Estudo Dirigido 9- Degradação oxidativa de carboidratos- parte I

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Disciplina Bioquímica (PPGBAA) 
 
 
 
 
 
9º estudo dirigido: 
Degradação oxidativa de carboidratos (Parte I) 
 
 
 
1) Quais são as principais rotas que utilizam glicose? Qual é a importância de cada 
rota? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A glicose ocupa uma posição central no metabolismo de plantas, animais e muitos 
micro-organismos. Em animais e vegetais vasculares, a glicose possui quatro destinos 
principais: ela pode ser usada na síntese de polissacarídeos complexos direcionados 
ao espaço extracelular; ser armazenada nas células (como polissacarídeos ou como 
sacarose); ser oxidada a compostos de três átomos de carbono (piruvato) por meio da 
glicólise, para fornecer ATP e intermediários metabólitos; ou se oxidada pela via das 
pentoses-fosfatadas (fosfoglicolato) produzindo ribose-5-fosfato para síntese de ácidos 
nucleicos e NADPH para processos biossintéticos redutores. Com seu armazenamento 
como um polímero de alta massa muscular, como o amido e o glicogênio, a célula pode 
estocar grandes quantidades de unidades de hexoses, enquanto mantém a 
osmolaridade citosólica relativamente baixa. Quando a demanda de energia aumenta, 
a glicose pode ser liberada desses polímeros de armazenamento intracelulares e 
utilizada para produzir ATP de maneira aeróbica ou anaeróbica. A rota da oxidação 
completa da glicose a piruvato, chamada de glicólise, tem grande importância na 
produção de energia na forma de ATP. Este piruvato poderá ser convertido em outros 
compostos destinados para respiração aeróbica com alta produção de energia na 
forma de ATP. 
 
2) Quais são as rotas envolvidas na oxidação completa da glicose? 
 
 
 
 
 
 As rotas envolvidas na oxidação completa da glicose estão dividas em quatro: a 
primeira é a glicólise, onde a quebra da glicose pode ocorrer tanto na presença 
(aeróbica) quanto na ausência do Oxigênio (anaeróbica). A segunda é a rota do 
complexo do piruvato desidrogenas, produzindo duas moléculas de Aceli-CoA, na 
presença de Oxigênio. A terceira rota é o ciclo de Krebs que parte da Acetil-CoA e 
produz quatro moléculas de gás carbônico (CO2) e quatro moléculas de água (H2O). 
Por fim, a última rota é a fermentação que utiliza o piruvato, resultado da glicólise, para 
a produção de lacto e etanol.Contudo, esta última rota ocorre somente na ausência de 
oxigênio e, sendo ativada, paralisa as outras rotas aeróbicas. 
 
3) O que é a glicólise? Onde ela ocorre? Quais são as fases da glicólise? Qual é a 
importância de cada fase? 
A glicólise é uma via central quase universal do catabolismo da glicose. É a via 
através da qual, na maioria das células, ocorre o maior fluxo de carbono. Em certos 
tecidos e tipos celulares de mamíferos (eritrócitos, medula renal, cérebro e esperma, 
por exemplo), a glicose, por meio da glicólise, é a única fonte de energia metabólica. 
Alguns tecidos vegetais que são modificados para o armazenamento de amido, como 
os tubérculos da batata, e alguns vegetais adaptados para crescer em áreas 
regularmente inundadas pela água derivam a maior parte de sua energia da glicólise; 
muitos tipos de microrganismos anaeróbicos são inteiramente dependentes da glicólise 
 A glicólise ocorre em uma organela tem possui a função energética chamada 
de mitocôndria. A glicólise é uma via que possui duas fases: a preparatória e a de 
pagamento. Onde a primeira tem sua importância pela o acontecimento da fosforilação 
do carboidrato D-glicose, na segunda fase a chamada fase de pagamento ocorre um 
ganho energético onde o gliceraldeído-3-fosfato produzindo na primeira fase será 
convertido em duas moléculas de piruvato, produzindo assim ATP e NADH. O pruto 
líquido são duas moléculas de ATP por molécula de glicose empregada, uma vez que 
duas moléculas de ATP foram investidas na fase preparatória da glicólise. A energia 
também é conservada na fase de pagamento na formação de duas moléculas de 
NADH por moléculas de glicose. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4) Apresente a estrutura química (a mão) dos compostos formados na primeira fase 
da glicólise? Quais são as enzimas envolvidas? Observe as estruturas e 
descreva qual é a modificação feita por cada enzima. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A primeira etapa da glicólise é a Fase Preparatória, as enzimas atuantes são: 
 Primeira reação: Catalisada pela enzima Hexocinase, e a fase preparativa e 
irreversível, utiliza uma molécula de ATP para fosforila o C-6 da glicose, formando a 
glicose-6-fosfato e um ADP. 
 Segunda reação: Catalisada pela enzima Fosfo-hexose-isomerase, provoca uma 
isomerização reversível da glicose-6-fosfato, uma aldolase, à frutose-6-fosfato, uma 
cetose. 
 Esta isomerização é muito importante para bioquímica da via glicolítica, já que o 
rearranjo dos grupos carbonila e hidroxila em C-1 e C-2 é um pré-requisito para as 
próximas etapas. 
 Terceira reação: a enzima Fosfofrutocinase-1 (PFK-1) catalisa a transferência de 
um grupo fosforil do ATP para a frutose-6-fosfato, formando a frutose-1,6-bisfosfato e 
uma molécula de ADP. 
 Quarta reação: a enzima Aldolase, catalisa uma condensação aldólica reversível, 
clivando a frutose-1,6-bisfosfato para a formação de duas trioses fosfatadas diferentes, 
uma aldose, que é o gliceraldeído-3-fosfato, e uma cetose que é a diidroxiacetona-
fosfato,. 
 Quinta reação: catalisada pela enzima Triose-fosfato-isomerase, que é a última 
reação da fase de preparação, na qual a diidroxicetona-fosfato e reversívelmente 
convertida a gliceraldeído-3-fosfato. 
Contudo, a fase preparatória é responsável pelas fosforilações em C-1 e C-2 e a 
clivagem para a formação de duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato. 
5) Apresente a estrutura química (a mão) dos compostos formados na segunda fase 
da glicólise? Quais são as enzimas envolvidas? Observe as estruturas e 
descreva qual é a modificação feita por cada enzima. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A segunda fase da glicólise (fase de compensação) resulta no ganho de energia. Quem 
inicia essa fase é a enzima de gliceraldeído-3-fosfato que é oxidada e fosforilada por 
fosfato inorgânico (não ATP) para formar 1,3-bifosfoglicerato. Esta é a primeira das 
duas reações de conversão de energia da glicólise. A sétima enzima, chamado 
Fosfoglicerato-cinase, catalisa a transferência do grupo fosforil do 1,3-bifosfoglicerato 
para o ADP, formando 2 ATP e (2) 3-fosfoglicerato. A oitava enzima, chamada 
Fosfoglicerato-mutase, catalisa o deslocamento reversível do grupo fosforil entre C-2 e 
C-3 do 3-fosfoglicerato para formar o 2-fosfoglicerato. A nona enzima, chamada 
Enolase, promove a remoção reversível de uma molécula de água do 2-fosfoglicerato 
para gerar fosfoenlpiruvato (PEP). A decima e ultima enzima da fase compensatória, 
chamada Piruvato-cinase, catalisa a transferência do grupo fosforil do fosfoenolpiruvato 
ao ADP, formando duas moléculas de ATP e duas moléculas de piruvato. 
6) Qual é o balanço geral da glicólise? 
 Pode-se construir um balanço para demonstrar (1) o destino do esqueleto de 
carbono da glicose, (2) a entrada de Pi e ADP e a saída de ATP, e (3) o caminho dos 
elétrons nas reações de oxidação-redução. O lado esquerdo da equação abaixo mostra 
todas as entradas de ATP, NAD+, ADP e Pi, e o lado direito mostra todas as saídas, 
considerando que cada molécula de glicose rende duas moléculas de piruvato: 
 
Glicose + 2ATP + 2NAD+ + 4ADP + 2Pi 2Piruvato + 2ADP + 2NADH + 2H+ + 
4ATP + 2H2O 
 
 
 
 
Cancelando as termos comuns nos dois lados da equação, obteremos a equação 
balanceada para a glicólise e condições aeróbicas: 
 
Glicose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2Piruvato + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O 
 
Portanto, no processo glicolítico geral, o saldo líquido para a reação são duas 
moléculas de ATP, duas moléculas de ADP e duas moléulas de piruvato. As moléculas 
de ATP que foram consumidas na fase preparatóriaforam compensadas na fase de 
compensação, com a produção de quatro moléculas de ATP. 
 
7) Qual é a importância da regeneração de NAD+? 
 A regeneração O NAD+ tem grande importância na continuidade da 
glicólise, pois este é utilizado pela enzima gliceraldeído-3-fosfato-
desidrogenase para desidrogenar ou oxidar o gliceraldeído-3-fosfato e formar 
NADH. O NADH é posteriormente reoxidado a NAD+ pela transferência de 
seus elétrons ao O2 na respiração mitocondrial. No entanto, em condições de 
hipoxiz (pouco oxigênio) o NADH gerado pela glicólise não pode ser reoxidado 
pelo O2. A falha na regeneração de NAD+ deixaria a célula carente de aceptor 
de elétrons para a oxidação do gliceraldeído-3-fosfato, e as reações geradoras 
de energia da glicólise cessariam. Portanto, NAD+ deve ser regenerado de 
alguma outra forma para não parar a glicólise e a produção de energia. 
 
8) Quais são os três destinos possíveis do piruvato gerado na glicólise? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 O Piruvato formado na glicólise 
é metabolizado por três rotas 
catabólicas. Em organismos aeróbicos ou em condições aeróbicas, é realizado um dos 
caminhos do piruvato. Ele será oxidado, com a perda do seu grupo carboxil na forma 
de CO2, para gerar um grupo acetil da acetil-co-enzima A, depois que o grupo acetil é 
completamente oxidado a CO2 no ciclo do acido cítrico, os elétrons originados, serão 
transferidos ao O2 e irá formar H2O. A energia liberada nas reações de transferência 
de elétrons impulsiona a síntese de ATP na mitocôndria. Outro destino seria a redução 
do piruvato por meio da fermentação láctica , quando as contrações musculares, por 
exemplo, trabalham com pouco oxigênio, NADH não pode ser reoxidado a NAD+, no 
entanto, NAD+ é necessário como aceptor de elétrons para a oxidação do piruvato. O 
piruvato é reduzido a lactado e recebe elétrons de NADH, regenerando o NAD+ 
necessário para continuar a glicose. E a terceira rota principal do catabolismo do 
piruvato, leva a produção de etanol em condições anaeróbicas a partir da fermentação 
em leveduras. 
 Em alguns tecidos vegetais e em certos invertebrados, protistas e micro-organismos 
como leveduras da fabricação de cerveja e do pão, o piruvato é convertido, em hipoxia 
 
 
 
ou condições anaeróbicas, em etanol e CO2, um processo chamado de fermentação 
etanólica (alcoólica). 
 
9) O que é a fermentação alcoólica e a fermentação láctica? Onde elas ocorrem? 
Em que condições ocorrem a fermentação alcoólica e láctica? 
 As fermentações alcoólica e lática se apresentam como dois dos três possíveis 
destinos do piruvato produzido na glicólise. A fermentação alcoólica consiste na 
conversão do piruvato em hipoxia ou em condições anaeróbicas em etanol e CO2. 
Essa fermentação ocorre em alguns tecidos vegetais e em certos invertebrados, 
protistas e micro-organismos como levedura da fabricação de cerveja e do pão. Já a 
fermentação lática consiste na redução do piruvato em lactato. Essa fermentação pode 
ocorre em músculos esqueléticos que em contrações vigorosas e baixa condição de 
O2 não permite que o NADH seja reoxidado a NAD+, porém, NAD+ é necessário como 
aceptor de elétron pra a oxidação do piruvato, sendo assim, o piruvato é reduzido a 
lactato, recebendo os elétrons do NADH, dessa forma, regenera o NAD+ necessário 
para continuar a glicólise. Ambas as fermentações ocorrem em ambientes com 
ausência ou baixa concentração de O2. 
 
10) Apresente a estrutura química (a mão) dos compostos formados na fermentação 
alcoólica e na fermentação láctica a partir do piruvato. Quais são as enzimas 
envolvidas? Observe as estruturas e descreva qual é a modificação feita por 
cada enzima. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Durante o processo de fermentação lática, a redução do piruvato é catalisada pela 
enzima chamada lacto-desidrogenase. Sua função é fazer a transferência de um próton 
do NADH para o piruvato que resulta na quebra da dupla ligação do C2 com o 
oxigênio. A consequência desta quebra é a formação de um grupo hidroxila no C2, 
passando o composto a ser denominado de L-lactato. 
 Durante a fermentação alcoólica, o piruvato é convertido a etanol e CO2 em um 
processo de duas etapas. Na primeira etapa, o piruvato é descarboxilado em uma 
reação irreversível catalisada pela piruvato-descarboxilase. Esta reação é simples e 
não ocorre a oxidação do piruvato. O papel da enzima é quebrar a dupla ligação do C2 
com o oxigênio do piruvato, na presença de Mg+ que, consequentemente ocorrerá a 
saída de de CO2 e a formação do Acetaldeído. Na segunda etapa, o acetaldeído é 
reduzido a etanol pela ação da álcool-desidrogenase, com o poder redutor fornecido 
pelo NADH derivado da desidrogenação do gliceraldeído-3-fosfato. Etanol e CO2 são 
produtos finais da fermentação etanólica. 
 
11) Qual é o balanço geral da fermentação? Qual é a importância da fermentação? 
 O balanço geral da fermentação se dá pela desidrogenação de duas moléculas de 
gliceraldeído-3-fosfato proveniente de cada molécula de glicose que converte duas 
moléculas de NAD+ a duas de NADH. Como a redução de duas moléculas de piruvato 
em duas de lactato regenera duas moléculas de NAD+, não ocorre variação líquida de 
NAD+ ou NADH. Porém, parte da energia da molécula da glicose é extraída pela sua 
conversão em lactato que é suficiente para gerar um ganho líquido de duas moléculas 
de ATP para cada molécula de glicose consumida. 
 
 
 
 A fermentação é um termo geral que denota a degradação anaeróbica da glicose ou 
de outros nutrientes orgânicos em vários produtos (característicos para os diferentes 
organismos) para obter energia conservada na forma de ATP. A quebra anaeróbica da 
glicose (glicólise) é, provavelmente, o mais antigo mecanismo biológico para obtenção 
de energia a partir de moléculas orgânicas combustíveis, já que os organismos vivos 
apareceram primeiro em uma atmosfera destituída de oxigênio. Sua refere-se a esta 
pequena produção de energia na forma de ATP e o fornecimento do cofator oxidado na 
forma de NAD+ para a continuidade da glicólise. 
 
12) O que é a rota das pentoses fosfatadas? Onde ela ocorre? Quais são as fases da 
rota das pentoses fosfatadas? Qual é a importância de cada fase? 
 A rota das pentoses fosfatadas é um processo onde a glicose-6-fosfato, será 
destinada em processos catabólicos, onde serão levados os produtos especializados, 
necessários para a célula. No entanto através da rota das pentoses fosfatadas ocorrerá 
a oxidação de glicose-6-fosfato até pentoses fosfato. 
 Nesta via, NADP+ é o receptor de elétrons, gerando NADPH, formado na fase 
oxidativa, sendo ele usado para produzir GSSG (glutationa) e dar suporte para a 
biossintese redutora. Além do NADH é produzido também a ribose-5-fosfato, servindo 
como precursor para os nucleotídeos, o DNA e RNA. 
 A rota das pentoses fosfatadas ocorre no citosol, a rota das pentoses fosfatadas 
possui duas fases, sendo elas: uma oxidativa e outra redutiva (não oxidativa). Na fase 
de oxidação será liberado CO2 e haverá a produção de NADPH para as reações de 
redução biossintética e a produção de ribose 5-fosfato como precursora para a síntese 
de nucleotídios. Durante a fase não-oxidativa ocorre várias reações que permitirão a 
regeneração da glicose (glicose-6-fosfato) a partir das pentoses fosfato. 
 
 
 
 
13) Apresente a estrutura química (a mão) dos compostos formados na primeira fase 
da rota das pentoses fosfatadas? Quais são as enzimas envolvidas? Observe as 
estruturas e descreva qual é a modificação feita por cada enzima. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A primeira fase da rota das pentoses fosfatadas (fase oxidativa) consiste em duas 
oxidações que convertem glicose-6-fosfato a ribulose-5-fosfato e reduz NADP+ a 
NADPH. A primeira reação da via das pentoses-fosfato é a oxidação da glicose-6-
fosfsto pela glicose-6-fosfato-desidrogenase (G6PD) para formar 6-fosfoglicano- -
lactona, um éster intermoolecular. NADP+ é o aceptor de eletros, e o equilíbrioglobal 
está muito deslocado no sentido da formação de NADPH. A lactona é hidrolisada ao 
ácido livre 6-fosfoglicano por uma lactonase específica, que sofre oxidação e 
descarboxilação pela 6-fosfogliconato-desidrogenase para formar a cetopentose 
ribulose-5-fosfato; a reação gera uma segunda molécula de NADPH. (Esta ribulose-5-
fosfato é importante na regulação da glicólise e da gliconeogênese). A fosfopentose-
isomerase converte a ribulose-5-fosfato ao seu isômero aldose, ribose-5-fosfato. 
 
14) Quais são as reações catalisadas pelas transaldolases e transcetolases? 
 
As reações catalisadas pelas transaldolases e transcetolases são as reações não 
oxidativas da via das pentoses-fosfato. 
A transcetolase catalisam a transferência de um fragmento de dois carbonos de uma 
cetose doadora a uma aldose aceptora. Em sua primeira aparição na via das pentoses-
fosfato, a transcetolase transfere C-1 e C-2 da xilulose-5-fosfato para a ribulose-5-
fosfato, formando o produto de sete carbonos sedoeptulose-7-fosfato. O fragmento de 
três carbonos remanescente da xilulose é o gliceraldeído-3-fosfato. 
A transaldolase catalisa uma reação semelhante à reação da aldolase na glicólise: um 
fragmento de três carbonos é removido da sedoeptulose-7-fosfato e condensado com o 
gliceraldeído-3-fosfato, formando frutose-6-fosfato e a tetrose eritrose-4-fosfato. Neste 
ponto, a transcetolase age novamente, formando frutose-6-foafato e gliceraldeído-3-
fosfato a partir de eritrose-6-fosfato e xilose-5-fosfato. Duas moléculas de gliceraldeído-
3-fosfato formadas por duas repetições dessas reações podem ser convertidas a uma 
molécula de frutose-1,6-bifosfato com na gliconeogênese, e finalmente a FBPase-1 e a 
fosfo-hexose-isomerase convertem frutose-1,6-bifosfato a glicose-6-fosfato. No total, 
seis pentoses-fosfato são convertidas a cinco hexoses-fosfato. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15) Apresente a estrutura química (a mão) dos compostos formados na segunda fase 
da rota das pentoses fosfatadas? Quais são as enzimas envolvidas? Observe as 
estruturas e descreva qual é a modificação feita por cada enzima. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
16) Qual é o papel do NADPH e da glutationa na proteção das células contra 
espécies reativas do oxigênio? 
 
 
 
 
 
 O NADPH e a glutationa peroxidase atuam na proteção das células contra as 
espécies reativas do oxigênio impedindo a formação dos radicais livres. Esses radicais 
livres são produzidos pelo oxigênio, junto com prótons H+. Esses radicais causam 
danos oxidativos aos carboidratos, lipídeos, proteínas e DNA e a quebra desses 
compostos causam danos as células. 
 Durante a rota do oxigênio presente no interior celular, o superóxido (O2-) com a 
adição de 2 prótons (H+) formam um peróxido de hidrogênio (H2O2), daí entra em cena 
a enzima glutationa peroxidase, que desenvolve a importante função de transformar o 
peróxido em duas moléculas de água (H2O), sem a sua presença o peróxido 
continuaria a rota com o recebimento de mais um próton formando uma molécula de 
água e um radicallivre (OH), que é tóxico para o organismo celular e provoca danos 
oxidativos. 
 O NADPH atua na regeneração da glutationa peroxidase, ele é sintetizado na 
reação da glicose 6-fosfato desidrogenase. O NADPH regenera a glutationa oxidada 
doando elétrons para esta enzima, deixando-a na forma reduzida, na forma em que é 
capaz de proteger a célula. 
 
 
 
 
 
 
 
17) Qual é o papel do NADPH na regulação da partição da glicose 6-P entre as rotas 
da glicólise e pentose fosfatada? 
 A entrada da glicose-6-fosfato na glicólise ou na via das pentoses fosfatadas 
depende das necessidades momentâneas da célula e da concentração de NADP+ no 
citasol. Na ausência deste aceptor de elétrons, a primeira reação da via das pentoses-
fosfato (catalizada por G6PD) não pode prosseguir. Quando a célula está convertendo 
rapidamente NADPH em NADP+ em reduções biossintéticas, o nível de NADP+ eleva-
se, estimulando alostéricamente G6PD e dessa forma aumentando o fluxo de glicose-
 
 
 
6-fosfato pela via das pentoses-fosfato. Quando a demanda por NADPH é menor, o 
nível de NADP+ diminue, a via das pentoses-fosfato também diminui, e a glicose-6-
fosfato é usada para alimentar a glicólise. 
 
 
 
 Ou seja, Quando NADPH é formado mais rápido do que está sendo consumido para 
biossíntese e redução da glutationa, a NADPH aumenta e inibe a primeira enzima das 
via das pentoses fosfatadas. Como resultado, mais glicose-6-fosfato fica disponível 
para a glicólise. 
 
 
18) Qual é o balanço da fase oxidativa da rota das pentoses fosfatadas? 
` O balanço da fase oxidativa da rota das pentoses fosfatadas é produção de 2 
NADPH, um agente redutor para as reações biossintéticas, e ribose-5-fosfato, um 
precursor para a síntese de nucleotídeos. A equação global é 
 
Glicose-6-fosfato + 2NADP+ + H2O Ribose-5-fosfato + CO2 + 2NADPH + 2H
+ 
 
 
19) Elabore uma questão sobre esse tópico e a responda. 
 
Pergunta: Qual a importância da via das pentoses fosfato para os organismos? 
 
Sua maior importância é a produção de NADPH e pentoses extra mitocondrial As trioses e hexoses 
produzidas na via pentose podem ser utilizadas com facilidade na via glicolítica,ou seja se o indivíduo se tiver 
algum defeito enzimático da PFK a via das pentoses pode suprir. 
 
 
 
 
 
 
 
Referências Bibliográficas 
 
LEHNINGER, A. L.. Princípios de Bioquímica. 5. ed. Porto Alegre: Savier, 1273 p. 2011. 
 
CAMPBELL, M. K.. Bioquímica. 3. ed. Porto alegre: Artmed, 752 p. 2000. 
 
TAIZ, L.; ZEIGER, E.. Fisiologia Vegetal. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 719 p. 2004. 
 
VOET, D.; VOET, J.; PRATT, W. C. Fundamentos de Bioquímica. Porto Alegre: Artes Médicas Sul. 2000.