Fisiologia - Contração do músculo esquelético

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fisiologia 
contração do músculo esquelético 
 
Anatomia fisiológica 
Na maioria dos músculos esqueléticos, cada fibra se 
prolonga por todo o comprimento do músculo 
O sarcolema tem revestimento de fina camada de 
polissacarídeo com fibrilas colágenas delgadas 
Em cada extremidade da fibra há uma fusão com uma 
fibra do tendão 
Cada fibra muscular contém várias miofibrilas (actina e 
miosina) 
Pequenas projeções laterais de miosina são as pontes 
cruzadas 
O posicionamento lado a lado dos filamentos de miosina 
e actina é mantido por meio de um grande número de 
moléculas filamentares da proteína titina 
A titina é muito flexível →	 arcabouço para manter 
miosina e actina no lugar 
O sarcoplasma tem grande quantidade de K, Mg e PO3- 
O retículo sarcoplasmático tem organização especial 
que é extremamente importante para regular o 
armazenamento, a liberação e a recaptação de cálcio 
 
Mecanismo molecular 
A contração muscular ocorre por mecanismo de 
deslizamento dos filamentos, resultando das forças 
geradas pela interação das pontes cruzadas da miosina 
com a actina 
Molécula de miosina: duas cadeias pesadas + quatro 
cadeias leves 
Filamento de miosina: 200 ou mais moléculas de miosina 
As projeções dos braços e das cabeças formam as 
pontes cruzadas, flexíveis em dois locais, designadas 
dobradiças 
A cabeça da miosina tem função ATPase 
Filamento de actina: duas moléculas de actina F, 
composto por moléculas de actina G 
Cada actina G tem um ADP →	locais ativos de interação 
com as pontes cruzadas 
O filamento de actina também tem tropomiosina e 
troponina (TnT, TnC, TnI) 
Os locais ativos do filamento de actina do músculo em 
repouso são inibidos ou fisicamente recobertos pelo 
complexo troponina-tropomiosina 
Em presença de grande quantidade de Ca2+, os 
inibidores do complexo troponina-tropomiosina são 
inibidos 
Essa ação “descobre” os locais ativos da actina, 
permitindo que os sítios ativos atraiam as pontes 
cruzadas das cabeças da miosina 
 
TEORIA DA CATRACA: quando a cabeça se liga ao 
local ativo, provoca alterações nas forças 
intramoleculares entre a cabeça e o braço dessas 
pontes cruzadas →	 faz com que a cabeça se incline 
em direção ao braço e leve com ela o filamento de 
actina 
↪	 força de deslocamento: inclinação da cabeça da 
miosina 
 
 
 
EVENTOS QUÍMICOS 
•	antes do início da contração, as cabeças se ligam ao 
ATP →	ATPase cliva em ADP + Pi →	a cabeça se 
estende em direção à actina (não liga ainda) 
•	o complexo troponina-tropomiosina se liga ao Ca2+ 
→	locais ativos descobertos →	as cabeças se ligam 
•	alteração conformacional da cabeça →	se inclina →	
movimento de força para puxar a actina →	a energia 
usada é a armazenada pela clivagem do ATP 
•	com a inclinação, o ADP é liberado →	novo ATP se 
liga →	deslizamento da cabeça pela miosina 
 
↪	 o processo ocorre sucessivamente, até que os 
filamentos de actina puxem a membrana Z contra as 
extremidades dos filamentos de miosina 
 
 
 
 
SOBREPOSIÇÃO DOS SARCÔMERO X TENSÃO 
•	 quando não há nenhuma sobreposição de actina-
miosina, a tensão desenvolvida pelo músculo ativado é 
zero 
•	os filamentos de actina começam a se sobrepor aos 
de miosina, a tensão aumenta, progressivamente, até o 
comprimento do sarcômero diminuir 
•	quando os dois discos Z entram em contato com a 
miosina a tensão se aproxima de zero (não tem como 
deslizar mais), mas o sarcômero está contraído ao seu 
menor tamanho 
 
 
 
Energética da contração 
FOSFOCREATINA: transporta uma ligação fosfato de 
alta energia similar à do ATP; é clivada 
instantaneamente, e sua energia liberada causa a ligação 
de novo íon fosfato ao ADP para reconstituir o ATP; a 
energia combinada de ATP e fosfocreatina mantém a 
contração por 5 a 8 segundos 
GLICOGÊNIO: glicólise dele, previamente armazenado, 
libera energia para converter ADP em ATP; pode 
ocorrer mesmo na ausência de O2; contração mantida 
por até mais de 1 minuto 
METABOLISMO OXIDATIVO: O2 + produtos finais da 
glicólise e outros nutrientes para liberar ATP; contração 
de longo tempo; carboidratos, lipídeos e proteínas 
 
Contração do músculo como um todo 
Isométrica: quando o músculo não encurta durante a 
contração 
Isotônica: quando encurta, mas sua tensão permanece 
constante 
O sistea isotônico depende da carga contra a qual o 
músculo se contrai, além da inércia 
O sistema isométrico registra as variações de força da 
própria contração muscular, independentemente da 
inércia da carga 
Cada músculo é composto por mistura das fibras 
rápidas e lentas 
 
MECÂNICA DA CONTRAÇÃO 
•	cada motoneurônio que sai da medula espinal inerva 
múltiplas fibras musculares →	unidade motora 
•	somação: soma de abalos individuais, para aumentar 
a intensidade da contração total 
•	a somação ocorre por: 
1. aumento do número de unidades motoras que 
se contraem ao mesmo tempo 
2. aumento da frequência de contração 
 
SOMAÇÃO POR FIBRAS MÚLTIPLAS 
•	 à medida que a força do sinal nervoso aumenta, 
unidades motoras cada vez maiores começam a ser 
também excitadas, com as maiores unidades 
apresentando 50x mais força contrátil 
•	princípio do tamanho →	permite a gradação de força 
muscular 
•	as diferentes unidades motoras são ativadas de forma 
assincrônica pela medula espinal 
•	contração suave e regular 
 
SOMAÇÃO POR FREQUÊNCIA E TETANIZAÇÃO 
•	 à medida que a frequência de estimulação vai 
aumentando, alcança-se um ponto onde cada nova 
contração ocorra antes da anterior 
•	a força total da contração aumenta com o aumento 
da frequência 
•	 tetanização: quando a frequência atinge um nível 
crítico, as contrações sucessivas ficam tão rápidas que 
se fundem, e a contração total do músculo aparenta 
ser uniforme e contínua 
↳	ocorre porque quantidades suficientes de Ca2+ são 
mantidas no sarcoplasma, mesmo entre os potenciais 
de ação, de modo que o estado contrátil total é mantido 
 
 
 
 
 
TÔNUS DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
•	mesmo quando os músculos estão em repouso, eles 
ainda apresentam certa tensão →	tônus muscular 
•	resulta inteiramente da baixa frequência de impulsos 
nervosos vindos da medula espinal 
 
FADIGA MUSCULAR 
•	 contrações fortes, perdurando por longo tempo, 
levam a esse estado 
•	 aumenta em proporção quase direta com a 
intensidade da depleção do glicogênio muscular 
•	 os efeitos surgem da incapacidade contrátil e do 
processo metabólico das fibras musculares de continuar 
a mantes a mesma quantidade de trabalho 
 
REMODELAÇÃO DO MÚSCULO 
 
HIPERTROFIA E ATROFIA MUSCULAR 
•	 o aumento da massa total de um músculo é a 
hipertrofia 
•	 resulta do aumento do número de filamentos de 
actina e de miosina em cada fibra muscular 
•	 em grau muito maior ocorre quando o músculo 
trabalha contra a carga durante o processo contrátil 
•	a intensidade da síntese das proteínas contráteis é 
bem maior quando a hipertrofia está se desenvolvendo 
•	quando a massa muscular total diminui, tem-se uma 
atrofia 
•	ocorre quando o músculo fica sem uso por muitas 
semanas →	a degradação de proteínas contráteis é 
mais rápida que a reposição 
 
HIPERPLASIA 
•	quando o número de fibras musculares aumenta 
•	o mecanismo é a divisão linear das fibras previamente 
aumentadas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Referência: 
HALL, John E. Tratado de Fisiologia Médica de Guyton e Hall. 13. 
ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. 1176 p.