Embriologia do sistema digestório

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Anatomia - S digestório
· Formado pelo T digestivo da boca ao ânus, incluindo todas as glândulas e órgãos associados. 
· O intestino primitivo: 4ª semana -> quando a cabeça, eminência caudal e as pregas laterais se incorporam à parte dorsal da vesícula umbilical (saco vitelínico) -> fechado inicialmente na sua extremidade cranial pela M orofaríngea e na extremidade caudal pela M cloacal -> o endoderma dará origem à maior parte do intestino, epitélio e glândulas -> o epitélio das extremidades cranial e caudal do T digestório é derivado do ectoderma do estomodeu e do proctodeu (fosseta anal) -> o endoderma especifica informações temporais e posicionais, que são essenciais para o desenvolvimento do intestino -> o tecido muscular e conjuntivo e outras camadas da parede do T digestório são derivados do mesênquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo 
· Dividido em: intestino A, médio e P. 
· INTESTINO A dará origem há: faringe primitiva e seus derivados, SRI, esôfago, estômago, duodeno (distal à abertura do ducto biliar), fígado, pâncreas e S biliar (ductos hepáticos, ducto e vesícula biliar) -> com exceção da faringe, TRI e maior parte do esôfago, esses órgãos são supridos pelo tronco celíaco, a a. do intestino A
· ESÔFAGO: desenvolve-se a partir do intestino A imediatamente caudal à faringe 
· De início é curto, mas se alonga conforme o crescimento e reposicionamento do coração e dos pulmões -> alcança seu C final na 7ª semana 
· Seu epitélio e glândulas são derivadas do endoderma que prolifera e oblitera, parcialmente ou completamente, a luz do esôfago -> a recanalização ocorre na 8ª semana 
· O m. estriado que forma a muscular E (m. E) do ⅓ S é derivado do mesênquima do 4º e 6º arcos faríngeos. 
· O m. liso desenvolve-se a partir do mesênquima esplâncnico circundante 
· Os mm. são inervados por ramos de nn. vagos que suprem arcos faríngeos caudais. 
· ESTÔMAGO: durante a 4ª semana, ocorre uma ligeira dilatação que irá indicar o estômago primitivo (antes a parte distal do intestino A era uma estrutura tubular) -> essa dilatação aparece como um alargamento fusiforme da parte caudal (distal) do intestino A e encontra-se no plano mediano -> este vai aumentando e se alarga ventro dorsalmente -> até a 6ª semana, a margem dorsal vai crescendo + rápido que a margem ventral, desmarcando a curvatura maior do estômago em desenvolvimento. 
· Rotação: isso ocorre devido o alargamento do mesentério e dos órgãos adjacentes, bem como o crescimento da parede do estômago -> conforme ele vai adquirindo sua forma final e vai aumentando, ele gira, lentamente, 90° no sentido horário visto pela extremidade cranial em torno do seu eixo longitudinal, causando: 
· Margem ventral ou pequena curvatura move-se para a D e a margem dorsal ou grande curvatura para a E
· O lado E original torna-se a superfície ventral e o lado D a superfície dorsal
· Durante a rotação e o crescimento, a região cranial move-se para a E e para baixo e a região caudal para D e para cima (antes as extremidades cranial e caudal estavam no plano mediano) 
· A posição final ocorre após o processo de rotação, tendo seu eixo maior quase transverso ao maior eixo do corpo -> essa rotação e crescimento explicam por que o n. vago E supre a parede anterior do estômago do adulto, e o n. vago D inerva a parte S
· Mesentério: o estômago está suspenso na parede dorsal da cavidade abdominal pelo mesentério dorsal, o mesogástrio dorsal primitivo -> este é originalmente localizado no plano mediano e é levado para a E durante o processo de rotação e formação da bolsa omental ou saco peritoneal menor -> este mesentério contém o baço e a a. celíaca -> o mesogástrio ventral primitivo se junta ao estômago e liga o duodeno ao fígado e à parede abdominal ventral 
· Bolsa omental ou saco peritoneal menor: fendas isoladas se desenvolvem no mesênquima formando o mesogástrio dorsal -> essas fendas logo se coalescem para formar esta cavidade única
· A rotação puxa o mesogástrio para a E, aumentando a bolsa, um grande recesso na cavidade peritoneal -> essa bolsa se expande transversalmente e cranialmente e fica entre o estômago e a parede abdominal P –> a bolsa, semelhante a um saco, facilita os movimentos do estômago 
· Com o desenvolvimento do diafragma, a parte S da bolsa se isola, formando um espaço fechado, bolsa infra cardíaca -> caso o espaço persista, ele fica em posição medial à b do pulmão D -> a região inferior da parte S da bolsa persiste como um recesso superior da bolsa omental 
· Conforme o estômago aumenta, a bolsa se expande e adquire um recesso inferior da bolsa omental entre as camadas do mesogástrio dorsal alongado, o grande omento -> essa M suspende os intestinos em desenvolvimento -> o recesso inferior irá desaparecer quando as camadas do grande omento se fundirem -> a bolsa se comunica com a cavidade peritoneal por uma abertura, o forame omental 
· DUODENO: 4ª semana, a partir da parte caudal do intestino A, da parte cranial do intestino médio e do mesênquima esplâncnico associados a essas partes do intestino primitivo 
· A J das 2 porções ocorre imediatamente distal à origem do ducto biliar 
· Em crescimento rápido, forma uma alça em forma de “C” que se projeta ventralmente 
· Com a rotação do estômago, a alça duodenal gira para a D e é pressionada contra a parede P da cavidade abdominal ou em posição retroperitoneal (externa ao peritônio) 
· O duodeno é provido de ramos das aa. do tronco celíaco e da MS que suprem essas partes do intestino primordial -> devido sua origem do intestino A e médio 
· 5ª e 6ª semana: a luz do duodeno diminui gradativamente e fica temporariamente obstruída devido à proliferação das células epiteliais 
· Ocorre a vacuolização, formação dos vacúolos, à medida que as células epiteliais se degeneram -> assim, o duodeno se torna recanalizado no fim do período embrionário -> a maior parte do mesentério ventral do duodeno terá desaparecido 
· FÍGADO E APARELHO BILIAR: surgem como um crescimento ventral, divertículo hepático, porção distal do intestino A na 4ª semana 
· V de sinalização desempenham uma proliferação e diferenciação de células progenitoras hepáticas para formar hepatócitos -> o divertículo hepático e o broto ventral do pâncreas se desenvolvem a partir de 2 populações de células no endoderma embrionário 
· O divertículo hepático se estende para o septo transverso que é uma m de mesoderma esplâncnico que separa as cavidades pericárdica e peritoneal -> o septo forma o mesogástrio ventral da região -> o divertículo irá aumentar de tamanho e se dividir em 2 partes enquanto cresce entre as camadas do mesogástrio ventral 
· A porção cranial maior do divertículo hepático é o primórdio do fígado e a porção caudal menor é o primórdio da vesícula biliar -> as células endodérmicas em proliferação originarão cordões entrelaçados de hepatócitos e ao epitélio que reveste a porção intra hepática do S biliar -> os cordões hepáticos se anastomosam (ligam-se) ao redor dos espaços revestidos por endotélio, os primórdios dos sinusóides hepáticos 
· Os tecidos fibrosos e hematopoiético e as células de Kupffer do fígado são derivadas do mesênquima no septo transverso
· O fígado cresce da 5ª a 10ª semana e preenche uma grande parte da cavidade abdominal -> a quantidade de sangue oxigenado que flui da v. umbilical ao fígado determina o desenvolvimento e a segmentação funcional do fígado -> lobo D é maior
· A hematopoese (formação e desenvolvimento de vários tipos de células sanguíneas) começa no fígado na 6ª semana -> a formação da bile pelas células hepáticas começa na 12ª semana 
· O S biliar encontra-se, inicialmente, obstruído por células epiteliais, porém se torna canalizado por causa da vacuolização resultante da degeneração dessas células 
· O pedúnculo do divertículo forma o ducto cístico -> o pedúnculo que liga os ductos hepático e cístico ao duodeno se torna o ducto biliar -> antes liga-se à face ventral da alça duodenal, mas conforme o duodeno vai crescendo e girando, a entrada desse ducto é levada para a face dorsal do duodeno-> a entrada da bile no duodeno através desse ducto ocorre na 13ª semana, conferindo uma cor verde escura ao mecônio (conteúdo intestinal do feto)
· Mesentério ventral: é uma fina M de camada dupla que dará origem ao omento menor e o ligamento falciforme: 
· Omento menor, que vai do fígado à pequena curvatura do estômago (ligamento hepatogástrico) e do fígado ao duodeno (ligamento hepatoduodenal) 
· Ligamento falciforme, que se estende do fígado a parede abdominal ventral 
· A v. umbilical passa na margem livre do ligamento falciforme para o fígado 
· Esse mesentério que é derivado do mesogástrio também irá formar o peritônio visceral do fígado -> o fígado é coberto pelo peritônio, exceto a A descoberta, que está em contato direto com o diafragma 
· PÂNCREAS: se desenvolve entre as camadas do mesentério a partir de brotos pancreáticos dorsal e ventral de células endodérmicas que surgem na porção caudal do intestino A -> a maior parte do pâncreas deriva do broto pancreático dorsal maior que aparece 1º e depois se desenvolve a uma pequena distância cranial ao broto ventral 
· O broto pancreático ventral menor irá se desenvolver próximo a entrada do ducto biliar no duodeno e cresce entre as camadas do mesentério ventral -> à medida que o duodeno gira e assume sua forma de “C”, o broto vai sendo carregado dorsalmente com o ducto biliar, logo, então, se posiciona ao lado do broto pancreático dorsal e se funde a ele -> o broto pancreático ventral irá formar o processo uncinado e parte da cabeça do pâncreas
· Com a rotação do estômago, mesentério ventral e duodeno, o pâncreas se posiciona ao longo da parede abdominal dorsal, numa posição retroperitoneal -> à medida que os brotos se fundem, seus ductos se ligam ou se abrem um dentro do outro 
· O ducto pancreático irá se formar a partir do ducto do broto ventral e da parte distal do ducto do broto dorsal -> a parte proximal do ducto do broto dorsal persiste como um ducto pancreático acessório que se abre na papila duodenal menor
· BAÇO: derivado duma massa de células mesenquimais localizadas entre as camadas do mesogástrio dorsal 
· É um órgão linfático vascular 
· 5ª semana, mas não tem formato característico até o período F
· F: é lobulado e esses lobos desaparecem antes do nascimento 
· As depressões na margem S do baço do adulto são remanescentes de sulcos que separavam os lóbulos F
· À medida que o estômago gira, a SE do mesogástrio se funde com o peritônio sobre o rim E -> isso explica a fixação dorsal do ligamento esplenorrenal e porque a a. esplênica do adulto (maior ramo do tronco celíaco) segue um curso P à bolsa omental e A ao rim E
· As células mesenquimais do baço primitivo irão se diferenciar para formar a cápsula, a estrutura do tecido conjuntivo e o parênquima do baço 
· Este funciona como C hematopoiético até a V F tardia e retém seu potencial de formação de células sanguíneas na V A.
· INTESTINO MÉDIO: dará origem ao: intestino delgado (duodeno distal à abertura do ducto biliar), ceco, apêndice, colo ascendente e um pedaço do colo transverso -> supridos pela AMS
· À medida que o intestino médio se alonga, ele forma uma alça intestinal ventral em forma de U, alça do intestino médio, que irá se projetar para dentro dos remanescentes do celoma extraembrionário na parte proximal do cordão umbilical -> essa alça é uma herniação umbilical fisiológica que ocorre na 6ª semana -> a alça se comunica à vesícula umbilical através do estreito ducto ônfalo entérico até a 10ª semana -> a herniação ocorre porque não há espaço na cavidade abdominal para o intestino médio em crescimento e essa escassez é causada pelo fígado ser volumoso e os rins 
· A alça do intestino médio possui uma porção cranial e uma caudal e é suspensa a partir da parede abdominal dorsal por um mesentério alongado, mesogástrio dorsal 
· Ducto ônfalo entérico: ligado ao ápice da alça, onde as 2 porções se juntam -> a porção cranial irá crescer e formar as alças do intestino delgado -> a porção caudal irá sofrer poucas mudanças e ocorrerá o desenvolvimento da dilatação cecal, que é o primórdio do ceco e do apêndice 
· Rotação da alça: enquanto está no cordão umbilical, gira 90° anti-horário ao redor eixo da AMS -> essa rotação traz a porção cranial (intestino delgado) da alça para a D e a porção caudal (intestino grosso) para a E -> a porção cranial se alonga e forma as alças intestinais 
· Retração das alças: na 10ª semana há a redução da hérnia do intestino médio, assim o intestino retorna ao abdômen -> o intestino delgado retorna 1º, passando para a AMS e ocupa a parte C do abdômen -> o intestino grosso retorna, sofrendo uma rotação de 180° no sentido anti-horário -> o colo descendente e sigmoide se movem para o lado D do abdômen -> o colo ascendente sofre um alongamento na parede abdominal P
· Fixação: o mesentério duodenal é absorvido, assim uma parte do duodeno não possui o mesentério e fica retroperitonealmente, assim como a cabeça do pâncreas -> à medida que os intestinos aumentam, se alongam e assumem as suas posições finais, seus mesentérios são pressionados contra a parede abdominal P -> o mesentério do colo ascendente se funde com o peritônio parietal e desaparece e, assim, o colo ascendente se torna retroperitoneal 
· CECO E APÊNDICE: a dilatação cecal (primórdio) aparece na 6ª semana como uma elevação na margem antimesentérica do ramo caudal da alça do intestino médio -> a alça do divertículo não cresce rapidamente como o restante dele e, assim, o apêndice é uma pequena bolsa ou saco abrindo do ceco -> o apêndice aumenta em C, de modo que, no nascimento, é um tubo longo surgindo da extremidade distal do ceco -> após o nascimento, o crescimento desigual das paredes do ceco faz com que o apêndice se posicione ao seu lado medial -> a posição do apêndice pode ser variável 
· INTESTINO P: dará origem ao resto do colo transverso, descendente e sigmoide, reto, parte S do canal anal, epitélio da bexiga urinária a maior parte da uretra -> supridos pela AMI 
· A J entre os segmentos do colo transverso da parte do intestino médio com a do intestino P se dá pela mudança de suprimento sanguíneo dum ramo da AMS para um ramo da AMI 
· CLOACA: é uma câmara revestida por endoderma que fica em contato com o ectoderma superficial da M cloacal -> essa M é constituída pelo endoderma da cloaca e pelo ectoderma da fosseta anal -> a cloaca recebe ventralmente o alantoide
· Divisão: parte ventral e dorsal por uma cunha de mesênquima, septo urorretal, que se desenvolve no ângulo entre o alantóide e o intestino P -> à medida que o septo cresce em direção a M cloacal, ele desenvolve extensões bifurcadas que produzem invaginações das paredes laterais da cloaca -> essas pregas crescem e se fundem, formando uma partição que divide em 3 partes: reto, parte cranial do canal anal e seio urogenital 
· Desenvolvimento anorretal 
· Após a ruptura da M cloacal por apoptose (morte celular programada), a luz anorretal é fechada por um tampão epitelial -> proliferações mesenquimais produzem elevações da S do ectoderma em torno do tampão anal epitelial -> a recanalização do canal anorretal ocorre por apoptose do tampão anal epitelial, que forma a fosseta anal (proctodeu) 
· CANAL ANAL: ⅔ S são derivados do intestino S e ⅓ da fosseta anal 
· A J do epitélio derivado do ectoderma da fosseta anal e do endoderma do intestino P é indicada pela linha pectínea irregular, localizada no limite inferior das válvulas anais -> acima do ânus há a linha anocutânea, onde a composição do epitélio anal muda as células colunares para pavimentosas estratificadas
· No ânus o epitélio é queratinizado e contínuo com a pele ao redor do ânus 
· As outras camadas da parede do canal anal são derivadas do mesênquima esplâncnico 
· Os ⅔ S do canal anal são supridos pela a. retal S e pela AMI -> a drenagem venosa se dá pela v. retal S, uma ramificação da VMI -> a drenagem linfática se dá pelos linfonodos MI e sua inervação provém do SNA
· O ⅓ inferior é suprido pelas a. retais inferiores, uma ramificação da a. pudenda interna -> a drenagemvenosa é feita pela v. retal inferior, uma ramificação da v. pudenda interna que drena para a v. ilíaca interna -> a drenagem linfática se dá pelos linfonodos inguinais superficiais -> o suprimento N se dá pelo n. retal inferior, sendo sensível à dor, T., tato e P