
	
	410
	
	
	Siluriano
	
	438
	
	
	Ordoviciano
	
	510
	
	
	Cambriano
	
	570
	Pré
Cambriano
	Proterozoica
	
	
	2500
	
	Arqueozoica
	
	
	4500
Conceitos fundamentais:
Biostratigrafia – Estudo dos fósseis contidos nas sucessões de estrados de origem sedimentar com vista a organizá-las em unidades definidas pelo seu conteúdo em fósseis, classificando-as umas em relação às outras com vista ao seu ordenamento temporal. 
Biozona – Consiste na unidade fundamental da biostratigrafia, sendo definida através do seu conteúdo em fósseis e correspondendo ao volume de estratos que se formou no intervalo de tempo relativo da história da Terra, no qual viveu o taxon ou os taxa que a caracterizam.
Datações relativas (de volumes/sucessões de estratos) - as que se baseiam nas sucessões faunísticas, função da evolução orgânica e sua irreversibilidade, e no princípio da sobreposição. Comparar com as datações absolutas.
Correlações – Correspondências entre sucessões de estratos efetuadas através de linhas de correlação com significado temporal e baseadas na sucessão faunística e em biozonas. 
Fóssil estratigráfico ou de idade - Grupo taxonómico, usualmente uma espécie ou um género, utilizado para a definição de biozonas no ordenamento e datação relativa das sucessões estratificadas sedimentares ou de origem sedimentar.
Fóssil índice – Taxon que designa o nome de uma biozona, sendo, por conseguinte o ou um dos que caracterizam essa unidade biostratigráfica.
Fósseis estratigráficos – requisitos
1. Taxon com curta repartição estratigráfica, resultante de um curto intervalo temporal entre a sua especiação e extinção, ao se inserir numa linhagem evolutiva taquitélica (taxa de evolução rápida à escala temporal geológica);
2. Taxon com ampla repartição (paleobio)geográfica, a qual resulta de um modo de vida particularmente adaptado a condições de grande mobilidade (ex: nectónico, por contraposição com bentónico), a par de uma certa tolerância à conjugação dos fatores abióticos do meio.
3. Taxon representativo de grupo com grande potencial de fossilização, em virtude da sua morfologia integrar partes esqueléticas mineralizadas particularmente resistentes ou suscetíveis de adequado preenchimento sedimentar e moldagem;
4. Taxon abundante no registo fóssil, não só pelo seu potencial de fossilização, mas sobretudo pelo facto de ter sido abundante no seu ambiente original, constituindo populações estáveis e densas, com taxas de reprodução apreciáveis.]
Tipos de Biozomas:
Biozona de extensão [1 taxon]
Biozona de extensão concomitante [2 taxa]
Biozona de associação [3 ou mais taxa]
Filozona ou biozona de linhagem [1 ou mais taxa]
Acme ou biozona de apogeu [1 taxon]
Biozona de intervalo
Metodologia de trabalho em Biostratigrafia
Fase de campo
1. Levantamento de perfis estratigráficos;
2. Recolha detalhada de invertebrados fósseis estrato a estrato;
Fase de laboratório
3. Triagem em laboratório dos espécimes com importância biostratigráfica;
4. Determinação taxonómica dos “fósseis estratigráficos”- Pesquisa bibliográfica e consulta de fontes; comparação com coleções museológicas similares.
5. Projeção gráfica da repartição vertical de cada espécie por perfil;
6. Consulta bibliográfica da especialidade/comparação com zonas “standard” e quadros biozonais pré-estabelecidos por outros autores;
7. Determinação do quadro biozonal local/regional. Sua projeção por perfil;
8. Correlações entre perfis estratigráficos locais/regionais;
9. Correlações interregionais;
10. Apresentação dos resultados obtidos (publicação/divulgação em reuniões científicas da especialidade).
Léon Paul Choffat (1819-1849) foi geólogo suíço que veio a Portugal em 1878, para estudar as formações mesozóicas.
Choffat foi o primeiro a estabelecer o cenário estratigráfico do Cretáceo Português e a descrever as macrofaunas com a ajuda de paleontologistas eminentes da época.
Muitos trabalhos de Choffat são sobre as pedreiras Cenomanian-Turonian de Salmanha (Figueira da Foz), e um exemplo da evolução das geociências para o ensino das gerações futuras.
Exemplos de paleofaunas do Cenomaniano-Turoniano com importância biostratigráfica e paleoecológica para as recons-tituições em análise