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CITOLOGIA E EMBRIOLOGIA ANIMAL Profª. Mayra Ciclo reprodutivo de ratas Maria Eduarda Marassato – RA:30699 Campo Limpo Paulista 2020 SUMÁRIO Objetivo ............................................................................................................. 3 Ciclo estral em ratas ........................................................................................ 4 Tipos de Placenta ............................................................................................ 5 Anexo Embrionário .......................................................................................... 6 Desenvolvimento Embrionário ....................................................................... 7 Referências Bibliogrâfica .............................................................................. 20 OBJETIVO Descrever o desenvolvimento embrionário da fecundação até o nascimento de ratas citando o ciclo estral, anexos embrionários e tipos de placenta. CICLO ESTRAL EM RATAS O ciclo estral de ratas tem duração média de quatro ou cinco dias e é caracterizado por quatro fases, proestro, estro, metaestro e diestro, as quais podem ser determinadas pelos tipos celulares observados no esfregaço vaginal (MARCONDES, F. K., BIANCHI, F. J., TANNO, A. P., 2002). O proestro se caracteriza pela predominância de células epiteliais nucleadas; a fase de estro consiste primeiramente de células anucleadas disformes. O metaestro tem proporção equivalente de leucócitos, células disformes e células epiteliais nucleadas; enquanto o diestro é caracterizado pela predominância de leucócitos (Longo & Evans, 1922; Mandl, 1951). O estro, é o período em que a fêmea está receptiva ao macho e os períodos entre os estros, são denominados proestro, metaestro e diestro. A fase do proestro dura de 12 a 14 horas, ocorrendo a maturação de um ou mais folículos, com a presença de células epiteliais no esfregaço; e precede a fase de estro (25 a 27 horas), único período em que a fêmea é receptiva ao macho e quando ocorre o coito; sendo identificada pela presença de células cornificadas no esfregaço. Se não há concepção, após o estro há um período de recuperação denominado metaestro, cuja duração é de 24 a 48 horas, seguido pelo diestro, que dura cerca de 24 horas, quando reinicia a secreção de hormônios ovarianos para o próximo ciclo; segue-se a esta fase um novo proestro (AIRES, 1999). Durante o ciclo, a prolactina, o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio folículo estimulante (FSH) permanecem baixos aumentando na fase do proestro. Os níveis de Estradiol começam a aumentar no metaestro, alcançando níveis extremos durante o proestro e retornando à linha de base no estro. A secreção de Progesterona aumenta também durante o metaestro e diestro com uma diminuição mais tardia. Então, o valor da progesterona levanta-se para alcançar seu segundo pico no fim do proestro. TIPOS DE PLACENTA A placenta do cobaio, rato, camundongo e ratão do banhado (Myocastor coypus) foram estudadas e revelaram aspectos interessantes. A placenta nestas espécies é do tipo discoidal no início da gestação e após a união entre a mucosa uterina com as vilosidades coriônicas passa a ser do tipo hemocorial. A placenta também é um anexo embrionário, entretanto, essa estrutura é exclusiva dos mamíferos, sendo formada normalmente pela interação entre o cório e o alantoide. Sua função principal é estabelecer a troca de substâncias entre a mãe e o filhote, possuindo, portanto, a função de nutrição, respiração e excreção. Além disso, a placenta também está relacionada com a produção de vários hormônios durante a gravidez. Não é encontrada nos mamíferos que botam ovos, tais como os ornitorrincos. ANEXO EMBRIONÁRIO Os anexos embrionários são estruturas membranosas extraembrionárias que surgem durante o desenvolvimento embrionário de alguns animais vertebrados a partir dos folhetos germinativos. Existem quatro tipos principais de anexos embrionários: o saco vitelínico, o âmnio, o alantoide e o cório. O saco vitelínico é uma estrutura formada a partir do mesoderma e endoderma, que envolve o vitelo, participando, assim, do processo de nutrição do animal em desenvolvimento. Essa membrana é a primeira a ser formada e está ligada diretamente ao intestino do embrião. Apresenta-se bem desenvolvida em peixes, répteis e aves, entretanto é reduzida em mamíferos, nos quais a placenta assume a função de nutrição. Nos peixes, apresenta-se como o único anexo embrionário presente; e, em anfíbios, não é observado, uma vez que o vitelo encontra-se no interior de células chamadas de macrômeros. O âmnio é uma membrana formada a partir do ectoderma e mesoderma que envolve o embrião de répteis, aves e mamíferos. Ele delimita a chamada cavidade amniótica, a qual apresenta em seu interior o líquido amniótico. Este possui como principais funções proteger o embrião contra choques mecânicos e evitar a sua desidratação. Os animais que possuem essa estrutura são chamados de amniotas, e os que não possuem, de anamniotas. Nos mamíferos, a estrutura é conhecida popularmente como bolsa d'água. O cório, também chamado de serosa, é uma membrana formada a partir do mesoderma e ectoderma que recobre todo o embrião e os outros anexos embrionários. Em répteis e aves, ela está localizada logo abaixo da casca do ovo e atua, junto ao alantoide, nas trocas gasosas, além de proteger o embrião. Nos mamíferos, essa estrutura origina a placenta. O alantoide está presente em répteis, aves e mamíferos, sendo formado a partir do mesoderma e endoderma. É uma membrana que está relacionada com as trocas gasosas. Em répteis e aves, ele armazena o produto da excreção do embrião, retira parte do cálcio da casca e transfere-o para o esqueleto do animal em formação. Em mamíferos, apresenta-se pouco desenvolvido, uma vez que a placenta é responsável por desempenhar o papel dessa estrutura. DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 1º DIA FECUNDAÇÃO Podemos denominar com fecundação, ou fertilização, o processo que inicia a geração de um novo individuo. A fecundação se inicia com a capacitação do espermatozoide, que já se encontra dentro do trato reprodutor feminino. Sem essa capacitação a penetração nos envoltórios do ovócito e a fundição com a membrana plasmática do mesmo não seria possível. Esse processo é seguido da incorporação no citoplasma feminino e ativação do mesmo. Dando sequencia ao procedimento, ocorre a transformação do núcleo do espermatozoide e do conjunto haploide do ovócito, formando os pronúcleos feminino e masculino. A aproximação dos pronúcleos e eventualmente o pareamento dos cromossomos condensados na primeira placa metafásica do zigoto levam a finalização do processo de fertilização pela ocorrência da primeira clivagem e geração do embrião de duas células. CLIVAGEM A fertilização acaba com o ínicio da primeira clivagem (processo de divisão mitótica que ocorre no zigoto), formando duas células filhas chamadas blastômeros. Nesta etapa a zona prelucida ainda se faz presente. A primeira clivagem ocorre 24h após a fecundação. 2º DIA MORULAÇÃO Continuando a Clivagem, de duas células iniciais (blastômeros) originam-se quatro, depois oito, dezesseis e assim sucessivamente, por mitose, formando um agregado de blastômeros, estruturalmente compactados, a que denominamos mórula. A zona prelucida ainda se faz presente. Podemos encontrar este agregado geralmente no oviduto para a junção útero-tubária. Com o surgimento da mórula, tem inicio uma etapa de diferenciação celular, uma vez que nos mamíferos (como o camundongo) as células centrais originarão o embrião. 3º DIA BLASTOCISTO No terceiro dia há um compactado de aproximadamente 40 células e o embrião passa a se chamar blastócito. Nesta fase a Zona Prelúcida ainda está presente e o blastócito contém apensa o trofoblasto inicial, o nó embrionário e o blastocele. 4º e 5º DIASIMPLANTAÇÃO Nesta etapa do desenvolvimento embrionário há o desaparecimento da Zona Prelúcida e ocorre a implantação, ou nidação. Durante a nidação, ocorre a lesão o epitélio uterino, das glândulas endometriais e dos vasos. O tipo de implantação determina o tipo de placenta. No caso do Camundongo a placenta é do tipo Hemocorial, corresponde a placenta de maior intimidade, pois o corin fetal está em contato quase direto com o sangue da mãe. Neste caso apenas 3 camadas celulares impedem a mistura do sangue fetal com o materno. 6º e 7º DIAS GASTRULAÇÃO: Formação do mesoderma e endoderma embrionários .A gastrulação começa com o aparecimento da linha primitiva, que tem em sua extremidade cefálica o nó primitivo. N região do nó e da linha , as células epiblásticas movem-se internamente (invaginan-se) para que formem novos folhetos, o endoderma e o mesoderma. O epiblasto, por tanto, responde pela formação de três folhetos germinativos no embrião. As células do folheto germinativo mesodérmico intra-embrionário migram entre os dois folhetos germinativos, até estabelecerem contato com o mesoderme extra-embrionário primitivo, que reveste o saco vitelínico e o âmnio. NEURULAÇÃO Consiste na formação e desenvolvimento da placa neural e das pregas neurais, resultando na formação de um tubo neuroectodérmico determinado tubo neural. O embrião durante o período de formação e desenvolvimento do sistema nervoso, a partir da placa neural, é conhecida com nêurola. Do tubo neural vão se originar o encéfalo e a medula nervosa. Dele derivam os neurônios que formam a substância cinzenta deste órgão e as células da neuroglia do tipo macroglia e epindimárias do SNC (sistema nervoso central). 8º DIA DOBRAMENTOS EMBRIONÁRIOS Ápos serem formadas as três camadas germinativas, o embrião passa de uma forma tubular, através de desdobramentos e flexões. Em consequência aos desdobramentos Cefálico Caudal, a Cavidade Amniotica passa a envolvel todo o Embrião. Há formação do Intestino Anterior, Médio mantém-se em comunicação com o Saco Vitelino. O saco Vitelino diminuiu significativamente. O Pendículo Embrionário passa ter posição ventral-medial. CORAÇÃO: Formação de um tubo cardíaco linear a partir da mesoderme. O alantóide se estende mais para o exoceloma e o primeiro arco faríngeo (ou braquial) começa a se evidenciar, passando a ter componentes maxilares e mandibulares, porém o processo maxilar ainda não é visível. O segundo arco braquial se evidencia. Após a formação e fechamento do neuroporo anterior, o processo mandibular do primeiro arco braquial trona-se visível ao final da etapa. No 9º dia o Coração: Há formação do ducto Cuvieri. A aorta dorsal emparelhada ventralmente para os somitos. O coração já é capaz de uma pequena circulação do sangue embora a aurícula e o ventriculoainda não estejam emparelhados. O coração do embrião é ainda um tubo indiviso. Tubos endocárdio podem ser reconhecidos através da parede miocárdica, que é transparente. O primeiro arco aórtico ainda é muito pequena em comparação com os arcos 2 e 3, que já estão bem desenvonvidos. Estes servem para conduzir o sangue através da artéria umbilical, que conduz para a placenta. O seio venoso ainda é evidente e ainda drena as mesmas através de uma crista transversal. Observa-se neste período a formação do neuróporo. Um dos eventos que mais caracterizam esse estágio do desenvonvimento é a divisão do presencéfalo em vesículas chamadas telencéfalo e diencéfalo, já na região do rombencéfalo acontece a divisão do mesmo originando o metencéfalo e mielencéfalo o qual gerara a medula espinhal. Outro evento importante é o inicio da formação das protuberâncias nasais, que formaram subsequentemente as narinas. Fechamento do neuróporo posterior. No 10º dia ocorre o surgimento da hérnia umbilical fisiológica, ou seja é uma parte do intestino que projet-se temporariamente no cordão umbilical, criando assim um espaço para que os outros órgãos se desenvolvam futuramente na cavidade abdominal. - Surgimento do 1º arco faríngeo. - Ainda não são observadas as fossa nasais. - Ocorre o surgimento das células da crista neural que migram para diversos lugares induzindo assim a formação de diversas estruturas. - Surgimento da vesícula óptica e ótica. Após formados os dois mesodérmicos se estimulam reciprocamente até os tubos recém-formados derivados do mesênquima formam o nefrossecretores do rim funcional, e o broto uretérico ramificado dá origem aos dutos coletores renais e ao ureter, que drena a urina do rim. DIGESTÓRIO: O primeiro arco braquial está visivelmente dividido em componentes superiores (processo maxilar) e inferiores ( processo mandibular). As células da crista neural começam a expressar genes para o inicio da formação dos órgãos do sistema digestório. Nesta fase, as veias cardinais podem ser distinguidas. O coração é discernido como uma protoberância proeminente perto das barras branquiais. No 11º dia observa-se o acelerado desenvolvimento do cérebro por meio de constrições no tubo neural, assim ocorre o crescimento avantajado do telencéfalo que encobre o diencéfalo e o mesencéfalo, subsequentemente formara o encéfalo e medula espinhal. Os somitos nçao são mais visíveis na região cervical. Margens dos olhos estão bem definidos, porém não é presente ainda a coloração na retina. Observa-se o primordial desenvolvimento das gonodas do embrião, através da migração de células epiteliais, em próximos estágios o embrião terá o sexo definido. CORAÇÃO: O complexo arco aórtico tornou-se maduro. A assimetria das veias umbilicais torna-se altamente visível. O átrio é quase completamente separado pelo septo. O ventrículo ainda não está separado em duas câmaras. DIGESTÓRIO: Lâminas palatinas se projetam a partir dos processos maxilares bilaterais. No 12º e 13º dias começa o desenvonvimento dentário e da língua. As lâminas palatinas começam a crescer verticalmente ao longo da língua em desenvolvimento. O fígado começa a ser formado com uma camada única de células próximas a placa ductal que expressam citoqueratinas especificas do ducto. Formação e diferenciação continua do sistema digestório. Nesta etapa também começa a formação dos órgãos genitais. CORAÇÃO: Ambas as artérias, aórtica e pulmonar, estão completamente separadas. Todas as vávulas do coração já estão presentes na sua forma primitiva, mas ainda não há circulação contínua nesta fase. No 14º dia os membros começam a ser formados: placas de mãos e pés –raios digitais, músculos e modelos cartilaginosos dos ossos. Músculos, ossos, cartilagens e vasos sanguíneos formam-se a partir do mesoderma, gradativamente formam os ossos inicialmente formam-se um molde do osso com um aglomerado de células mesoderma. No coração há separação completa dos átrios. No 15º dia o fígado forma uma bi-camada parcial e entra em processo de remodelação que faz aparecerem dilatações focais entre as camadas. No sistema digestório há formação de nós secundários no desenvolvimento dentário. MUSCULAR / ESQUELÉTICO: Inicio dos moldes de rádio, ulna, cotovelo, punho, carpos, falanges, etc. O que era aglomerado de células começa a ser de cartilagem. Aparecimento das articulçações. Alem dos ossos, se forma músculos e pele ao redor. Ocorre em ambos os membros. No 16º dia as reentrâncias entre os dedos estão bem acentuadas, porém os dedos não estão totalmente separados. A cartilagem começa a ser substituída por tecido ósseo. A ossificação ocorre lentamente. O osso vai ter a cartilagem e tecido ósseo. No 17º dia o osso já possui grande quantidade de tecido ósseo e a cartilagem permanece nas articulações. Nem toda cartilagem é substituída, ela permanece. Os dedos são curtos, as mãos parecem uma nadadeira, junturas sinoviais. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS http://www.ufrgs.br/gametaembriao/fertilizacao.htm http://inforescola.com/wp-content/uploads/2009/10/clivagem-blastogenese.jpg http://interna.coceducacao.com.br/ebook/content/pictures/2002/71/143-55-i019.jpg http://slideplayer.com.br/slide1856661/ http://www.uff.br/webvideoquest/PA/artigo6.htm http://www.cesumar.br/prppge/pesquisa/epcc2007/anais/ana_claudia_wendland.pdf https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/3510431/mod_resource/content/1/AULA%20PRATICA%20-%20CICLO%20ESTRAL%20-%202017.pdf 2
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