Aula 5_ Metabolismo de CHO

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Metabolismo de carboidratos em 
ruminantes 
Campus Pato Branco 
Disciplina: Zootecnia 
Prof. Regis Luis Missio 
 
Zootecnista (UFSM/2004) 
Msc. Produção Animal (UFSM/2006) 
Dr. Nutrição e Alimentação de Ruminantes (Unesp/2010) 
Pós-doutorado em Ciência Animal Tropical (UFT/2013) 
 DEFINIÇÃO 
 Carboidratos, Glicídios ou Hidratos de Carbono: 
 
 
• São as biomoléculas mais abundantes na natureza 
constituídas principalmente por C, H e O, podendo 
apresentar N, F e S na sua composição. 
 
• Fórmula geral (CH2O)n, n>3. 
 FUNÇÃO DOS CHOs 
 Fonte de energia; 
 Reserva de energia; 
 Estrutural; 
 Matéria-prima p/ biossíntese de outras 
biomoléculas. 
 IMPORTANCIA DOS CHOs 
Os carboidratos (CHOs) compreendem 70 a 80% das 
dietas, fornecendo grande parte da energia e 
precursores para síntese dos componentes do leite; 
 
A fermentação dos CHO resulta na produção dos 
AGV, atendendo até 80% das exigências energéticas; 
 
 O uso de CHOs pelos microrganismos ruminais é 
fator crítico para a síntese de proteína microbiana e 
manutenção da função ruminal. 
1) Monossacarídeos – ex.: glicose, frutose, galactose, 
etc.; 
 
2) Dissacarídeos – ex.: sacarose, lactose, maltose, 
celobiose, etc.; 
 
3) Oligossacarídeos – ex.: rafinose, estaquiose, etc.; 
 
4) Polissacarídeos - ex.: celulose, hemicelulose, amido, 
glicogênio, pectina, etc. 
 CLASSIFICAÇÃO DOS CHOs 
 Quanto ao tamanho 
 CLASSIFICAÇÃO DOS CHOs 
 Quanto a função nas plantas 
 ESTRUTURAIS (celulose, hemicelulose e lignina) 
• Encontrados na parece celular das plantas, a qual é composta por pectina, 
celulose, hemicelulose, lignina, compostos fenólicos e proteína. 
 NÃO ESTRUTURAIS (principalmente amido) 
• Presentes no conteúdo celular (carboidratos de reserva). 
Parede Celular 
Hemicelulose 
Celulose 
Lignina 
Conteúdo Celular 
Ácidos Orgânicos 
Açúcares 
Amido 
Frutosanas 
Lamela Média 
Substâncias Pecticas 
b-glucanos 
Figura. Localização dos carboidratos estruturais (Parede celular) e não estruturais 
(Lamela média e conteúdo celular) das células vegetais. Fonte: Hall (1998) 
 CLASSIFICAÇÃO DOS CHOs 
 Do ponto de vista nutricional 
 FIBROSOS (CF) 
• Ocupam espaço no rúmen e exigem mastigação para redução do tamanho de 
partícula, representados principalmente pela celulose e hemicelulose; 
• São responsáveis por grande parte da energia dos alimentos, incentivam a 
ruminação e o funcionamento normal do rúmen, 
 NÃO FIBROSOS (CNF) 
• Açúcares, amido e pectina, são prontamente fermentáveis no rúmen. 
• A pectina, é classificada como um polissacarídeo da parede celular, mas por ser 
prontamente solúvel em detergente neutro, de rápida e extensivamente 
degradável no rúmen, é incluída como CNF. 
• Aumentam a densidade energética da dieta. Contudo, não estimulam ruminação 
e produção de saliva, e se em excesso, eles podem determinar a queda do pH 
ruminal, redução da digestibilidade da fibra e problemas metabólicos. 
• Leva em consideração as características nutritivas dos carboidratos. 
Fração Degradação Classificação 
Açúcares, Ácidos orgânicos Rápida A 
Amido, pectina, β glucanas Medianamente 
degrada 
B1 
Parede celular potencialmente 
degradáve (celulose, hemicelulose) 
Degradação lenta B2 
Parede celular lignificada Não degradada C 
 
Fracionamento dos carboidratos da forragem 
Sniffen et al., 1992 
Classificação das frações da forragem de acordo com suas características nutritivas. 
 
 Classe Fração Disponibilidade Nutricional 
 Ruminante Monogástrico 
 Categoria A 
 (Conteúdo celular) Açúcares Completa Completa 
 Carboidratos solúveis Completa Completa 
 Amido Completa Completa 
 Pectina Completa Alta 
 N-não-protéico Alta Alta 
 Proteína Alta Alta 
 Lipídios Alta Alta 
 Outros compostos Alta Alta 
 Solúveis 
 Categoria B 
 (Parede celular) Hemicelulose Parcial Baixa 
 Celulose Parcial Baixa 
 Proteína alterada Indigestível Indigestível 
 pelo calor 
 Lignina Indigestível Indigestível 
 Queratina Indigestível Indigestível 
 Silica Indigestível Indigestível 
Van Soest, 1994 
Polissacarídeos 
(celulose, hemicelulose, amido, pectina, frutosanas) 
Oligossacarídeos 
Monossacarídeos 
Membrana celular bacteriana 
Meio externo 
Citoplasma 
Monossacarídeos 
(glicose, frutose, galactose, ribose, xilose) 
Piruvato 
AGV 
Figura. Esquema geral da degradação dos carboidratos pelas bactérias ruminais. A 
degradação extracelular e, posteriormente, o metabolismo intracelular de todos 
os carboidratos origina um produto final comum (Piruvato), que é precursor dos 
AGV. Fonte: Kosloski (2011). 
Hidrolise 
(Glicoproteínas 
da membrana) 
Via glicolítica (Ebden Meyerhof) 
Ciclo de Krebs 
Presença de O2 é nula. Assim, a oxidação é incompleta, sendo 
o rúmen um ambiente altamente reduzido (rico em moléculas 
passíveis de serem oxidadas); 
 
A síntese de ATP ocorre por fosforilação em nível de substrato 
e não em cadeias de transporte de elétrons; 
 
O número de sistemas de transporte de elétrons da membrana 
das bactérias é reduzido; 
 
As ATPases de membranas das bactérias ruminais estão 
orientadas para expulsão de prótons da célula, dirigida pela 
hidrólise de ATP, e não como ocorre com a ATPases presentes 
na cadeia respiratória mitocondrial das células procariontes. 
Metabolismo células bacterianas ruminais 
 
40-50% 
 
6-18% 
R. albuns 
EMBDEN MEYERHOF (glicólise): 
 
 Hexose + 2ADP + 2Pi  2PVA + 2ATP + 4H+ + 4e- (hidrólise) 
 Hexose-P + 3ADP + 2Pi  2PVA + 3 ATP + 4H+ + 4e- (clivagem fosfolítica) 
 fosforólise  
> ganho de ATP 
 Via da dicarboxilico B succinogenes e R. flavefaciens  
 90% do propionato, exceto em dietas com  amido(75%) R. flavofaciens na degradação 
 da celulose 
 Via acrilato B. ruminicola 
 Megasphera elsdenii 
 
 Principal via de eliminação de H= e e- 
 
 
Inverso da
 
 
 Manitol CoA b oxidação 
 
 Butyrivibrium fibrosolvens 
 
 
Destrinolíticas e aminolíticas: 
B. amylophillus, 
Streptococcus bovis, 
Succinomonas amylolytica, 
Succinivibrio destrinosolvens 
Sacarolíticas: B. ruminicola, 
B. fibrosolvens e Selenomonas 
ruminantium 
Requerimento 
para 
crescimento: 
Vit. A, AGcr, 
NH3 
Lachnospira multiporus 
B. ruminicola 
B. fibrosolvens 
FERMENTAÇÃO DOS CARBOIDRATOS NO RÚMEN 
PECTINA HEMICELULOSE CELULOSE AMIDO FRUTOSANAS SACAROSE 
Ácidos 
urônicos 
Xilulose 
Xilobiose 
Hexoses Pentoses 
Ciclo das 
pentoses 
GLICOSE 
Celobiose 
R. albus 
R. flavefacius 
B. succinogenes 
B. fibrosolvens 
 
Destrinas 
Frutose 
Amilose + amilopectina 
microbiana 
Maltose 
Piruvato 
Formato 
CO2 + H2 
CH4 
Acetil-CoA 
Acetato Etanol Butirato 
Propionato 
Bactérias metanogênicas 
Methanobacterium ruminantium 
Intermediário 
 
Figura 10. Padrão do metabolismo de carboidratos no rúmen 
Adaptado de Van Soest, 1994. 
 
• A rota metabólica 
depende da espécie 
bacteriana, bem como 
da quantidade de NADH 
e H2 na célula;• Se aumenta muito 
NADH, quer dizer que a 
geração de ATP vai ser 
alta; 
• Como a Cél. Microbiana 
não tem controle do 
que entra, leva seu 
metabolismo a 
produtos menos 
oxidados (reduzidos), 
como propionato e 
lactato. 
Figura. Ramificações da fermentação ruminal. A degradação dos monossacarídeos até 
piruvato resulta na produção de NADH, que pode ser oxidado por ferredoxinas 
(Fd) oxidativas ou utilizado na síntese de moléculas + reduzidas. As Fd reduzidas 
transferem seus elétrons para prótons, originando o gás H2. O H2 sai para o fluido 
ruminal, é utilizado pelas bactérias metanogênicas em uma reação em que o CO2 
é reduzido a CH4, resultando na produção de ATP. A oxidação de piruvato a 
acetato ou butirato, por outro lado, produz NADH e, desse modo, também 
envolve a participação de ferredoxinas e a liberação de H2. Fonte: Kosloski (2011). 
 Oxidação a acetato e 
butirato gera NADH, o que 
aumenta produção de 
metano; 
 A oxidação do NADH, gera 
NAD, sendo o H expulso na 
forma de H2; 
 Retirada de H2 depende 
metanogênicas. 
 Estequiometria da conversão de glicose p/ AGV 
a) Glicose → 2 acetato + 2 CO2 + 8H (ΔH = -551 kcal/mol); 
b) Glicose → butirato + 2 CO2 + 4H (ΔH = -118 kcal/mol); 
c) Glicose + 4 H → 2 propionato (ΔH = +60 kcal/mol); 
d) Glicose → 2 lactato (ΔH = -16 kcal/mol) 
Retira H2 do meio, 
reduz metano 
ΔH (entalpia = mede o potencial de redução (eletronegatividade) entre doador e receptor de 
elétrons, em que a (-551) está menos carregado eletricamente em relação a c (+60) 
Figura. Relação entre as concentrações dos ácidos acético, propiônico e lático e 
pH ruminal. Adaptado de Kaufmann et. (1980), citados por Owens e 
Goetsch (1993). 
Exigências de fibra em rações para bovinos 
Quando o conteúdo de FDN da dieta é menor ou 
igual a 20% da MS, a produção de proteína 
microbiana decresce 2,5% para cada 1% de 
decréscimo na FDN. 
Figura. Efeito da composição da dieta nos AGV do rúmen e na 
produção de leite. 
CHO ingeridos 
CHO CO2, CH4 
Eructação 
RÚMEN 
SANGUE 
PORTAL 
AGV AGV 
INTESTINO 
DELGADO 
Biomassa 
microbiana 
CHO 
Glicose Glicose 
INTESTINO 
GROSSO CHO 
Biomassa 
microbiana 
AGV AGV 
FEZES 
Células bacterianas e resíduos indigestíveis 
Figura. Esquema geral da digestão dos carboidratos nos 
ruminantes. Fonte: Kosloski (2011). 
RÚMEN 
SANGUE 
PORTAL 
FÍGADO CIRCULAÇÃO 
GERAL 
TECIDO 
NERVOSO 
TEC. MUSCULAR 
TEC. ADIPOSO 
PROPIONATO 
CO2 + H2O 
Propionato Glicose Glicose 
Glicose CO2 + H2O 
Glicose Glicogênio 
LACTATO Lactato 
ACETATO Acetato 
CO2 + H2O Acetato 
Acetato 
AG TG 
CO2 + H2O 
BUTIRATO CC CC 
CC 
Figura. Esquema geral do metabolismo nos ruminantes. Fonte: Kosloski (2011). 
40-60% 
5-15% 
50-70% 
FIM 
ALIMENTO 
Rúmen Degradação 
Massa 
microbiana 
AGV 
Passagem Absorção Passagem 
Figura. Representação esquemática dos processos metabólicos 
no rúmen. Adaptado de Dijkstra et al. (2003). 
Acetato 
Propionato 
Butirato 
>95% 
Difusão passiva 
Fontes de C e N 
Reações de 
polimerização 
Matéria seca 
bacteriana 
Fontes energéticas 
Fermentação Calor Metano, AGV, CO2 
Energia metabólica 
(ATP, gradientes eletroquímicos) 
Reações 
fúteis 
Calor 
Custo energético de 
mantença 
Figura. Fluxo de matéria e energia no metabolismo bacteriano ruminal. Parte dos CHOs e N 
são utilizados para síntese de moléculas estruturais bacterianas. A maior parte é 
fermentada para produzir ATP e gradientes eletroquímicos em nível de membrana 
celular (energia p/ mantença). Parte da energia de síntese e toda energia de 
mantença é perdida na forma de calor. Quando quantidades excessivas de substratos 
entram na célula, quantidade significativa de energia é perdida na forma de calor 
através de reações “fúteis”. Fonte: Kosloski (2011). 
18% 73% da 
energia produzida 
<10% 
Glicólise 
Glicose 
Gliceraldeído-3-fosfato Ac. Pirúvico 
Figura. Glicólise (Via Embden-Meyerhof-Parnas). Nessa rota bioquímica 2 
ATP são utilizados, 4 ATP são formados, ganho de 2 ATP e, duas 
moléculas de piruvato são formadas. Fonte: Kosloski (2011). 
: oxidação da glicose a ácido pirúvico. 
Utilização de carboidratos pelos ruminantes 
3,7
4,2 4,2 4,1
9,3 9,4 9,4
5,6
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
8,0
9,0
10,0
E
n
e
rg
ia
 B
ru
ta
 (
M
c
a
l/
k
g
)
Glicose Amido Celulose Carboidratos
em geral
Óleo vegetal Gordura
animal
Lipídeos em
geral
Proteína
 
Figura 7. Energia bruta resultante da completa combustão de alimentos purificados, 
expressos em Mcal/kg (Adaptado de Lawrence e Fowler, 2002). 
1. Definição de carboidratos 
2. Função 
3.Importância 
4. Classificação 
5.Degradação ruminal 
6. Fermentação 
7. Metabolismo 
 
 Índice 
Quadro. Carboidratos presentes nos alimentos. 
Figura. Esquema geral do metabolismo de carboidrato em monogástricos. 
Glicose como 
precursor 
Figura. Esquema geral da degradação extracelular e intracelular de proteínas e 
carboidratos pelas bactérias ruminais. Essas moléculas complexas são 
degradadas extracelularmente até suas unidades menores, as quais entram na 
célula. No interior da célula, os aa e monossacarídeos podem ser degradados ou 
utilizados na síntese de proteína microbiana. ATP e nucleotídeos reduzidos 
(NADH) são produzidos ao longo da degradação e utilizados nos processos de 
síntese. O produto final são os AGV. Fonte: Kosloski (2011) 
R-CH3 
R-CH2OH 
R-CHOH 
R-COOH 
Figura. Gruas de oxidação do carbono presente na matéria orgânica. O 
estado mais reduzido do carbono é o metil, e o mais oxidado é o 
dióxido de carbono. Quanto mais reduzida, maior é o potencial 
energético de oxidação da molécula orgânica. Ou seja, mais energia é 
liberada pela oxidação em uma bomba colorimétrica ou pelo 
catabolismo intracelular. Fonte: Kosloski (2011) 
Mais reduzido Mais oxidado 
Qual é a relação do pH ruminal com os carboidratos? 
O que é necessário para que a digestão dos carboidratos ocorra no rúmen? 
Qual é a diferença da digestão dos carboidratos entre monogástricos e ruminantes? 
Como é a absorção dos carboidratos entre monogástricos e ruminantes? 
O que é digestibilidade? 
Qual é a diferença entre a digestibililidade dos tipos de carboidratos? 
O que são ácidos graxos voláteis? Pra que servem? 
Quais são os ácidos graxos voláteis produzidos no rúmen? 
Qual é a função deles no organismo do animal e para as bactérias ruminais? 
O que as bactérias ruminais ganham com a degradação dos carboidratos? 
Diferencie a produção dos ácidos graxos em relação aos tipos de carboidratos? 
Qual tipo de carboidrato eleva a produção de leite? 
Qual tipo de carboidrato impacta a gordura do leite? 
Qual tipo de carboidrato é associado a incidência de acidose, laminite, timpanismo? 
Trace a rota metabólica dos carboidratos no corpo de ruminantes e monogástricos? 
O que é FDN efetiva? 
O que é FDN? 
 
ANDRIGUETTO, et al. Nutrição Animal. v.1, 1a Ed. Livraria 
Nobel S.A., 1982. 394 p. 
 
BERTIELLI, T.T. et al. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: 
FUNEO, 2006. 583p. 
 
KOSLOSKI, G.V. Bioquímica dos ruminantes. 3. ed. Santa 
Maria:UFSM, 2011. 216p. 
 
MAIER, J. C., PEIXOTO, R.R. Nutrição e Alimentação Animal. 
Pelotas: UCPEL., EDUCAT, 1993. 169 p. 
 
MAYNARD, L. A. , LOOSLI, J.K., HINTZ, H.F., WARNER, R.G. 
Nutrição Animal, Rio de Janeiro: Livraria Freitas Bastos. 1984. 
726 p. 
 
NUNES, I.J.N. Nutrição Animal Básica. 2o ed. Belo Horizonte: 
FEP-MVZ Editora, 1998. 388 p. 
 Referências Bibliográficas