bx_25_CURSO_NV17_SEMI 04_BIO_E

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Interações gênicas
07
Aula 
4E
Biologia
1
Denomina-se interação gênica quando dois ou mais 
pares de genes não alelos atuam em conjunto na de-
terminação de um único fenótipo. Pelo fato de os genes 
em questão estarem situados em pares de cromossomos 
homólogos diferentes, a interação gênica segue os prin-
cípios da segregação independente (2a. Lei de Mendel).
aA
B b
 Nas interações gênicas, genes não alelos situados em cromos-
somos homólogos diferentes, podem interferir na expressão do 
fenótipo um do outro.
 Tipos de interação gênica
São conhecidos três tipos de interação gênica:
1) Genes complementares ou não 
epistáticos
Neste caso, os genes, situados em pares de cromosso-
mos homólogos diferentes, agem em conjunto na determi-
nação de um único fenótipo. 
Um exemplo dos genes complementares em huma-
nos é o da surdez hereditária, anomalia decorrente da 
ação conjunta de dois pares de genes: o alelo D, que 
determina o desenvolvimento embrionário da cóclea, 
uma das regiões da orelha interna, responsável pela au-
dição, e o alelo E, que leva à formação do nervo auditivo. 
Sendo o indivíduo homozigoto recessivo para qualquer 
um desses genes (dd ou ee), será surdo por agenesia 
(não formação) da cóclea ou do nervo auditivo. Se for 
recessivo para ambas, não terá a cóclea nem o nervo 
auditivo.
Consequentemente, para que o indivíduo seja nor-
mal, ele deverá apresentar os dois alelos dominantes D 
e E, não importando se em homozigose (DD EE) ou em 
heterozigose. (Dd Ee). 
Dessa forma, pode-se dizer resumidamente que:
* pessoa normal = D _ E_
* surdez = D_ ee ou dd E_ ou dd ee
No cruzamento entre dois indivíduos com audição 
normal, porém duplos heterozigotos para os genes D e 
E, obtêm-se:
DdEeDdEe
 
 
DE De dE de
DE DDEE DDEe DdEE DdEe
De DDEe DDee * DdEe Ddee *
dE DdEE DdEe ddEE * ddEe *
de DdEe Ddee * ddEe * ddee *
Proporção fenotípica encontrada: 9:7
Normal: D_E_ = 9/16
Surdos(*): D_ee / ddE_ / ddee = 7/16
2) Interações gênicas epistáticas
A epistasia é uma forma de interação gênica que 
se caracteriza pela presença de um gene, denominado 
epistático, capaz de inibir completamente a ação de um 
outro gene, denominado hipostático, ambos localizados 
em pares de cromossomos homólogos diferentes.
A epistasia pode ser feita por um alelo dominante 
(epistasia dominante) ou por um par de alelos recessivos 
(epistasia recessiva).
2 Semiextensivo
Epistasia dominante
Na epistasia dominante, basta um alelo dominante 
do gene epistático para que não ocorra o fenótipo de-
terminado pelo gene hipostático.
 Na epistasia dominante, apenas um alelo “V” 
é suficiente para inibir qualquer genótipo do 
gene “A”: AA, Aa e aa.
InibeV v
A a
Em moscas drosófilas, por exemplo, a formação das 
asas é determinada por um único gene, sendo o alelo A 
determinante de asas longas e o alelo a de asas curtas. 
Em um outro par de cromossomos homólogos, existe 
outro gene que é epistático sobre os alelos A e a: é o 
alelo V. Porém, apenas o alelo V é epistático sobre A e 
a, determinando asas vestigiais. O alelo v, que não é 
epistático, permite a formação das asas, de acordo com 
o genótipo para o gene A: AA ou Aa – asas longas; aa – 
asas curtas.
alelo V = epistático alelos A e a = hipostáticos
Supondo o cruzamento entre duas drosófilas di-
-híbridas para os genes considerados, a proporção 
fenotípica esperada entre os descendentes será de 
12 : 3 : 1. Observe que, mesmo os dois genes apresen-
tando segregação independente, a epistasia modifica a 
proporção fenotípica clássica de 9 : 3 : 3 : 1 (da segunda 
Lei de Mendel).
AaVvAaVv
AV Av aV av
AV AAVV ° AAVv ° AaVV ° AaVv °
Av AAVv ° AAvv • AaVv ° Aavv •
aV AaVV ° AaVv ° aaVV ° aaVv °
av AaVv ° Aavv • aaVv ° aavv *
Proporção fenotípica observada para as asas:
9: A_V_ vestigiais
3: A_vv longas
3: aaV_ vestigiais
1: aavv curtas
12 vestigiais
3 longas
1 curtas
Epistasia recessiva
Na epistasia recessiva, para que o gene epistático 
recessivo consiga inibir a ação do gene hipostático, ele 
deve estar em homozigose.
 Na epistasia recessiva, o alelo epistático (a) deve 
estar em homozigose (aa), para inibir outro gene.
Inibea a
B b
Suponha que, em araras, a coloração das penas seja 
determinada por um par de alelos, sendo o alelo B deter-
minante de penas vermelhas e o alelo b de penas amare-
las. Em outro par de cromossomos homólogos, existe um 
gene epistático que inibe a manifestação dos alelos B e 
b: é o alelo a. O alelo a é epistático (em homozigose - aa), 
inibindo a coloração das penas, que acabam sendo bran-
cas, e o alelo A permite a coloração, na dependência do 
alelo B (vermelhas) e/ou b (amarelas).
alelo a = epistático alelos B e b = hipostáticos
Supondo o cruzamento entre duas aves di-híbridas 
para os genes considerados, a proporção fenotípica 
esperada entre os descendentes será de 9:4:3.
AaBbAaBb
AB Ab aB ab
AB AABB ° AABb ° AaBB ° AaBb °
Ab AABb ° AAbb • AaBb ° Aabb •
aB AaBB ° AaBb ° aaBB* aaBb*
ab AaBb ° Aabb • aaBb* aabb*
Proporção fenotípica observada:
9 vermelhas
3 amarelas
4 brancas
9 A_B_ penas vermelhas
3 A_bb penas amarelas
3 aaB_ penas brancas
1 aabb penas brancas
Aula 07
3Biologia 4E
3) Poligenia, polimeria ou 
herança quantitativa
Nesse terceiro tipo de interação gênica, verifica-se a 
ação aditiva de vários genes (combinada à ação do am-
biente) para a determinação de um único fenótipo. Ape-
sar de a ação desses vários genes determinar apenas um 
fenótipo, há uma variação contínua desses fenótipos. 
Exemplos: a cor da pele, o peso, a altura e a inteligência 
no ser humano, a quantidade de sementes em um fruto, 
a quantidade de leite produzida por um animal. 
Muito 
baixos
Altura 
média
Muito 
altos
N
o . d
e
 in
d
iv
íd
u
o
s
 Gráfico mostrando a variação contínua da al-
tura de seres humanos – uma característica 
poligênica
 Genes aditivos e não 
aditivos
Os genes que agem neste tipo de herança apresentam 
efeito aditivo sobre o fenótipo, cada um deles contri-
buindo com uma igual parcela para a determinação da 
característica, representados por letras maiúsculas. São 
denominados genes aditivos ou efetivos.
Os genes que não contribuem para a determinação 
do fenótipo são não aditivos ou não efetivos e repre-
sentados por letras minúsculas. Os genes que participam 
da herança poligênica seguem os princípios da lei da 
segregação independente.
Cor da pele humana
Um exemplo de característica que segue o padrão de 
herança poligênica é a cor da pele humana, que parece 
ser determinada por dois pares de genes (A/a e B/b) loca-
lizados em pares de cromossomos homólogos diferentes.
O indivíduo branco é aquele que apresenta o genótipo 
birrecessivo (aabb). A cada gene alelo efetivo (ou aditivo) 
acrescentado ao genótipo (pode ser um A ou um B), o 
tom de pele torna-se mais escuro devido a uma maior 
produção do pigmento melanina pelos melanócitos 
encontrados na pele (o número de melanócitos na pele é 
igual em todos os seres humanos). Com isso, podemos ter:
Fenótipos No. de Alelos efetivos Genótipos
Negro 4 AABB
Mulato escuro 3 AABb AaBB
Mulato médio 2 AAbb aaBB AaBb
Mulato claro 1 Aabb aaBb
Branco 0 aabb
Expressão mínima e expressão 
máxima do fenótipo
Diz-se que os indivíduos brancos, com genótipo 
aabb, apresentam a expressão mínima do fenótipo, e 
os indivíduos negros, que são genotipicamente AABB, 
apresentam a expressão máxima. 
Supondo o cruzamento entre dois indivíduos di-
-híbridos (AaBb) para os genes da coloração da pele, 
que se segregam independentemente, sendo A ou B de 
efeito aditivo e a ou b de efeito não aditivo, a proporção 
fenotípica encontrada será uma modificação do 9:3:3:1 
clássico encontrado na 2a. Lei de Mendel:
AaBbAaBb
AB Ab aB ab
AB
AABB 
negro
AABb 
mulato 
escuro
AaBB 
mulato 
escuro
AaBb 
mulato 
médio
Ab
AABb 
mulato 
escuro
AAbb 
mulato 
médio
AaBb 
mulato 
médio
Aabb 
mulato 
claro
aB
AaBB 
mulato 
escuro
AaBb 
mulato 
médio
aaBB 
mulato 
médioaaBb 
mulato 
claro
ab
AaBb 
mulato 
médio
Aabb 
mulato 
claro
aaBb 
mulato 
claro
aabb 
branco
Proporções fenotípicas encontradas:
Negro = 1/16 Mulato escuro = 4/16
Mulato médio = 6/16 Mulato claro = 4/16
Branco = 1/16
4 Semiextensivo
Cor dos olhos humanos
A cor dos olhos também é determinada pela herança 
poligênica, por meio da produção de melanina pelas 
células da íris. Olhos mais claros apresentam menos 
melanina na íris, ao contrário dos olhos mais escuros, 
que apresentam mais pigmentação. A herança da cor 
dos olhos ainda não foi totalmente esclarecida, pois o 
número de classes fenotípicas depende de técnicas de 
observação, dificultando o cálculo do número de pares 
de genes envolvidos. Teoricamente, aceita-se a presença 
de quatro pares de genes envolvidos, determinando os 
seguintes fenótipos: 
Fenótipos No. alelos aditivos
castanho-escuro 8 (AABBCCDD)
castanho-médio 7
castanho-claro 6
avelã 5
verde-escuro 4
verde-claro 3
azul-escuro 2
azul-médio 1
azul-claro 0 (aabbccdd)
Testes
Assimilação
07.01. Quando uma característica depende de pelo menos 
dois genes diferentes, situados em cromossomos diferentes, 
para aparecer num indivíduo, tal como na audição, em que 
se depende de um gene para orientar a formação da cóclea 
da orelha interna e outro para a formação do nervo auditivo, 
temos caso de:
a) herança complementar;
b) epistasia;
c) polimeria;
d) herança quantitativa;
e) polialelia.
07.02. Em abóboras o fruto pode ser de formato discoide, 
alongado ou esférico, dependendo de dois genes situados 
em cromossomos diferentes e que mostram interação gênica 
complementar, como mostrado a seguir:
* discoide = A_ B_
* alongado = aa bb
* esférico = A_ bb ou aa B_
Do cruzamento de uma planta que dá frutos discoides com 
genótipo AaBb, com uma que dá frutos alongados, qual a 
probabilidade de surgirem descendentes que produzam 
frutos discoides?
a) 1/2
d) 2/3
b) 1/4
e) 2/5
c) 1/8
07.03. Na formação dos pelos em camundongos existe um 
gene que é capaz de inibir a formação de cor desses pelos, 
normalmente determinada por outro gene não alelo. Nesses 
casos, temos uma relação gênica denominada:
a) genes complementares;
b) codominância;
c) dominância incompleta;
d) epistasia;
e) polialelia.
07.04. Considere os seguintes dados sobre a formação da 
pelagem em cobaias:
• A_ B_ = preta 
• A_ bb = marrom 
• aa B_ = branca 
• aa bb = branca
Analisando os dados citados, pode-se concluir que se trata de:
a) epistasia dominante do gene A;
b) epistasia recessiva do gene A;
c) pleiotropia do gene A;
d) codominância do gene B;
e) poligenia dos genes A e B.
07.05. Quando uma determinada característica genética 
apresenta o fenótipo com uma variação contínua, determina-
da pela interação gênica em que ocorre a somatória de vários 
genes situados em cromossomos diferentes, trata-se de:
a) polialelia;
c) poligenia;
e) codominância
b) pleiotropia;
d) semidominância; .
Aperfeiçoamento
07.06. (UFU – MG) – No homem, a surdez congênita é 
causada por homozigose de um dos dois genes recessivos d 
ou e. São necessários os dois genes dominantes D e E para a 
audição normal. Fernando que é surdo, casou-se com Lúcia, 
que também é surda. Tiveram seis filhos, todos de audição 
normal. Portanto, você pode concluir que o genótipo dos 
filhos é:
a) DDee b) ddEE c) DdEe d) DDEe e) DDEE
07.07. (UEM – PR) – Sabendo que o tipo de crista em certas 
variedades de galinhas é condicionado por dois pares de alelos, 
R/r e E/e que se segregram independentemente, mas que 
interagem entre si na produção da forma de crista. A interação 
entre os alelos dominantes R e E resulta em crista-noz; entre o 
alelo dominante R e o recessivo e, resulta em crista-rosa; entre 
Aula 07
5Biologia 4E
o alelo recessivo r e o dominante E, resulta em crista-ervilha; 
e entre os alelos recessivos r e e, resulta em crista simples. 
O cruzamento de uma galinha de crista-rosa com um galo 
de crista-ervilha resultou descendentes com crista simples. 
Com base nessas informações e em seus conhecimentos de 
genética, assinale a(s) alternativa(s) correta(s). 
01) A galinha tem o genótipo Rree. 
02) A probabilidade de que esse cruzamento origine uma 
ave de crista-noz é de 25%. 
04) A probabilidade de que esse cruzamento origine uma 
ave com genótipo rrEe é de 50%. 
08) O cruzamento entre os descendentes com crista-noz 
resultará em 1/16 de aves com crista simples. 
16) Quando dois ou mais pares de alelos interagem para ex-
pressão de uma característica, pode-se dizer que ocorre 
epistasia. 
07.08. (UFMG) – Os indivíduos albinos não possuem mela-
nina – pigmento responsável pela cor e proteção da pele – e, 
por isso, são muito sensíveis à luz solar.
Neste esquema, está representada parte da via biossintética 
para a produção desse pigmento:
 Gene A Gene B
 Enzima 1 Enzima 2
TIROSINA DOPA MELANINA
Com base nesse esquema e em outros conhecimentos sobre 
o assunto, é incorreto afirmar que:
a) a ausência da enzima 1 resulta em um aumento da con-
centração de tirosina.
b) casamentos entre indivíduos albinos podem gerar des-
cendentes com melanina.
c) diferentes genótipos podem dar origem ao albinismo.
d) indivíduos AABB formam gametas do tipo AA e BB.
07.09. Em uma dada espécie de planta, a interação de dois 
pares de genes condiciona a variação fenotípica dos frutos. 
Frutos na forma discoide são resultantes da presença de dois 
genes dominantes. A forma esférica deve-se à presença de 
apenas um dos dois genes dominantes. Já a forma alongada 
é determinada pela interação dos dois genes recessivos.
De acordo com as informações, o cruzamento entre uma 
planta que dá frutos esféricos duplo-homozigotos com uma 
que dá frutos alongados resulta, na linhagem F1, em uma 
proporção fenotípica de: 
a) 6/16 frutos alongados 
c) 9/16 frutos discoides
e) 16/16 frutos esféricos
b) 8/16 frutos esféricos
d) 16/16 frutos alongados
07.10. (UFU – MG) – Em uma determinada raça de cão há 
três possibilidades de cores de pelo: preta, amarela e marrom. 
O alelo M é responsável pela cor preta, e seu alelo recessivo, 
pela cor marrom. O gene E, não alélico de M, condiciona o 
depósito de pigmento preto ou marrom no pelo. Já o alelo re-
cessivo (e) impede esse depósito, originando o pelo amarelo. 
No cruzamento entre dois cães dessa raça, um de pelo preto 
heterozigoto para os dois pares de genes e outro marrom 
descendente de uma mãe amarela, espera-se na descendên-
cia uma proporção fenotípica de: 
a) 6 pretos: 2 amarelos. 
b) 3 pretos: 3 marrons: 2 amarelos. 
c) 3 pretos: 5 marrons. 
d) 4 pretos: 3 marrons: 1 amarelo. 
07.11. A massa de um determinado tipo de fruto depende 
da ação de dois genes A e B, não alelos, independentes e de 
ação cumulativa (polimeria).
Esses genes contribuem com valores idênticos para o acrésci-
mo de massa. Os alelos a e b, alelos de A e B respectivamente, 
não contribuem para o acréscimo de massa.
O fruto de uma planta de genótipo AABB tem 40 gramas 
de massa enquanto o de uma planta de genótipo aabb 
tem 20 gramas.
Determine a massa do fruto de uma planta de genótipo 
AABb. 
a) 15 g b) 25 g c) 30 g d) 35g
07.12. O gráfico a seguir representa um tipo de herança em 
que os caracteres variam de forma gradativa.
Assinale a única opção a seguir em que não ocorre esse tipo 
de herança quantitativa. 
a) Estatura.
b) Inteligência. 
c) Obesidade. 
d) Fator Rh. 
e) Cor da pele.
Aprofundamento
07.13. (UFMG) – Observe a figura
Amarelado Amarelado
9 vermelhos 6 amarelados 1 branco
Todos vermelhos
Gametas Ab aB
P
F1
F2
Todas as alternativas contêm genótipos possíveis para os 
porquinhos vermelhos de F2, exceto:
a) AABB
d) AaBb
b) AaBB
e) AABb
c) Aabb
Classes fenotípicas
Proporção
1
4
6
6 Semiextensivo
07.14. Em camundongos, o tipo selvagem, encontrado 
comumente na natureza, apresenta pelagem de coloração 
acinzentada (aguti). Duas outras colorações são também 
observadas: preta e albina.
Observeos dois pares de genes envolvidos e os fenótipos 
relativos aos tipos de coloração dos camundongos.
A _ B _ = Aguti
A _ bb = Preto
aaB _ e aabb = Albinos
Do cruzamento entre camundongos preto e albino obtive-
ram-se 100% de camundongos aguti. Quais os genótipos 
dos camundongos preto e albino envolvidos no cruzamento 
(respectivamente)?
a) aabb e AABB
c) AAbb e aaBB
b) AABB e aabb
d) AaBb e AaBb
07.15. (PUCMG) – Em cães da raça labrador retriever, a cor 
da pelagem é controlada por dois pares de gene alelos com 
segregação independente. O alelo B controla a cor do pig-
mento melanina: B é preto; b é marrom. O alelo E é necessário 
para a deposição dos pigmentos na pele e no pelo. O alelo 
e é epistático sobre o alelo B, inibindo a deposição total do 
pigmento melanina produzido na haste do pelo, embora isso 
não afete a deposição na pele. A figura apresenta os possíveis 
genótipos e fenótipos.
Se o cruzamento de um cão marrom com uma fêmea 
dourada produziu descendentes de pelagem amarelada, 
é INCORRETO afirmar que, em futuros cruzamentos desse 
casal, a chance de gerar: 
a) outro descendente amarelado é de 1/4. 
b) uma fêmea de pelagem preta é de 1/8. 
c) um casal de pelagem dourada é de 1/8. 
d) qualquer dos quatro fenótipos é a mesma. 
07.16. A altura de uma planta depende de dois pares de 
genes, A e B. O gráfico adiante mostra a variação da altura 
dos descendentes de dois indivíduos di-híbridos.
0
1
2
3
4
5
6
120 130 140 150 160
altura (cm)
n
ú
m
e
ro
 d
e
 d
e
sc
e
n
d
e
n
te
s
Com relação ao gráfico, julgue os itens que se seguem.
a) Os efeitos quantitativos dos alelos A e B são, respectiva-
mente, 40 e 30 cm.
b) A frequência de descendentes heterozigotos, para os dois 
genes, é de 50%.
c) Estão ilustrados cinco genótipos.
d) A herança apresentada é poligênica. 
07.17. Atualmente se sabe que a cor dos olhos humanos é 
determinada por quatro genes com seus respectivos alelos 
(A, a / B, b / C, c / D, d). Uma pessoa AABBCCDD tem olhos 
castanho-escuros e uma pessoa com genótipo aabbccdd 
tem olhos azul-claros. Isso significa que quanto maior o 
número de alelos dominantes (ou aditivos), mais escuros 
são os olhos, devido à maior produção da proteína melanina 
nas células das íris dos olhos. Esse fenômeno é explicado na 
genética como poligenia ou herança quantitativa.
Como se caracterizam esses casos de poligenia?
a) Pela observação de uma variação contínua do fenótipo 
em questão.
b) Pela presença de muitos alelos que interferem no mesmo 
fenótipo (polialelismo).
c) Pela ausência de dominância entre os alelos.
d) Por situações de superdominância.
e) Pela observação de que um par de genes interfere em 
vários fenótipos simultaneamente.
07.18. (UFRN) – A cor da pele humana é consequência do 
efeito cumulativo de mais de um gene, de modo que cada 
gene contribui igualmente para o fenótipo. O gráfico que 
representa a proporção fenotípica nesse tipo de herança é:
a) 
b) 
c) 
d) 
F
re
q
u
ê
n
ci
a
fe
n
o
tí
p
ic
a
Concentração de Melanina
baixa alta
F
re
q
u
ê
n
ci
a
fe
n
o
tí
p
ic
a
Concentração de Melanina
baixa alta
F
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q
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Concentração de Melanina
baixa alta
F
re
q
u
ê
n
ci
a
fe
n
o
tí
p
ic
a
Concentração de Melanina
baixa alta
Aula 07
7Biologia 4E
Discursivos
07.19. A audição normal depende da presença de pelo menos um dominante de dois pares de genes, D e E que se segregam 
independentemente. A presença de genótipos com dd e/ou ee determina surdez. Caso você examine a prole de um grande 
número de casamentos em que ambos os cônjuges são duplo-heterozigotos para esses dois pares de genes, que proporção 
fenotípica você espera encontrar?
07.20. (UERJ) – Em certa espécie de ratos, o alelo dominante B determina que a cor do pelo seja cinza, enquanto o genó-
tipo recessivo bb determina uma pelagem preta. Em outro cromossomo, um lócus afeta uma etapa inicial na formação de 
qualquer dos pigmentos do pelo. Nesse lócus, o alelo dominante A possibilita um desenvolvimento normal da cor, mas o 
genótipo recessivo aa bloqueia toda a produção de pigmento. Assim, ratos aa são todos albinos, independentemente do 
seu genótipo no lócus B.
Do cruzamento de um rato macho de pelagem cinza com uma fêmea albina, cujo genótipo é aabb, 50% da prole foi albina, 
25% preta e 25% cinza.
Determine o genótipo do rato macho, justificando sua resposta. 
Gabarito
07.01. a
07.02. b
07.03. d
07.04. b
07.05. c
07.06. c
07.07. 11 (01, 02, 08)
07.08. d
07.09. e 
07.10. b
07.11. d
07.12. d
07.13. c
07.14. c
07.15. c
07.16. d
07.17. a
07.18. b
07.19. Pais: DdEe X DdEe
Normais = D_ E_ = 3/4 x 3/4 = 9/16
Os outros 7/16 deverão ser surdos.
07.20. AaBb. Para que o macho seja cinza, deve 
apresentar, pelo menos um alelo A e um 
B. Como foi cruzado com uma fêmea 
albina (aabb) e existem tanto descen-
dentes de pelagem preta (bb), quanto 
albinos (aa), o macho deve possuir os 
alelos a e b. 
8 Semiextensivo
3 a. Lei = Lei de Morgan, 
Linkage ou ligação fatorial
Aula 08 4E
Biologia
Esta é a 3a. Lei da Genética criada por Thomas Morgan 
no início do século XX e compreende o estudo de carac-
terísticas diferentes determinadas por genes localizados 
no mesmo par de cromossomos homólogos.
B b
A a
 Um par de genes situados no mesmo par de cromossomos ho-
mólogos. Pode ser representado da seguinte maneira: AB/ab, 
(AB) (ab) ou AB
ab
.
O diferencial dessa Lei é que quando dois ou mais 
pares de genes estão localizados no mesmo par de 
cromossomos homólogos, eles tendem a permanecer 
juntos na formação dos gametas, a não ser que entre 
eles ocorra um “crossing-over” (permuta ou recombina-
ção entre as cromátides homólogas).
B
A
b
a
b B
A a
Bb
A a
 Cromossomos homólogos fazendo “crossing-over” entre dois 
genes: A e B
Observe que “Linkage” é o fato de dois ou mais genes 
diferentes estarem no mesmo par de cromossomos 
e que podem existir centenas de genes em “Linkage” 
ou, seja, ligados. Todavia, pode ser que entre eles não 
ocorra o “crossing-over”.
Morgan verificou que, nas situações de “Linkage” 
(genes diferentes juntos no mesmo par de cromos-
somos), a frequência ou taxa de permuta ou taxa de 
recombinação é diretamente proporcional à distância 
entre dois pares de genes considerados.
Dessa forma, quanto maior a distância entre eles, 
maior a taxa de permuta. 
Assim, tem-se o enunciado da Lei de Morgan:
“Genes situados no mesmo cromossomo ten-
dem a se manter unidos de uma geração para a 
seguinte, apenas se separando pelo processo de 
permuta, cuja frequência reflete as distâncias rela-
tivas entre os referidos genes.”
A partir disso, convencionou que, se entre os dois 
pares de genes existir uma taxa de permuta (ou de 
recombinação) de 1%, a distância entre os genes será de 
1 unidade, a qual foi denominada morganídeo ou uni-
dade de recombinação (UR), unidade Morgan (UM), 
unidade de Mapa (UM) ou centimorgan (CM).
TP ou TR = 1% d = 1 UM
Dependendo então da distância entre dois genes 
pode ocorrer ou não o “crossing-over”. Se a distância 
entre os dois genes for muito pequena ou mesmo igual 
a zero, não ocorrerá o “crossisng-over” entre eles.
 Ligação completa: se não 
ocorrer o “crossing-over” 
A ligação completa ou absoluta ocorre, por exemplo, ana-
lisando um indivíduo di-híbrido, com o genótipo AB/ab, du- 
rante a gametogênese. Não havendo o “crossing-over”, 
ele formará apenas dois tipos de gametas (AB e ab) 
em igual proporção, ou seja, 50% de cada gameta. Por 
isso, fala-se em ligação completa ou absoluta entre os 
genes, pois eles sempre passarão unidos para o mesmo 
gameta. Aqui, os gametas formados serão chamados de 
parentais (P).
 Formação dos gametas parentais quando 
há ligação completa entre os genes.
A
B b
A
B
a
b
a
Indivíduo
AB/ab
Gametas
50%
50%
(P)
(P)
Aula 08
9Biologia 4E
 Ligação incompleta: quando 
ocorrer o “crossing-over”
Quando é possível a recombinação (crossing-over)entre os dois genes, formam-se quatro tipos de gametas: 
AB, Ab, aB e ab.
Nesse caso é importante analisar a quantidade de 
cada gameta, pois dependerá da quantidade de células 
que realizarem a recombinação entre os dois pares de ge-
nes durante a gametogênese e é denominada frequência 
ou taxa de recombinação (TR) (ou de permuta - TP).
Observe que aqui também serão formados os dois 
tipos de gametas parentais e sempre estarão presentes em 
maior quantidade, enquanto os gametas originados pelo 
“crossing-over” são denominados recombinantes (ou não 
parentais) e sempre estarão em menor quantidade, pois é 
muito mais difícil realizar a gametogênese a partir de uma 
célula que fez a recombinação. Essa menor quantidade será 
igual à taxa de recombinação entre os pares de genes, e 
que depende da distância entre esses pares de genes.
Por exemplo, analisando um indivíduo com genótipo 
AB/ab, que formou quatro tipos de gametas. Ao serem 
contados os gametas, observaram-se as seguintes por-
centagens:
AB = 40% ab = 40%
Ab = 10% aB = 10%
Evidencia-se primeiramente que não se trata de 2a. Lei 
de Mendel pois os gametas foram formados em porcen-
tagens diferentes (na 2a. Lei seriam sempre formados em 
quantidades iguais). Em segundo lugar, que sempre os 
dois tipos de gametas em menor quantidade são formados 
a partir da ocorrência de “crossing-over” (ou recombinação). 
Assim, nesse caso, o total da Taxa de Recombinação será de 
20%, e a distância entre os genes é de 20 U.M.
Veja o esquema a seguir:
B b
A
B
A
B
B
B
A
B
A
A
A
a
b
b
b
a
b
a
a
a
Duplicação
cromossômica
Recombinação entre 
as duas cromátides 
centrais
40% 40%10% 10%
Gametas
parentais
Gametas
parentais
b
A
B
a
b
a
Gametas recombinantes 
= 20%
 Gametas de indivíduo com genótipo AB/ab e com taxa de per-
muta de 20%
 Posição dos alelos nos 
heterozigotos
Uma variação que pode ocorrer nos indivíduos hete-
rozigotos é a posição dos genes no par de homólogos, 
em que um dos pares de alelos pode estar invertido, 
como mostrado na figura a seguir:
B b
A a
b B
A a
Indivíduo AB/ab = Cis Indivíduo Ab/aB = trans
 Observe a inversão dos alelos B e b
Heterozigoto em cis ou acoplamento
Nesses indivíduos, os alelos A e B estão juntos no 
mesmo cromossomo e os alelos a e b estarão juntos no 
outro cromossomo do par de homólogos.
Heterozigoto em trans ou repulsão
Um indivíduo é heterozigoto TRANS quando um alelo 
dominante de um par de alelos (A) e o alelo recessivo de 
outro gene (b) estão ligados num mesmo cromossomo, 
enquanto seus respectivos alelos (a e B) estão ligados no 
cromossomo homólogo.
Tanto o indivíduo CIS quanto o TRANS são fe-
notipicamente iguais e formarão os mesmos tipos 
de gametas durante a gametogênese, porém em 
proporções invertidas entre os gametas parentais 
e os recombinantes.
 Efetuando cruzamentos
Supondo-se um cruzamento entre um indivíduo 
duplo-heterozigoto em cis com um indivíduo duplo-
-recessivo, qual a proporção genotípica esperada entre os 
descendentes, sabendo-se que a distância entre os genes é 
de 30 unidades Morgan?
Resolução:
1o.) Encontrar os gametas do di-híbrido: ele formará 4 
tipos de gametas, dois parentais (AB e ab) e dois 
recombinantes: (Ab e aB), sendo 15% de cada um 
destes dois (taxa de permuta total = 30%). Os outros 
70% restantes serão divididos entre os dois gametas 
parentais: 35% de gametas AB e 35% de gametas ab.
10 Semiextensivo
2o.) Encontrar os gametas do segundo indivíduo (duplo-recessivo): este formará gametas parentais e recombinantes 
iguais, ou seja, 100% dos seus gametas serão ab.
3o.) Efetuar o cruzamento:
B b
A a
P)
G)
F
1
)
35%
P PR R
15% 15% 35% 100% = 1
B
A
b
a
B
A
b
a
B
a
b
A
b
A
b
a
B
a
b
a
b
a
b
a
35% 15% 15% 35%
P = gametas parentais, normalmente 
 em maioria.
R = gametas recombinantes, normalmente 
 em minoria e cuja soma é igual à taxa 
 de recombinação total. 
b
a
b
a
b
a
 
Testes
 
Assimilação
08.01. Um indivíduo apresenta três pares de genes diferen-
tes situados no mesmo cromossomo. Observou-se que este 
indivíduo está produzindo apenas dois tipos de gametas 
em relação a esses três pares de genes por não ter ocorrido 
permuta. Pode-se então concluir que os referidos genes:
a) segregam-se independentemente;
b) estão se recombinando na proporção de 1:1;
c) situam-se a distância iguais entre si, de 30 unidades 
Morgan;
d) estão em ligação incompleta;
e) estão em ligação completa.
08.02. Um indivíduo com genótipo AB/ab, em que a distân-
cia entre os genes A e B é de 20UM, irá produzir os seguintes 
gametas com respectivas porcentagens:
a) AB = 40%; ab = 40%; Ab = 10%; aB = 10%
b) AB = 10%; ab = 10%; Ab = 40%; aB = 40%
c) AB = 40%; ab = 10%; Ab = 10%; aB = 40%
d) AB = 10%; ab = 40%; Ab = 40%; aB = 10%
08.03. O cruzamento entre dois indivíduos, um com genóti-
po AaBb e outro com genótipo aabb resultou numa F1 com 
as seguintes proporções:
AaBb = 45%
aabb = 45%
Aabb = 5%
aaBb = 5%
Com esses resultados, pode-se concluir que os genes alelos 
“A” e “B”:
a) estão em um mesmo cromossomo.
b) seguem as leis do diibridismo.
c) constituem um caso de interação gênica.
d) são epistáticos.
e) são codominantes.
08.04. A frequência de recombinação entre os locos A e B 
é de 20%. Qual percentual esperado de descendentes de 
genótipo AB/ab, a partir de progenitores com os genótipos 
mostrados na figura?
a b
x
A B
a ba b 
a) 10% b) 20%
c) 30% d) 40%
e) 50%
08.05. Os locos gênicos A e B se localizam em um mesmo 
cromossomo, havendo 18 unidades Morgan de distância 
entre eles. 
Supondo o cruzamento de um indivíduo macho duplo 
heterozigoto em posição trans com uma fêmea birecessiva, 
qual será a porcentagem de indivíduos Ab/ab?
a) 4,5% b) 9% c) 18%
d) 24% e) 41%
Aula 08
11Biologia 4E
Aperfeiçoamento
08.06. Considere dois genes localizados no mesmo par de 
cromossomos a uma distância de zero Unidades Morgan. Um 
indivíduo AaBb em posição Cis deverá formar os seguintes 
gametas:
a) AB, ab, Ab e aB b) AB e Ab
c) somente AB d) somente ab
e) somente AB e ab
08.07. Foram realizados cruzamentos entre uma linhagem 
homozigota de plantas com flores púrpuras e grãos de pólen 
longos e outra linhagem homozigota, com flores vermelhas 
e grãos de pólen redondos. Todas as plantas produzidas na 
descendência eram heterozigotas e tinham flores púrpuras 
e grãos de pólen longos. Cruzando-se essas plantas hetero-
zigóticas com plantas da linhagem pura de flores vermelhas 
e grãos de pólen redondos, foram obtidas 200 plantas:
80 com flores púrpuras e grãos de pólen longos,
80 com flores vermelhas e grãos de pólen redondos,
20 com flores púrpuras e grãos de pólen redondos,
20 com flores vermelhas e grãos de pólen longos.
Essas frequências fenotípicas obtidas não estão de acordo 
com o esperado, considerando-se a Segunda Lei de Mendel 
(Lei da Segregação Independente).
De acordo com a Segunda Lei de Mendel, quais seriam as 
frequências esperadas para os fenótipos citados?
a) 10% de cada b) 25% de cada
c) 35% de cada d) 45% de cada
08.08. (UEG – GO) – O processo de divisão celular é extre-
mamente importante nos processos biológicos. Durante 
a prófase da primeira divisão da meiose, os cromossomos 
homólogos podem passar por permutações entre si (re-
combinação ou crossing over), gerando gametas com uma 
combinação de alelos diferentes das combinações existentes 
nos cromossomos dos pais. A soma desses recombinantes é 
chamada de taxa ou frequência de recombinação. A figura a 
seguir exemplifica um caso de três genes (A, B e C) situados 
em um par de cromossomos homólogos.
GEWANDSZNAJDER, F.; LINHARES, S. Biologia hoje. São Paulo: 
Ática, vol.3, 2014, p. 73.
Sobre as taxas de recombinação entre esses loci, verifica-se 
que a taxa de recombinação entre 
a) A, B e C é randomizada e inespecífica.
b) A e C é maior que entre A e B.
c) A e B é equivalente à taxa entre B e C.
d) A e B é menor que entre B e C.
08.09.(ACAFE – SC) – Um cruzamento entre uma fêmea 
duplo-heterozigota (AaBb) com um macho duplo-recessivo 
revelou a seguinte proporção genotípica entre os descen-
dentes: 40% AaBb, 40% aabb, 10% Aabb, 10% aaBb.
Assim, assinale a alternativa correta. 
a) Não há evidência que tenha ocorrido permutação na 
formação dos gametas.
b) A segregação observada dos genes está de acordo com 
a Segunda Lei de Mendel.
c) Os resultados indicam que os genes estão em ligação, a 
uma distância de 20 UR.
d) O arranjo dos genes alelos na fêmea é trans (AB/ab).
08.10. (UNICAMP – SP) – Considere um indivíduo heterozi-
goto para dois locos gênicos que estão em linkage, ou seja, 
não apresentam segregação independente. A representação 
esquemática dos cromossomos presentes em uma de suas 
células somáticas em divisão mitótica é: 
a) 
b) 
c) 
d) 
08.11. O esquema a seguir refere-se a uma célula diploide 
que, durante a meiose, sofrerá permutação entre os genes 
B e C, por estarem mais distantes do que entre A e B onde 
não ocorreu a permutação.
a
b
C
A
B
C
e e
12 Semiextensivo
Assinale a alternativa que apresenta todos os tipos de ga-
metas normais que podem ser formados por essa célula. 
a) AbCe; abCe; aBCe; ABCe 
b) AbCe; aBCe 
c) abCe; ABCe 
d) AbCe; aBCe 
e) AabCe; AaBCe; AbCe; aBCe 
08.12. Na “2a. Lei de Mendel” ou “Lei da Segregação Indepen-
dente”, analisa-se a transmissão de dois ou mais caracteres ao 
mesmo tempo, e os resultados mostram a conclusão de que: 
“fatores para dois ou mais caracteres são transmitidos para 
os gametas de modo totalmente independente”. Esta análise 
não é válida para os genes que estão em ligação gênica ou 
“linkage”, isto é, genes que estão localizados nos mesmos 
pares de cromossomos. Nesta disposição de “genes ligados”, 
dependendo da distância entre eles, pode ocorrer ou não a 
recombinação gênica, fazendo variar o número de tipos de 
gametas diferentes produzidos. Observando as seguintes 
proporções de gametas produzidos por um indivíduo di-
-híbrido AaBb em três situações distintas: 
I. AB (25%); Ab (25%); aB (25%); ab (25%),
II. AB (50%); ab (50%),
III. AB (40%); Ab (10%); aB (10%); ab (40%), pode-se afirmar 
que: 
a) I e II são situações nas quais os genes segregam-se inde-
pendentemente. 
b) II e III são situações nas quais ocorre segregação inde-
pendente e ligação gênica sem “crossing-over”, respec-
tivamente. 
c) I e III são situações nas quais ocorre segregação inde-
pendente e ligação gênica com “crossing-over”, respec-
tivamente. 
d) II é uma situação na qual ocorre ligação gênica com 
“crossing-over”. 
e) III é uma situação na qual ocorre ligação gênica sem 
“crossing-over”. 
Aprofundamento
08.13. Confira os seguintes conceitos genéticos:
I. Os genes em um mesmo cromossomo tendem a ser 
herdados juntos e são denominados “genes ligados”.
II. Quando uma característica particular de um organismo 
é governada por muitos pares de genes, que possuem 
efeitos similares e aditivos, nós dizemos que esta carac-
terística é uma característica poligênica.
III. Quando três ou mais alelos, para um dado lócus, estão 
presentes na população, dizemos que este lócus possui 
alelos múltiplos.
IV. Um organismo com dois alelos idênticos para um lócus em 
particular é considerado homozigoto para este lócus, en-
quanto um organismo com dois alelos diferentes para um 
mesmo lócus é considerado heterozigoto para este lócus.
V. A aparência de um indivíduo com respeito a uma dada 
característica herdada é chamada de fenótipo.
Quais afirmativas o professor diria que estão corretas? 
a) Apenas II, III e IV 
b) Apenas I, II, III e IV 
c) Apenas I, II, III e V 
d) Apenas II, III, IV e V 
e) I, II, III, IV e V 
08.14. Os locos gênicos A e B se localizam em um mesmo 
cromossomo, havendo 10 unidades de recombinação 
(morganídeos) entre eles. Supondo o cruzamento AB/ab 
com ab/ab, qual será a porcentagem de indivíduos AaBb 
na descendência?
a) 5%
b) 10%
c) 15%
d) 45%
e) 50%
08.15. Considere um indivíduo heterozigoto para três genes. 
Os alelos dominantes A e B estão no mesmo cromossomo 
a uma distância de 8 UM. O gene C tem segregação inde-
pendente dos outros dois genes. Se houver crossing-over 
entre os genes A e B durante a meiose, a frequência espe-
rada de gametas com genótipo abc produzidos por esse 
indivíduo é de:
a) 2%
b) 4% 
c) 46% 
d) 23% 
08.16. Considere que os genes autossômicos, mostrados 
nos cromossomos (I e II), correspondam a aptidões para 
aprender Biologia (B), Matemática (M) e Geografia (G). Em 
um dado loco, um indivíduo com genótipo recessivo não 
apresenta aptidão; um indivíduo heterozigoto apresenta 
aptidão mediana; e um indivíduo homozigoto dominante 
apresenta maior aptidão.
B G M
III
Considere que não ocorre “crossing-over” entre os genes 
B e G.
Um casal (P), formado por um indivíduo triplo homozigoto 
dominante e outro triplo homozigoto recessivo, tem um 
filho (F1). Se um descendente desse casal (F1) se casar com 
um indivíduo sem aptidão para as três habilidades, qual 
a probabilidade desse casal ter uma criança com aptidão 
mediana para matemática?
a) 0%
b) 12%
c) 25%
d) 50%
Aula 08
13Biologia 4E
08.17. Em relação ao teste anterior, qual será a probabilidade 
de nascer uma criança com pouca habilidade para Biologia?
a) 0% b) 12%
c) 25% d) 50%
08.18. No cultivo de uma determinada planta de in-
teresse comercial, as características de frutos de cor 
verde brilhante e textura rugosa são expressas por alelos 
dominantes em relação a frutos de cor verde fosco e 
textura lisa. Os genes são autossômicos e ligados com 
uma distância de 30 UM. 
(Unidades Morgan).
Considerando o cruzamento entre as plantas duplo-hetero-
zigotas em arranjo cis para esses genes com plantas duplo- 
-homozigotas de cor verde fosca e textura lisa, as proporções 
de descendentes esperadas destes cruzamentos serão:
I. 15% dos frutos serão de cor verde fosco e textura rugosa.
II. 25% dos frutos serão de cor verde fosco e textura lisa.
III. 25% dos frutos de cor verde brilhante e textura lisa.
IV. 35% dos frutos serão de cor verde brilhante e textura 
rugosa.
Assinale a alternativa CORRETA. 
a) Somente as afirmativas I e IV são corretas. 
b) Somente as afirmativas II e III são corretas. 
c) Somente as afirmativas III e IV são corretas. 
d) Somente as afirmativas I, II e III são corretas. 
e) Somente as afirmativas I, II e IV são corretas. 
Discursivos
08.19. (FUVEST – SP) – Uma espécie de lombriga de cavalo possui apenas um par de cromossomos no zigoto (2n = 2). Um 
macho dessa espécie, heterozigótico quanto a dois pares de alelos (Aa Bb) formou, ao final da gametogênese, quatro tipos 
de espermatozoides normais com diferentes genótipos quanto a esses genes.
a) Qual é o número de cromossomos e o número de moléculas de DNA no núcleo de cada espermatozoide?
b) Quais são os genótipos dos espermatozoides formados?
c) Por que, a partir das informações fornecidas, não é possível estimar a proporção em que cada um dos quatro tipos de 
espermatozoides aparece? Explique. 
14 Semiextensivo
08.20. (FUVEST – SP) – O esquema a seguir representa, numa célula em divisão meiótica, dois pares de cromossomos com 
três genes em heterozigose: A/a, B/b e D/d. Nesses cromossomos, ocorreram as permutas indicadas pelas setas 1 e 2.
a) Quanto aos pares de alelos mencionados, que tipos de gameta esta célula poderá 
formar?
b) Que pares de alelos têm segregação independente? 
Gabarito
08.01. e
08.02. a
08.03. a
08.04. d
08.05. e
08.06. e
08.07. b
08.08. b
08.09. c
08.10. a
08.11. c
08.12. c
08.13. e
08.14. d
08.15. d
08.16. d
08.17. d
08.18. a
08.19. a) No núcleo dos espermatozoides pro-
duzidos pelo verme seriam obser-
vados um cromossomo e, portanto, 
uma molécula de DNA.
b) AB, Ab, aB e ab.
c) Os genes estão em ligação fatorial e, 
não dispondo da frequência de per-
mutação ou da distância entre os cita-
dos genes, torna-se impossível prever 
a proporção de cada tipode gameta 
formado pelo animal. 
08.20. a) Tipos de gametas:
1 – Ab D
2 – Ab d
3 – aB D
4 – aB d
b) Pares de alelos com segregação inde-
pendente: Aa com Dd e Bb com Dd.