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Capítulo 12 - Desenvolvimento das células do sangue, do coração e do sistema vascular - Embriologia Veterinária Poul Hyttel

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Capítulo 12
Desenvolvimento das células do sangue, do coração e do sistema
vascular
Poul Hyttel
Durante as fases iniciais do desenvolvimento, o embrião é nutrido pela difusão do
fluido secretado pelas glândulas uterinas para dentro da cavidade do útero. Com o
aumento do tamanho e da complexidade do embrião, este necessita de um sistema
circulatório para distribuir o oxigênio e nutrientes e remover dióxido de carbono e
metabólitos. Para atender essa demanda metabólica de acordo com o crescimento do
embrião, o sistema circulatório, incluindo o coração, as artérias, as veias e o
sangue, começa a se desenvolver logo na terceira semana de gestação.
O sangue e os vasos sanguíneos são originados dos hemangioblastos presentes
na parede do mesoderma visceral do saco vitelino. Uma área contendo cavidades
formadoras de sangue é estabelecida no mesoderma visceral na porção anterior do
embrião. Nesta região há a formação de uma estrutura em formato de ferradura em
torno das porções anterior e lateral da placa neural (Fig. 12-1). Esta estrutura é
denominada campo cardiogênico e, uma cavidade pericárdica se desenvolve do
celoma intraembrionário adjacente a essa região. Gradualmente, as cavidades
formadoras de sangue se agrupam para formar um tubo em formato de ferradura, o
tubo endocárdico, revestido por células endoteliais. Esse tubo é então envolto por
mioblastos (os quais se desenvolvem do mesênquima) para formar o miocárdio. Na
superfície do miocárdio, o mesoderma visceral da cavidade pericárdica forma o
epicárdio, desse modo completando a formação do tubo cardíaco.
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Fig. 12-1 A: Vista dorsal do embrião após a remoção das pregas amnióticas A região
cardiogênica (1) é vista como uma estrutura localizada anteriormente com formato de
ferradura. 2: Placa neural; 3: Fossa neural; 4: Extremidade cortada da prega amniótica; 5: Nó
primitivo; 6: Linha primitiva. B: Secção transversal a altura da linha ‘B’. 7: Ectoderma neural;
8: Mesoderma; 9: Endoderma; 10: Celoma intraembrionário; 11: Mesoderma visceral; C: Secção
medial através do embrião. 12: Região cardiogênica; 13: Cavidade pericárdica.
Na superficie da região cardiogênica, grupos de angioblastos também se
organizam em cada lado da linha mediana do embrião. Esses grupos de angioblastos
bilaterais se desenvolvem em tubos revestidos por células endoteliais – as duas
aortas dorsais. A dobra anteroposterior do embrião por cerca de 180 graus na
extremidade do disco embrionário frontal transloca o tudo cardíaco em formato de
ferradura, incluído na cavidade pericárdica, deslocando-o da posição anterior para a
posição ventral (Fig. 12-2). Neste processo, as extensões posteriores do tubo cardíaco
em formato de ferradura são transformados em extensões anteriores que originam as
duas aortas ventrais definindo as futuras saídas do coração (Fig. 12-3). Ainda,
devido a esse dobramento anteroposterior do tubo cardíaco, as duas aortas ventrais
se estendem na direção anterior, localizando-se ventralmente às porções anteriores
das aortas dorsais. Essa relação espacial permite que as aortas dorsais e ventrais de
cada lado se comuniquem pelos arcos aórticos que correspondem aos arcos
faríngeos ou branquiais (veja “Os arcos aórticos”, neste capítulo). As aortas ventrais
e dorsais, juntamente com os arcos aórticos, formam a arquitetura do sistema
arterial enquanto a porção que se apresenta inicialmente curvada da região ou
campo cardiogênico dá origem ao coração (Fig. 12-4). Ao mesmo tempo, os sistemas
coletores bilaterais, que retornam o sangue do sistema arterial para o coração, dão
origem à base do sistema venoso o qual se torna conectado com a porção crescente
posterior do tubo cardíaco em formato de ferradura definindo as entradas do coração
(Fig. 12-3). O desenvolvimento do coração, dos sistemas arterial e venoso será
descrito a seguir mais detalhadamente. O sistema linfático está descrito no Capítulo
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13.
Fig. 12-2 Posicionamento do coração em desenvolvimento A: O disco embrionário
trilaminar, composto pelo ectoderma (1), mesoderma (2), e endoderma (3), se projeta para a
cavidade amniótica (4) e delimita o saco vitelino primitivo (5) ventralmente. As setas indicam
o dobramento craniocaudal do disco embrionário. A região cardiogênica é vista anteriormente
(6). 7: Celoma extraembrionário. B: O coração em desenvolvimento (8) é trazido
ventrocaudalmente. 9: Broto amniótico. C: O intestino primitivo (10) foi formado por meio das
dobras craniocaudal e lateral do disco embrionário e o coração em desenvolvimento (8) foi
deslocado para uma posição mais ventral. 11: Saco vitelino; 12: Alantoide. D: O coração em
desenvolvimento (8) é posicionado próximo da sua posição final e o alantoide está aumentado.
Modificado de Sadler (2004).
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Fig. 12-3 Posicionamento do coração e o desenvolvimento das aortas dorsais e ventrais. A:
Vista dorsal do embrião apresentando anteriormente a região cardiogênica (1). B: Com a dobra
craniocaudal do embrião, o tubo cardíaco (2) é trazido para a posição caudoventral. O
desenvolvimento das aortas dorsais aproxima o tudo cardiogênico. C-E: O tubo cardiogênico
(2) é posicionado ventralmente às aortas dorsais (3) e as veias vitelinas (4) aproximadas ao
tubo cardiogênico. F: A porção caudal do tubo cardiogênico se funde (5) com a porção cranial
das veias vitelinas. G: A porção caudal da aorta dorsal se funde (6) e há a fusão do dois lados
do tubo cardíaco (7). H: As aortas dorsais (8) e ventrais (9) estão formadas, e o coração em
desenvolvimento forma o bulbo arterioso (10), ventrículo (11) e átrio (12). I: Visão global do
posicionamento do coração em desenvolvimento e das aortas ventrais e dorsais. 13: Cavidade
pericárdica; 14. Septo transverso; 15: Intestino primitivo; 16: Vesículas cerebrais.
Modificado de McGaedy et al. (2006).
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Fig. 12-4 Visão global do sistema vascular durante o desenvolvimento 1: Coração em
desenvolvimento; 2: Arcos aórticos no lado direito; 3: Aortas dorsais; 4: Aortas ventrais; 5:
Veias cardinais craniais; 6: Veias cardinais comuns; 7: Veias cardinais caudais; 8: Veias
umbilicais; 9: Artérias umbilicais; 10: Artérias vitelinas; 11: Veias vitelinas.
Modificado de Sadler (2004).
Formação das células do sangue
O processo de formação das células do sangue, a hematopoese, ocorre em três
períodos que se sobrepõem. O primeiro, denominado período mesoblástico da
formação do sangue, ocorre no saco vitelino. O segundo, chamado de período
hepatolienal, é o período no qual o fígado e o baço se tornam os principais órgãos
formadores de sangue. No terceiro, também conhecido como período medular, a
medula óssea assume o papel do principal órgão formador de sangue.
O período mesoblástico
As primeiras células sanguíneas aparecem na parede do mesoderma visceral do saco
vitelino durante os estádios iniciais do desenvolvimento (Fig. 12-5); em bovinos,
essas células podem ser encontradas em embriões que apresentam comprimento
craniocaudal de 4 mm. As primeiras ilhotas sanguíneas são formadas em grandes
regiões do mesoderma e se tornam colonizadas pelos grupos de hemangioblastos,
nas quais as células externas se diferenciam em angioblastos, formando as células
endoteliais, e as células internas em células sanguíneas primitivas. Essas ilhas
vasculares se unem em unidades maiores e as células endoteliais formam tubos
estabelecendo os primeiros vasos sanguíneos. Esse processo de formação espontânea
dos vasos sanguíneos é denominado vasculogênese. Subsequentemente, a primeira
geração de novos vasos ocorre por brotamento – um processo conhecido por
angiogênese. As primeiras células sanguíneas a serem formadas são os eritrócitos
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nucleados. Essa eritropoiese primitiva depende na formação de células-tronco
eritropoiéticas que necessitam estar em contato com o hipoblasto, que recobre o saco
vitelino, para que mantenham suas funções de células-tronco. A eritropoiese
primitiva evolui em poucos dias à eritropoiese madura que origina eritrócitos
anucleados. Em bovinos, eritrócitos nucleados constituem 90% a 100% da população