Fisiologia da Contração Muscular

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Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira 
BBPM II - Fisiologia 
 
Fisiologia da Contração Muscular 
Existem três tipos de músculos, sendo: 
 Músculo estriado esquelético; 
 Músculo estriado cardíaco; 
 Músculo liso. 
A musculatura lisa corresponde ao sistema 
nervoso autonômico, dividido em 
simpático, parassimpático e vegetativo, ou 
entérico. 
Já a musculatura cardíaca corresponde 
aos músculos do coração e todos os seus 
fatores que influenciam, principalmente o 
sistema nervoso simpático e 
parassimpático. 
É o mais abundante do corpo humano, e 
está relacionado com a geração de força: 
 Sustentação postural; 
 Locomoção; 
 Ventilação. 
Além disso, os músculos esqueléticos estão 
envolvidos com a produção de calor e 
também com o fornecimento de 
aminoácidos para diversos processos 
metabólicos. 
Excitabilidade (responsavidade): quando 
estimulados por sinais químicos, 
alongamento ou outros estímulos, o 
músculo responde com mudanças 
elétricas através da membrana, gerando 
contração; 
Condutividade: o estímulo elétrico pode ser 
dissipado na célula muscular esquelética; 
Contratilidade: pode encurtar de forma 
substancial quando estimulado, permitindo 
“puxar” os ossos, como um sistema de 
alavancas, e gerar movimento ou grande 
tensão. 
Extensibilidade: além de contrair, pode 
retornar a posição original ou até mesmo 
se alongar. Pode alongar até 3 vezes em 
relação ao estado encurtado. 
Elasticidade: após alongado, o musculo 
retorna ao estado mais encurtado com 
grande estabilidade, o que chama-se de 
complacência. 
O musculo estriado esquelético é 
organizado por tecido conjuntivo que 
formam envoltórios, sendo: 
 Endomísio; 
 Perimísio; 
 Epimísio. 
 
Além disso, cada fibra muscular é 
composta por miofibrilas, organizadas por 
miofilamentos de actina e miosina, 
divididas em sarcômeros. 
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Fibra: célula alongada (especializada em 
contração); 
Sarcolema: membrana plasmática; 
Sarcoplasma: núcleo, mitocôndrias, etc.; 
Retículo sarcoplasmático: RE, importante 
para a característica da condutividade; 
Túbulo T: formado pela invaginação do 
sarcolema, em consonância com dois 
retículos sarcoplasmáticos (tríade); 
Miofilamentos: actina e miosina. 
Corresponde a unidade contrátil do 
músculo. 
 
Disco Z: separa os sarcômeros; 
Banda A: escura, sobreposição de 
filamentos de actina e miosina; 
Banda I: menos densa, somente os 
filamentos finos de actina; 
Zona H: filamentos de miosina; 
Linha M: proteínas ancorando os filamentos 
de miosina. 
Proteínas contrateis: actina e miosina; 
Proteínas reguladoras: troponina e 
tropomiosina; 
Proteínas estruturais: titina, nebulina, 
distrofina e alfa-actinina. 
 
 
O alinhamento adequado dos filamentos 
dentro de um sarcômero é assegurado por 
duas proteínas: titina e nebulina. Uma 
única molécula de titina se estende desde 
um disco Z até a linha M vizinha. 
A titina tem duas funções: 
1. Estabilizar a posição dos filamentos 
contráteis; 
2. Fazer os músculos estirados retornarem 
ao seu comprimento de repouso, o 
que ocorre devido à sua elasticidade. 
A titina é auxiliada pela nebulina, uma 
proteína gigante não elástica que 
acompanha os filamentos finos e se prende 
ao disco Z. A nebulina auxilia no 
alinhamento dos filamentos de actina do 
sarcômero. 
A distrofina é uma proteína que liga o 
citoesqueleto da fibra muscular à matriz 
extracelular, através da membrana celular, 
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e tem papel vital em manter a estrutura e 
a função muscula. 
A actinina ou alfa-actinina é uma proteína 
que faz parte dos microfilamentos da 
actina. A αlfa-actinina é necessária para a 
união dos filamentos de actina à linha Z da 
célula muscular esquelética e aos corpos 
densos da célula muscular lisa. 
 
Em um músculo esquelético no estado de 
repouso, a tropomiosina enrola-se ao redor 
dos filamentos de actina e cobre de forma 
parcial todos os sítios que permitiriam a 
ligação da miosina na actina. Essa é a 
posição de bloqueio da tropomiosina, ou 
posição “desligada”. 
A mudança entre os estados “ligado” e 
“desligado” da tropomiosina é regulada 
pela troponina. Quando a contração é 
iniciada em resposta ao cálcio (1), uma 
das proteínas do complexo – a troponina C 
– liga-se reversivelmente ao Ca2+ (2). O 
complexo cálcio-troponina C desloca a 
tropomiosina, afastando-a dos sítios de 
ligação à miosina na actina (3). 
Essa posição “ligada” permite que as 
cabeças da miosina formem ligações 
cruzadas fortes, de alta energia, e 
executem o movimento de força (4), 
puxando o filamento de actina (5). 
Esses ciclos de contração ficam se 
repetindo enquanto os sítios de ligação 
estiverem expostos. 
 
 
1) Elevação do Ca2+ citosólico; 
2) Ligação do Ca2+ à troponina (TnC); 
3) O complexo Cálcio-troponina desloca 
a tropomiosina, afastando-a do sítio de 
ligação da miosina na actina G; 
4) A miosina liga-se fortemente à actina e 
conclui o movimento de força; 
5) O filamento de actina é movido. 
A acetilcolina liberada na fenda sináptica 
da junção neuromuscular liga-se aos 
receptores ionotrópicos (canais) de ACh 
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da placa motora terminal da fibra 
muscular. A adição efetiva de carga 
positiva (influxo de sódio) despolariza a 
membrana da fibra muscular, gerando um 
potencial da placa motora (PPM). 
Normalmente, os potenciais da placa 
motora sempre atingem o limiar, levando à 
geração de um potencial de ação 
muscular. 
Quando o potencial de ação penetra nos 
túbulos T, ocorre a liberação de Ca2+ a 
partir do retículo sarcoplasmático. No nível 
molecular, a transdução do sinal elétrico 
em um sinal de cálcio necessita de duas 
proteínas de membrana. A membrana do 
túbulo T contém uma proteína sensível à 
voltagem, um canal de cálcio do tipo L, 
chamado de receptor de di-hidropiridina 
(DHP). No músculo esquelético, 
exclusivamente, esses receptores de DHP 
estão acoplados mecanicamente aos 
canais de Cálcio do retículo 
sarcoplasmático adjacente. Estes canais 
de liberação de cálcio do RS são 
conhecidos como receptores de rianodina 
(RyR). 
Quando a despolarização produzida por 
um potencial de ação alcança um 
receptor de DHP, o receptor sofre uma 
alteração conformacional. Essa alteração 
causa a abertura dos canais RyR para a 
liberação de Ca2+ do retículo 
sarcoplasmático. O Cálcio armazenado 
flui para o citosol, a favor do seu gradiente 
eletroquímico, iniciando o processo de 
contração. 
Relaxamento: para finalizar uma 
contração, o cálcio deve ser removido do 
citosol. O retículo sarcoplasmático 
bombeia o cálcio de volta para o seu 
lúmen utilizando uma cálcio-ATPase. À 
medida que a concentração citosólica de 
cálcio livre diminui, o equilíbrio entre o 
cálcio ligado e o não ligado é alterado, e 
o cálcio desliga-se da troponina. A 
remoção do cálcio permite que a 
tropomiosina volte à sua posição inicial e 
bloqueie o sítio de ligação à miosina 
presente na molécula de actina. 
Com a liberação das ligações cruzadas, a 
fibra muscular relaxa, com a ajuda de 
componentes elásticos do sarcômero e do 
tecido conectivo do músculo. 
 
1) O neurônio somatomotor libera ACh na 
junção neuromuscular; 
2) O influxo efetivo de Na+ através do 
receptor de ACh desencadeia um 
potencial de ação muscular; 
 
3) O potencial de ação que penetra no 
túbulo T produz uma alteração 
conformacional no receptor de DHP; 
4) A mudança conformacional do 
receptor de DHP causa a abertura dos 
canais RyR de liberação de Ca2+ do 
retículo sarcoplasmático e o Ca2+ entra 
no citoplasma; 
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5) O Ca2+ liga-se à troponina e permite a 
ligação entre actina e miosina; 
6) As cabeças da miosina executam o 
movimento de força;7) O filamento de actina desliza em 
direção ao centro do sarcômero; 
 
8) As bombas de cálcio (cálcio-ATPases) 
do retículo sarcoplasmático 
bombeiam o Ca2+ de volta ao RS; 
9) A redução da [Ca2+] citosólico livre 
desfaz a ligação entre o cálcio e a 
troponina; 
10) A tropomiosina volta a recobrir o sítio 
de ligação. Quando as cabeças da 
miosina são liberadas, os elementos 
elásticos puxam os filamentos de volta 
para a posição de repouso. 
De onde é obtido todo o ATP necessário 
para a atividade muscular? A quantidade, 
ou “pool”, de ATP estocado em uma fibra 
muscular a qualquer tempo é suficiente 
para apenas cerca de oito contrações. À 
medida que o ATP é convertido em ADP e 
Pi durante a contração, o estoque de ATP 
precisa ser restabelecido pela 
transferência de energia a partir de outras 
ligações fosfato de alta energia ou pela 
síntese de ATP utilizando processos mais 
lentos, como as vias metabólicas da 
glicólise e da fosforilação oxidativa. 
A reserva energética de segurança dos 
músculos é a fosfocreatina (ou creatina-
fosfato, ou ainda, fosfato de creatina). A 
fosfocreatina é uma molécula cujas 
ligações fosfato de alta energia são 
geradas entre a creatina e o ATP quando 
os músculos estão em repouso. Quando os 
músculos entram em atividade, como 
durante o exercício, os grupamentos 
fosfato de alta energia da fosfocreatina 
são transferidos para o ADP, gerando mais 
ATP para abastecer os músculos. 
MÚSCULO EM REPOUSO 
ATP do metabolismo + creatina  ADP + 
fosfocreatina 
MÚSCULO EM ATIVIDADE 
Fosfocreatina + ADP  creatina + ATP 
OBS: a enzima que faz essa conversão é a 
creatina-cinase, e o ATP produzido é 
necessário para contração e relaxamento, 
além de atuar na bomba Na+/K+. 
A energia armazenada nas ligações 
fosfato de alta energia é muito limitada. 
Assim, as fibras musculares precisam utilizar 
o metabolismo de biomoléculas para 
transferir energia das ligações covalentes 
para o ATP (preferencialmente a glicose 
por ser mais rápida). 
Quando as concentrações de oxigênio 
caem durante um exercício intenso, o 
metabolismo da fibra muscular depende 
preferencialmente da glicólise anaeróbia. 
Que é metabolizada a lactato. O 
metabolismo anaeróbio da glicose é uma 
fonte mais rápida de geração de ATP, 
porém produz quantidades muito menores 
de ATP para cada molécula de glicose. 
Quando as demandas energéticas 
excedem a quantidade de ATP que pode 
ser produzida pelo metabolismo anaeróbio 
da glicose, os músculos conseguem 
trabalhar apenas por um intervalo muito 
curto de tempo antes de entrarem em 
fadiga. 
Tétano: resulta de uma frequência rápida 
(tempo menor entre cada estímulo), 
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existindo ainda tensão na fibra quando 
ocorrer o próximo estímulo. Um estímulo 
continuado manterá a tensão no músculo 
alta até que ocorra a fadiga. 
A unidade motora é o componente básico 
da atividade muscular e refere-se ao 
conjunto do corpo celular do 
motoneurônio e das fibras musculares 
esqueléticas inervadas pelo mesmo. O 
local exato de intersecção do terminal 
nervoso com a célula muscular é 
chamado placa motora. 
Pequenas unidades são responsáveis por 
movimentos mais precisos. Nessa ocasião, 
1 motoneurônio enerva cerca de 10 fibras 
musculares. 
Já as grandes unidades motoras são 
responsáveis por movimentos mais 
grosseiros. Nesse arranjo, 1 motoneurônio 
enerva cerca de 150 fibras musculares. 
Músculos Tônicos: 
 Maior porcentagem de fibras 
vermelhas; 
 Profundos; 
 Postura e estabilidade; 
 Aeróbios. 
Músculos Fásicos: 
 Maior porcentagem fibras brancas; 
 Superficiais; 
 Movimentos rápidos; 
 Anaeróbios. 
Há dois tipos de fibras de acordo com a 
velocidade de contração: rápida e lenta. 
O que define a velocidade de contração 
é o tipo de miosina (velocidade para 
hidrolisar ATP). 
OBS: tudo depende da isoforma de miosina 
e a inervação motora é fundamental na 
determinação dessa isoforma. 
A modificação do tipo de fibra se dá pela: 
 Microgravidade crônica; 
 Denervação; 
 Imobilização e ausência de carga 
crônica; 
 Treinamento físico de alto rendimento, 
etc. 
O tipo de fibra é primariamente definido 
geneticamente e os treinos modificam 
substancialmente as propriedades 
metabólicas. 
 
 
CARACTERÍSTICAS 
 Lenta 
 Fraca 
 Resistente 
 Rápidas 
 Fortes 
 Resistentes 
 Rápidas 
 Fortes 
 Não resistentes 
REDE CAPILAR Densa (+) Densa (-) Reduzida 
UNIDADES MOTAS Grande Intermediária Pequena 
MITOCÔNDRIAS (+++) (++) (+) 
TOLERÂNCIA A FADIGA Alta Média Pequena 
DIÂMETRO Pequeno Médio Grande 
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Com isso, fica claro que o músculo não é 
composto por apenas um tipo de fibra. 
Isométrica: a contração isométrica é 
aquela onde o músculo desenvolve 
tensão, porém não há alteração em seu 
comprimento externo. Em outras palavras, 
a contração isométrica é aquela em que o 
músculo contrai-se e produz força sem 
nenhuma alteração macroscópica no 
ângulo da articulação. 
Isotônico: A contração isotônica ou 
também conhecida como contração 
dinâmica, é aquela que acontece quando 
há uma desigualdade de forças entre a 
potência muscular e a resistência 
provocando, assim, o deslocamento do 
segmento. 
Pode ser excêntrica, quando o músculo 
alonga enquanto está sob tensão devido a 
uma força externa maior que a força 
gerada pelo músculo, ou concêntrica, no 
qual os músculos encurtam durante a 
geração de força.