Resumo alterações fisiológicas em pêra

Prévia do material em texto

DEPARTAMENO DE CIÊNCIA DOS ALIMENTOS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA DOS ALIMENTOS
DISCIPLINA: BIOQUÍMICA DE FRUTOS
PROF. RESPONSÁVEL: EDUARDO VALÉRIO DE BARROS VILAS BOAS
ALUNO: RAFAEL CARVALHO DO LAGO
Resumo do artigo: “Distúrbios de escurecimento em pêras”
Autores: Christine Franck, Jeroen Lammertyna, Quang Tri Ho, Pieter Verboven, Bert Verlinden, Bart M. Nicolaï.
Publicado na revista Postharvest Biology and Technology, v.43, p.1-13, 2007.
	
	
Introdução	
Cuidados devem ser tomados no armazenamento pós-colheita de frutas, a fim de estender sua vida útil, ao mesmo tempo em que se procure minimizar os processos degenerativos, que comprometem a qualidade nutricional e sensorial do fruto. Em pêras, assim como em outras frutas, um dos artifícios utilizado para se otimizar o armazenamento é o controle da temperatura e dos gases atmosféricos. Normalmente, a temperatura é reduzida para minimizar a atividade metabólica, enquanto que a pressão parcial de O2 é reduzida e a de CO2 aumentada, a fim de minimizar a respiração aeróbica e evitar a fermentação. Fatores externos, bem como condições adversas pré-colheita, podem interromper, restringir ou acelerar processos metabólicos normais e causar distúrbios fisiológicos de armazenamento. O escurecimento é um importante distúrbio fisiológico que ocorre em pêras e pode acarretar em perdas econômicas consideráveis, uma vez que os sintomas não podem ser observados visualmente, a menos que se corte o fruto. O artigo apresenta uma revisão acerca dos distúrbios do escurecimento decorrentes do armazenamento em pêras, abordando os principais sintomas, métodos para medir sua incidência, fatores pré e pós-colheita e, por fim, os fatores fisiológicos e bioquímicos envolvidos.
Sintomas e definições
	Em relação aos sintomas, o escurecimento pode manifestar-se de maneira radial, assimétrica, por meio de manchas castanhas ou secas, cavidades, núcleo castanho, entre outras. Sugere-se que o surgimento de cavidades tenha origem no tecido marrom devido ao curso de tempo do escurecimento. É ressaltado também que os padrões de escurecimento na pêra não evoluem ou crescem espacialmente ao longo do tempo, mas tornam-se mais graves durante o armazenamento. Pêras acometidas por distúrbios do escurecimento aparentam, externamente, estarem sadias, o que chama atenção para possíveis perdas econômicas inesperadas.
	Não há um consenso acerca de uma padronização da nomenclatura das desordens de escurecimento em pêras. Basicamente, os sintomas de escurecimento podem ser divididos em três grupos: escurecimento da polpa; presença de cavidades e; escurecimento da polpa com presença de cavidades. O que irá interferir no tipo de desordem é sua origem. Alguns autores distinguiram lesão causada por CO2, denominada “coração marrom”, do “escurecimento do núcleo”, lesão devida à senescência, encontrando comportamento metabólico diferente entre os dois distúrbios. Concluiu-se que o "escurecimento do núcleo" se devia à senescência e que as condições de armazenamento apenas aceleraram a expressão dos sintomas.
Medições não-destrutivas das desordens do escurecimento	
Como já mencionado, os distúrbios fisiológicos de escurecimento em pêras não afetam o fruto externamente, o que limita o estudo destes transtornos por meio de técnicas não-destrutivas. No artigo, são citadas três técnicas não-destrutivas encontradas na literatura e que podem ser aplicadas à pêra. A primeira é a pesquisa em espectroscopia de reflectância de infravermelho próximo (NIR), técnica já utilizada para a detecção de escurecimento em maçãs. Apresenta como vantagens o baixo custo, a precisão e a robustez. No entanto, a profundidade da penetração da radiação NIR no tecido do fruto é limitada. Outra alternativa exposta para o estudo não-destrutivo do escurecimento de pêras é a espectroscopia de reflectância resolvida no tempo (TRS). As medidas de TRS fornecem informações mais substanciais sobre o tecido, desde a absorção, que é determinada por pigmentos (clorofila, antocianinas) ou constituintes-chave (água, açúcares), até a dispersão, que é mais relacionada à estrutura celular e, portanto, à presença de escurecimento. O equipamento é relativamente complexo, e até agora nenhuma implementação foi tentada. Tomografia computadorizada por raios X (TC) e ressonância magnética (RM) são técnicas relatadas na literatura para detectar o “coração marrom” em peras. Em estudo no qual se utilizaram imagens de ressonância magnética, observou-se que, em pêras armazenadas sob condições favoráveis ao desenvolvimento do distúrbio (sem período de arrefecimento, 10% de CO2, 1% de O2, -1 ◦C), não houve crescimento da zona de escurecimento ao longo do armazenamento, mas sim uma intensificação da coloração marrom. A imagem de raio-x é baseada em diferenças na densidade de massa e absorção do material e indica perda de água devido à danificação da membrana. A RM, por outro lado, emprega campos estáticos e radiofrequências, a fim de obter imagens de mobilidade de prótons (da fração de água) em sistemas biológicos. As desvantagens da RM e da TC de raios-X são o alto custo de capital do equipamento e a baixa velocidade de medição. Além disso, no caso de raios-X TC, são necessárias medidas especiais de segurança devido à radiação ionizante.
Fatores pré-colheita	
Além das condições sob as quais os frutos são submetidos durante o armazenamento, fatores pré-colheita também têm influência sobre o aparecimento de desordens relacionadas ao escurecimento. 
	Os fatores pré-colheita podem ser divididos em: características sazonais (temperatura durante o crescimento, precipitação), pomar (incluindo características da árvore e do solo, aplicação de agroquímicos, irrigação e posição) e a posição do fruto na árvore. Foi observado que pêras "Conferência", cultivadas em zonas de crescimento quente, são menos susceptíveis a escurecimento do que peras cultivadas no frio. A aplicação de boro demonstrou reduzir a incidência de escurecimento em pêras em alguns casos. Já o corte pesado na árvore reduziu a incidência de escurecimento no fruto. Frutas da parte superior da árvore também foram demonstradas serem mais suscetíveis ao escurecimento.
	Tais fatores não devem ser levados em conta individualmente para avaliar se uma pêra será suscetível ao escurecimento ou não, mas sim de forma conjunta, considerando as interações entre eles. Em suma, os principais atributos que são afetados por condições pré-colheita e que afetam a suscetibilidade do fruto ao escurecimento são: o tamanho do fruto, o teor de vitamina C e fenólicos e propriedades de transporte de gás.
Fatores pós-colheita 
	Mesmo quando em condições pré-colheita desfavoráveis, a incidência de escurecimento em pêras pode ser minimizada com o controle das condições pós-colheita. Fatores pós-colheita que têm influência sobre o desenvolvimento de distúrbios de escurecimento são: a data de colheita, a duração do período de arrefecimento, pressão parcial de CO2 e O2, a temperatura de armazenamento e a duração do mesmo. Em geral, frutos maiores e mais maduros, armazenados sob maiores pressões parciais de CO2, a uma temperatura mais alta e por períodos mais longos, são mais susceptíveis à repartição do núcleo e, portanto, aos distúrbios relacionados ao escurecimento. Frutas colhidas mais tardeamente são, geralmente, mais suscetíveis a desordens de escurecimento. Recomenda-se que o arrefecimento (retirada de calor do campo) seja feito imediatamente após a colheita e que se espere, pelo menos, três semanas para aplicar as condições atmosféricas de gases. Este procedimento diminui a incidência de degradação do núcleo eficientemente, mesmo para frutos de colheita tardia. Deve-se assegurar também que a pressão parcial de O2 durante o armazenamento não seja muito baixa.
Fatores fisiológicos
Troca de gases
	A troca de gases tem um papel fundamental no armazenamento sob atmosfera controlada e é determinada tanto pelas condições respiratórias do fruto quanto pelo transporte de gases provenientes da atmosfera de armazenagem. A taxa demovimento do gás depende das propriedades da molécula de gás, do gradiente de concentração e das propriedades físicas das barreiras inter-celulares. Basicamente, a troca de gases entre a atmosfera e um tecido vegetal pode ser dividida em quatro etapas: (1) transporte na fase gasosa através do tegumento externo ou da pele; (2) transporte na fase gasosa através do sistema intercelular; (3) trocas de gases entre a atmosfera intercelular e os gases da solução celular e; (4) transporte em solução na célula para ou a partir dos centros de consumo ou produção, respectivamente. 
Em estudos com pêra, observou-se que a difusidade axial de O2 e CO2 é maior no tecido do núcleo em comparação ao tecido do córtex, que, por sua vez, apresenta maior difusidade axial de gases se comparado ao tecido da casca. A temperatura não influenciou a difusidade de O2, mas teve efeito significativo sobre CO2. Já a data da colheita não apresentou efeito sobre a difusidade dos gases. A difusão de O2 foi consideravelmente menor do que a do CO2. Foi observado também, que em áreas submetidas ao escurecimento, a difusidade dos gases era menor. Isto se deve ao fato de que os espaços intracelulares são mais cheios de umidade no caso de tecido submetido ao escurecimento, devido à perda de integridade celular. Como tal, isto pode agravar a desordem, restringindo ainda mais o transporte de gases. Diante do exposto, é evidente a importância da troca de gases no processo de escurecimento da pêra.
Escurecimento como consequência de danos à membrana
Sabe-se que o escurecimento em frutos é resultado da oxidação enzimática dos compostos fenólicos neles presentes pela enzima polifenoloxidase (PPO), que os converte em o-quinonas, compostos altamente reativos, que culminam na formação de polímeros marrons, que conferem a coloração escura. Os fatores importantes envolvidos no escurecimento enzimático são: (i) a concentração de compostos fenólicos; (ii) a atividade da PPO e; (iii) outros fatores, como a concentração de ácido l-ascórbico (l-AA) (l-AA é capaz de converter o-quinonas novamente em difenóis) e peroxidases (que também reagem com fenólicos, usando H2O2 como co-substrato). Além desses fatores, outros compostos parecem ter importância no processo de escurecimento enzimático em pêras. Estudos mostraram correlação positiva entre o teor de procianidina altamente polimerizada e ácido clorogênico e o escurecimento enzimático em pêras. Outro ponto a ser considerado no processo de escurecimento enzimático em pêras diz respeito à integridade das membranas. Uma vez que a PPO e seu substrato estão localizados em diferentes compartimentos celulares (citoplasma / plastídios e vacúolos, respectivamente), o escurecimento enzimático está diretamente ligado à desintegração de membranas. Sendo assim, processos que afetam sua integridade devem ser levados em conta.
Desequilíbrio entre reações de oxidação e redução
Processos que podem levar à ruptura das membranas ocorrem quando as reações de degradação (catabólitas) excedem as reações de manutenção (anabólicas) nos frutos. É importante que haja um equilíbrio entre a produção de espécies reativas de oxigênio nocivas (ROS) e a eficiência do sistema antioxidante e da energia disponível para a manutenção, ou seja, o equilíbrio entre oxidação e redução. Em condições ótimas, os ROS produzidos são removidos pelo sistema antioxidante. No entanto, sob condições de stress, a produção de ROS aumenta. Quando este estado oxidativo é muito intenso e / ou dura muito tempo, ocorrem anomalias no metabolismo celular, resultando, por exemplo, na perda da integridade da membrana, e, consequentemente, em reações de escurecimento. 
Diante do exposto, vários estudos ressaltam o papel do sistema antioxidante, e em particular, do l-AA, no desenvolvimento de desordens de escurecimento. A hipótese geral é que l-AA protege contra o escurecimento e que o mesmo não ocorre a menos que a concentração de l-AA desça abaixo de um determinado valor limiar. L-AA funciona como antioxidante ou em conjunto com enzimas antioxidantes, tais como superóxido dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD), peroxidase de ascorbato (APX) e glutationa Redutase (GR). A ação combinada destas enzimas garante a neutralização de espécies reativas de oxigênio, convertendo-os para H2O. Em relação aos composto fenólicos, ao mesmo tempo em que protegem os frutos contra ROS, são substrato para que o escurecimento ocorra, desempenhando, assim, um papel ambíguo no processo de escurecimento.
A influência das pressões parciais de gases no metabolismo dos frutos
O sistema antioxidante é ainda afetado pelas pressões parciais de gás interno. Como dito anteriormente, as pressões parciais do gás interno dependem das pressões parciais de gás aplicadas externamente e das propriedades de transporte de gás do fruto. Estas pressões parciais de gás influenciam tanto a taxa de respiração, e, portanto, os níveis de energia, como a concentração de l-AA e o sistema antioxidante. 
O ácido desidroascórbico (a forma oxidada e não ativa de 1-AA) carece de uma molécula de NADPH para se regenerar. O armazenamento de pêras sob condições adversas de pressão de gases (teores demasiados baixos de O2) pode induzir adaptações metabólicas para o fruto sobreviver ou evitar anoxia. O resultado disso pode ser a fermentação, com consequente retardamento das vias de consumo de O2 e ATP. Em condições metabólicas de fermentação, são produzidos 2 moles de ATP por mole de glicose, contra 36 moles de ATP, que são produzidos na respiração aeróbica. Logo, há uma menor disponibilidade de energia sob essas condições e, portanto, menor regeneração de l-AA. Além disso, pode haver um acúmulo de metabólitos da fermentação, tais como acetaldeído, etanol e acetato de etilo. 
O processo de fermentação foi observado em estudos com pêras, sob concentrações de O2 variando de 0,3 a 1,7%. No entanto, foi sugerido que não apenas a concentração de gases exerce influência no metabolismo de pêras, mas também o espaço intercelular, o tamanho e a permeabilidade do tecido do fruto, que irão permitir a difusidade e as trocas gasosas com o ambiente.
Se concentrações muito baixas de O2 cessam a respiração aeróbica do fruto e induzem a fermentação, altas concentrações de CO2 irão surtir o mesmo efeito, culminando também na redução das concentrações de 1-AA. Em pêras submetidas a condições de indução de escurecimento, observou-se redução do teor de l-AA, principalmente na parte central do fruto. Como já foi mencionado anteriormente, tecidos em que houve escurecimento apresentam uma menor difusão de gases, devido à perda da integridade celular. Nestes tecidos, a concentração de O2 interno pode atingir pressões parciais muito baixas, enquanto o CO2 se acumula, especialmente a altas temperaturas. Verificou-se que altas pressões parciais de CO2 foram mais desvantajosas para a retenção de 1-AA do que baixas pressões parciais de O2, embora ainda pouco se saiba sobre como o CO2 interage com o metabolismo de l-AA.
Nota-se que as pressões parciais internas de gases têm papel importante no manuseio pós-colheita. Há que se atentar quanto ao período imediatamente após a colheita, pois este é crucial e determina muitas reações bioquímicas nos frutos. Cuidados, como a retirada de calor do campo antes do armazenamento sob atmosfera controlada, exercem grande influência na taxa respiratória e no metabolismo dos frutos.
Bioquímica do escurecimento	
Dois distúrbios do escurecimento em pêras têm sido objeto de estudo nos últimos anos. Tratam-se do “coração marrom” e do “escurecimento do núcleo”. Eles foram caracterizados e diferenciados com base na atividade das enzimas envolvidas na fermentação e no metabolismo oxidativo e apresentaram diferentes vias metabólicas. Enquanto no “escurecimento do núcleo” o acúmulo de etanol induziu o colapso celular observado, o processo oxidativo foi a causa mais importante dos danos por “coração marrom” em frutos. 
	Conforme já dito anteriormente, o “coração marrom” é uma lesão causada por CO2, enquanto que o“escurecimento do núcleo” é atribuído à senescência do fruto e as pressões parciais de CO2 apenas aceleram a expressão dos sintomas. 
	Embora os eventos iniciais por trás dos dois distúrbios sejam muito diferentes, sugere-se que uma difusão de gases limitada e, consequentemente, um desequilíbrio no sistema oxidativo e redutivo, possa ser a causa de escurecimento em ambos os casos. Em estudos com maçã ‘Fuji’, observou-se que os tecidos acometidos por “watercore”, um outro tipo de distúrbio do escurecimento, apresentavam menores concentrações intracelulares e, quanto mais grave o distúrbio, maiores eram os níveis de metabólitos de fermentação, como o acetaldeído e o etanol, e mais severos os sintomas de escurecimento. Estes resultados sugerem que o estudo acerca da origem das desordens do escurecimento deve abordar um perfil bioquímico mais global, combinando informações sobre estudos enzimáticos e de perfil metabólico.
	Em pêras submetidas a condições favoráveis à ocorrência de escurecimento (1% de O2, 10% CO2, -1 ◦C) observou-se um aumento considerável de GABA e uma perda de ácido málico, nos tecidos acometidos. GABA (ácido gama-amino butírico) é um aminoácido não-proteico que se acumula em plantas em situação de stress, enquanto que o ácido málico é o ácido orgânico predominante em pêras. Além do aumento de GABA, observou-se também um acréscimo na concentração de ácido fumárico, que pode ser atribuído, entre outros fatores, à degradação de proteínas, uma vez que o ácido fumárico é um subproduto do ciclo da ureia, que serve para eliminar o excesso de nitrogênio. No entanto, não se sabe ao certo o porquê deste aumento de ácido fumárico e pesquisas são necessárias para elucidar o processo. 
	Os dados obtidos acima são resultado de análises em amostras de tecidos acometidos por escurecimento, que dão indicações de atividades metabólicas cumulativas. No entanto, seria interessante realizar pesquisas para monitorar alterações bioquímicas que precedem o início do amadurecimento. Contudo, a dificuldade destas experiências é o fato de que as análises bioquímicas são inevitavelmente destrutivas e, portanto, nunca pode se afirmar com total certeza se uma determinada amostra colhida é de uma pêra que desenvolverá desordens de escurecimento. Uma alternativa de pesquisa é a análise do fluxo metabólico em suspensões celulares, que permite a caracterização da atividade de diferentes vias metabólicas de forma quantitativa, permitindo a elucidação dos processos bioquímicos e fisiológicos por trás dos eventos que culminam no desenvolvimento das reações de escurecimento. No entanto, ainda não há relatos do uso desta técnica em estudos de fisiologia pós-colheita.
Construção de um modelo para o escurecimento em pêras
	Tendo em vista todas as hipóteses e evidências até aqui expostas, um modelo para desordens de escurecimento relacionadas com o armazenamento em pêras pode agora ser construído. Para tanto, deve-se levar em consideração todas as variáveis que influenciam o processo de escurecimento e suas interações, de maneira multivariada, e não analisar cada fator isoladamente.
	Para relembrar, o principal fator que inicia a cadeia de eventos que resultam em sintomas de escurecimento é a composição da atmosfera de armazenamento. Como já dito, uma pressão parcial de O2 demasiada baixa, associada com uma pressão demasiada elevada de CO2 na atmosfera, podem levar a condições anóxicas locais no centro da pêra, que causam estresse oxidativo e alterações na função celular normal. O metabolismo passa de aeróbico para anaeróbico (fermentação), muito menos eficiente, de modo que a energia disponível para processos de manutenção e reparação de danos de membrana por espécies reativas de oxigênio se torna escassa. Quando danos na membrana ocorrem, há descompartimentação celular, permitindo o contato da enzima polifenoloxidase com seu substrato, os compostos fenólicos, que são oxidados a o-quinonas e, eventualmente, a polímeros coloridos marrons, que são responsáveis ​​pelos sintomas reais de escurecimento. 
	Fatores pré-colheita afetam atributos dos frutos, como porosidade ou densidade celular, que estão diretamente relacionadas com as características de difusão de gases. Frutas com um pequeno espaço aéreo são mais susceptíveis ao escurecimento, quando em combinação com uma atividade respiratória elevada. O citoplasma de células com cavidades preenche primeiro o espaço vazio, reduzindo assim sua difusibilidade, causando, indiretamente, condições climáticas locais mais extremas. O tamanho do fruto também é de particular importância, uma vez que a resistência é proporcional ao comprimento do percurso de difusão e, portanto, ao diâmetro do fruto. Foi observado que, geralmente, frutos maiores são mais suscetíveis a desenvolverem escurecimento. Outro fator que exerce influência sobre a suscetibilidade ao escurecimento é o ponto de maturação. O aumento da maturidade na colheita está negativamente relacionado à concentração de 1-AA e à atividade das enzimas antioxidantes em pêra. Por outro lado, a exposição à luz solar e a aplicação de boro mostraram exercer um efeito positivo sobre o conteúdo de 1-AA em pêras; este último, provavelmente, ajudando a manter a integridade, diminuindo assim a necessidade de proteção antioxidante.
Conclusões
Em suma, distúrbios do escurecimento são problemas típicos pós-colheita em pêras, induzidos por condições adversas de armazenamento. No entanto, fatores pré-colheita exercem grande influência na suscetibilidade ao escurecimento, interferindo no sistema antioxidante e metabólico do fruto. Acredita-se que os distúrbios de escurecimento são causados por um desequilíbrio entre os processos oxidativo e redutivo, devido a gradientes metabólicos de gás dentro do fruto. Isso pode conduzir a um acúmulo de espécies reativas de oxigênio que, por sua vez, podem induzir à perda da integridade da membrana, culminando na oxidação enzimática de compostos fenólicos a polímeros coloridos marrons. 
Futuras investigações acerca dos distúrbios do escurecimento devem centrar-se nos seguintes pontos: técnicas não-destrutivas para avaliar o desenvolvimento dos distúrbios; abordagens estatísticas multivariadas entre desordens do escurecimento e fatores pré e pós-colheita; modelos de transporte de gases melhorados que abordem escala subcelular; integração de dados bioquímicos de enzimas e metabólitos, orientada para a investigação de modelos quantitativos e; o desenvolvimento de modelos para descrever a geração de espécies reativas de oxigênio, o sistema antioxidante e o processo de escurecimento e acoplamento com os modelos de transporte de gás.
 
 
DEPARTAMENO DE CIÊNCIA DOS ALIMENTOS
 
PROGRAMA DE PÓS
-
GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA 
DOS ALIMENTOS
 
 
DISCIPLINA: 
BIOQUÍMICA DE FRUTOS
 
PROF. 
RESPONSÁVEL: 
EDUARDO 
VALÉRIO DE BARROS VILAS BOAS
 
ALUNO: RAFAEL CARVALHO DO LAGO
 
 
Resumo do artigo:
 
“
Distúrbios de escurecimento em pêras
”
 
Autores: 
Christine Franck, 
Jeroen Lammertyn
a
, Quang Tri 
Ho
,
 
Pieter Verboven,
 
Bert Verlin
den, Bart M. Nicolaï.
 
Publicado na revista 
Postharvest Biology and Technology
, 
v.43, p.1
-
13, 2007
.
 
 
 
 
 
Introdução
 
 
Cuidados devem ser tomados no armazenamento pós
-
colheita de frutas, a fim de 
estender sua vida útil, ao mesmo tempo em que se procure minimizar os processos 
degenerativos, que comprometem a qualidade 
nutrici
onal e sensorial do fruto. Em pê
ras, 
assim como em outras frutas, 
um dos artifícios utilizado
 
para
 
se otimizar o 
armazenamento é
 
o controle da temperatura e dos gases atmosféricos. Normalmente, a 
temperatura é reduzida para minimizar a atividade met
abólica, enquanto que a pressão 
parcial de O
2
 
é reduzida e a de CO
2
 
aumentada, a fim de minimizar a respiração 
aeróbica e evitar a fermentação. 
Fatores externos, bem como condições adversas pré
-
colheita
,
 
podem interromper, r
estringir ou acelerar 
processos 
metabólicos normais e 
causar distúrbiosfisiológicos 
de armazenamento
. 
O escurecimento é um importante 
distúrbio fisiológico que ocorre em pêras e pode acarretar em perdas econômicas 
consideráveis, uma vez que os sintomas não pode
m ser observados visualmen
te, a
 
menos que se corte o fruto.
 
O artigo apresenta uma revisão acerca dos distúrbios do 
escurecimento decorrentes do armazenamento em pêras, abordando os principais 
sintomas, métodos para medir sua incidência, fatores pré e pós
-
colheita e, por fim, os 
fa
tores fisiológicos e bioquímicos envolvidos.
 
Sintomas e definições
 
 
Em relação aos sintomas, o escurecimento pode manifestar
-
se de maneira radial, 
assimétrica, por meio de manchas castanhas ou secas, cavidades, núcleo castanho, entre 
 
 
DEPARTAMENO DE CIÊNCIA DOS ALIMENTOS 
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA 
DOS ALIMENTOS 
 
DISCIPLINA: BIOQUÍMICA DE FRUTOS 
PROF. RESPONSÁVEL: EDUARDO VALÉRIO DE BARROS VILAS BOAS 
ALUNO: RAFAEL CARVALHO DO LAGO 
 
Resumo do artigo: “Distúrbios de escurecimento em pêras” 
Autores: Christine Franck, Jeroen Lammertyna, Quang Tri 
Ho, Pieter Verboven, Bert Verlinden, Bart M. Nicolaï. 
Publicado na revista Postharvest Biology and Technology, 
v.43, p.1-13, 2007. 
 
 
Introdução 
Cuidados devem ser tomados no armazenamento pós-colheita de frutas, a fim de 
estender sua vida útil, ao mesmo tempo em que se procure minimizar os processos 
degenerativos, que comprometem a qualidade nutricional e sensorial do fruto. Em pêras, 
assim como em outras frutas, um dos artifícios utilizado para se otimizar o 
armazenamento é o controle da temperatura e dos gases atmosféricos. Normalmente, a 
temperatura é reduzida para minimizar a atividade metabólica, enquanto que a pressão 
parcial de O
2
 é reduzida e a de CO
2
 aumentada, a fim de minimizar a respiração 
aeróbica e evitar a fermentação. Fatores externos, bem como condições adversas pré-
colheita, podem interromper, restringir ou acelerar processos metabólicos normais e 
causar distúrbios fisiológicos de armazenamento. O escurecimento é um importante 
distúrbio fisiológico que ocorre em pêras e pode acarretar em perdas econômicas 
consideráveis, uma vez que os sintomas não podem ser observados visualmente, a 
menos que se corte o fruto. O artigo apresenta uma revisão acerca dos distúrbios do 
escurecimento decorrentes do armazenamento em pêras, abordando os principais 
sintomas, métodos para medir sua incidência, fatores pré e pós-colheita e, por fim, os 
fatores fisiológicos e bioquímicos envolvidos. 
Sintomas e definições 
 Em relação aos sintomas, o escurecimento pode manifestar-se de maneira radial, 
assimétrica, por meio de manchas castanhas ou secas, cavidades, núcleo castanho, entre