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Capítulo 12 - Desenvolvimento das células do sangue, do coração e do sistema vascular - Embriologia Veterinária Poul Hyttel

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veia
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umbilical direita forma anastomose com a rede sinusoide do fígado em
desenvolvimento. Subsequentemente essas veias involuem e desaparecem entre o
cordão umbilical e o fígado em desenvolvimento. Então, a veia umbilical esquerda
é destinada ao transporte de sangue oxigenado da placenta ao embrião. Essa veia
estabelece uma anastomose com a porção proximal da veia vitelina direita, e essa
anastomose persiste por mais ou menos por todo o desenvolvimento embrionário e
fetal como o ducto venoso, o qual tem a função de misturar o sangue oxigenado da
placenta por meio do fígado. A porção proximal da veia vitelina direita,
conectando o ducto venoso e o coração, se desenvolve na porção hepatocardíaca da
veia cava caudal. A porção distal do saco vitelino direito, junto com as duas
anastomoses distais entre as veias vitelinas direita e esquerda, origina a veia porta
que drena o sangue do intestino e seus derivados. A porção mais proximal bem como
a mais distal da artéria vitelina esquerda, por sua vez, involui e desaparece.
Pelo menos em carnívoros e ruminantes, o ducto venoso possui uma constrição
que parece um esfíncter que regula a quantidade de sangue oxigenado que são
desviados diretamente por meio do ducto que por sua vez distribui para os sinusoides
hepáticos. Em suínos, a porção mais caudal do ducto venoso se torna obliterada nos
estádios iniciais do desenvolvimento e então o sangue oxigenado da placenta corre
por meio de um plexo venoso alternativo situado na porção cranial do ducto. Em
equinos, o ducto venoso se perde durante a segunda metade da gestação.
Ao nascimento, a veia umbilical esquerda é obliterada e involui para formar o
ligamento redondo do fígado. No embrião e no feto, a veia umbilical esquerda é
suspensa por um ligamento falciforme, uma prega peritoneal que se estende do
umbigo ao fígado. Quando a veia regride, o ligamento falciforme é afastado por uma
pequena prega peritoneal vertical entre o fígado e o diafragma ventral da veia cava
caudal. Um depósito de gordura mais ou menos pronunciado pode ser visto ao longo
desta antiga linha de ligação do umbigo até o esterno.
As veias cardinais
O desenvolvimento do sistema venoso do corpo ocorre em paralelo ao
desenvolvimento do sistema arterial e inicialmente está associado aos proeminentes
mesonefros. As veias cardinais são bilaterais e simétricas, são também divididas em
porções caudal e cranial. Essas veias se formam logo após o desenvolvimento das
aortas dorsais (Figs. 12-4, 12-20). As veias cardinais caudais direita e esquerda são
encontradas dorsolaterais aos mesonefros e levam o sangue da porção caudal do
corpo e do mesonefros ao coração. As veias cardinais craniais direita e esquerda
levam o sangue das porções craniais do corpo, incluindo a cabeça, para o coração.
No coração, as veias cardinais craniais e caudais de cada lado se fundem para formar
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as veias cardinais comuns. Estas inicialmente se abrem dentro do seio venoso
(junto com as veias umbilicais e vitelinas) por meio dos cornos dos sinos direitos e
esquerdos (Fig. 12-21).
Fig. 12-20 Aspecto ventral do desenvolvimento das veias cardinal em sucessivos estádios da
gestação (A-F). Preto: Veias umbilicais; Azul-claro: Veias cardinais; Azul-escuro: Veias
subcardinais; Preto pontilhado: Veias supracardinais; Azul pontilhado: Anastomose entre a
veia subcardinal direita e a porção hepatocardíaca da veia vitelina direita; I: Mesonefros; II:
Ponte genital; II‘: Gônada; III: Metanefros; 1: Seio venoso; 2: Veia vitelina; 3: Veia umbilical; 4:
Veia cardinal caudal; 4′: Veia cardinal cranial; 4″: veia cardinal comum; 5: Veias jugular
interna e externa esquerda; 5′: Veias jugular interna e externa direita; 6: Veia subclávia
esquerda; 6′: Veia subclávia direita; 7: Anastomose entre as veias cardinais; 8: Veia
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subcardinal; 9: Anastomose entre a veia subcardinal e a porção hepatocardíaca da artéria
vitelina direita; 10: Porção hepatocardíaca da veia vitelina direita; 11: Veias supracardinais;
12: Anastomose entre as veias supracardinais; 13: Anastomose caudal entre as veias cardinais;
14: Veia ilíaca comum; 14′: Veia ilíaca interna; 14″: veia ilíaca externa; 15: Porção abdominal
da veia cava caudal; 16: Porção lombar da veia cava caudal; 17: Porção pélvica da veia cava
caudal.
Cortesia de Rüsse e Sinowatz (1998).
Fig. 12-21 Embrião bovino no dia 18 do desenvolvimento mostrando as porções do sistema
nervoso repletas de sangue. O saco vitelino foi removido. 1: Ventrículo do coração; 2: Átrio; 3:
Artéria cardinal comum; 4: Veia cardinal cranial; 5: Veia cardinal caudal; 6: Veia vitelínica; 7:
Veia umbilical; 8: Veia do terceiro arco faríngeo; 9: Veia jugular.
Um segundo sistema venoso surge na forma das veias subcardinais bilaterais
que correm medialmente aos mesonefros em paralelo com as veias cardinais caudais
(Fig. 12-20). Cranialmente, as veias subcardinais drenam em direção das veias
cardinais caudais. Durante o segundo mês de gestação, quando os mesonefros estão
em seu pico de desenvolvimento (pelo menos em ruminantes e suínos), as veias
cardinais e subcardinais se tornam conectadas por meio de numerosas anastomoses
presentes nesta região do embrião. Além disso, próximo às glândulas adrenais, as
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veias subcardinais direita e esquerda formam uma extensa rede de anastomoses.
Outra importante anastomose entre a porção cranial da veia subcardinal direita e a
porção hepatocardíaca da veia vitelina direita posteriormente se desenvolve na
porção da veia cavacaudal.
Duas semanas após a formação das veias subcardinais surge um terceiro sistema
venoso – as veias supracardinais bilaterais (Fig. 12-20). Essas veias correm ao
longo do tronco simpático e se abrem cranialmente para as veias cardinais caudais. A
porção média das veias cardinais caudais direita e esquerda é obliterada e as porções
caudais remanescentes estabelecem contato com a primeira veia subcardinal e mais
tarde com as veias supracardinais.
No sistema venoso final, as veias ilíacas interna e externa, bem como a veia
ilíaca comum, surgem das porções caudais das veias cardinais caudais. A porção
pélvica da veia cava caudal se desenvolve da veia supracardinal, e a porção lombar,
das anastomoses entre a veia subcardinal direita e esquerda e da veia cardinal. A
porção abdominal surge das anastomoses entre as veias subcardinal direita e a
porção hepatocardíaca da veia vitelina direita. A veia ázigo e hemiázigo se origina
das porções craniais das veias cardinais e subcardinais direitas e esquerdas. Uma
anastomose entre as veias supracardinais direita e esquerda permite a formação da
veia hemiázigo (a veia de um lado drena a veia equivalente do lado oposto). Em
equinos e carnívoros, a veia ázigo direita e a veia hemiázigo esquerda persistem; e
em oposição aos ruminantes e suínos persiste a veia ázigo esquerda e a veia
hemiázigo direita.
Cranial ao coração, as veias cardinais direita e esquerda se tornam conectadas
por uma anastomose que confere uma drenagem funcional para as regiões esquerda
da cabeça e do pescoço, porque há o desaparecimento da porção cranial proximal da
veia cardinal (Fig. 12-20). As veias cardinais direita e esquerda se desenvolvem nas
veias jugulares direita e esquerda; a veia jugular externa se desenvolve como
uma estrutura secundária em relação à formação da face. As veias subclávias direita
e esquerda drenam inicialmente para as veias ipsilaterais cardinais craniais,
entretanto, com o deslocamento do coração, essa drenagem gradualmente muda para
a veia cardinal cranial direita. No sistema venoso final, ambas as veias cardinais
direita e esquerda drenam para a veia cardinal comum, a esquerda por meio de
anastomose. Em suínos e carnívoros, esta anastomose se desenvolve para a veia
braquicefálica esquerda, com as veias jugulares direita e esquerda e a veia axilar
drenando em sua direção. A veia braquicefálica direita surge da porção proximal
da veia cardinal cranial. As veias braquiocefálicas tanto direita como esquerda se
unem para formar a veia cava caudal a qual se abre no