METABOLISMO DE CARBOIDRATOS - NUTRIÇÃO ANIMAL /BIOQUÍMICA

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Danie�e Ferreira
@danie�eferreira._
Medicina Veterinária - UFV
Metabolismo de Carboidratos
Introdução sobre Carboidratos
➔ são assim denominados em virtude da composição atômica das moléculas (C6H12O6)
➔ por vias de regra são poliidroxialdeídos, poliidroxicetonas ou substâncias que liberam estes compostos ao
serem hidrolisadas, podendo se apresentar na forma linear ou cíclica
➔ é a classe de biomoléculas mais abundante na Terra e é proveniente do processo de fotossíntese das
plantas
Funções dos Carboidratos
➔ fonte de energia
➔ reserva de energia (amido-plantas / glicogênio-animais)
➔ estrutura e proteção em alguns organismos
➔ material genético (DNA e RNA - pentoses)
Classi�cação dos Carboidratos
➔ Monossacarídeos:
◆ não podem ser hidrolisados a moléculas menores
➔ Oligossacarídeos:
◆ após a hidrólise, geram de 2-6 moléculas de monossacarídeos
● Maltose: Gli α(1,4)-Gli
● Sacarose: Gli α(1,2)-β-Fru
● Lactose: Gal β(1,4)-Gli
● Celobiose: Gli β(1,4)-Gli
➔ ▪ Polissacarídeos:
◆ após hidrólise, geram mais de 6 moléculas de monossacarídeos
● Amido: Gli α(1,4)-Gli
● Amilopectina e glicogênio: Gli α(1,4) e α(1,6)-Gli
● Celulose: Gli β(1,4)-Gli
● Hemicelulose: Gli β(1,4)
● Xilose: α(1,6)
É importante prestar atenção nos polissacarídeos: amido e celulose – em relação aos tipos de ligações glicosídicas
que existem. Apesar da grande similaridade entre as moléculas, elas têm uma divergência do ponto de vista
digestivo, fazendo com que a celulose seja um carboidrato mais complexo em relação ao amido.
➔ Homopolissacarídeos – mesmo monômero
◆ Amido, celulose
➔ Heteropolissacarídeos – monômeros diferentes
◆ Hemicelulose, pectina
Divisão para a nutrição
CNF (Carboidratos Não-Fibrosos) = coe�ciente de digestibilidade muito alto e constante (pectina)
CF (Carboidratos Fibrosos) = solúvel e insolúvel: coe�ciente de digestibilidade varia; é a �bra presente no
alimento; contempla celulose e hemicelulose
CNE (Carboidratos Não-Estruturais) - são aqueles que fazem parte do citoplasma celular das plantas e são
diretamente disponibilizados aos animais quando a planta é consumida
Na parede celular de plantas, temos, principalmente:
➔ Celulose
➔ Lignina (não é um carboidrato, é um composto fenólico)
➔ Hemicelulose
➔ Pectina
Dentre esses compostos, durante o processo analítico de �bra insolúvel em detergente neutro, a pectina é
solubilizada e não �ca entre os resíduos da análise, ou seja: apesar de ser um carboidrato estrutural, ela não é
�brosa, pois, na recuperação dos resíduos �brosos, ela não está presente.
Fibra
➔ é a fração do alimento indigestível ou de baixa digestibilidade e que ocupa espaço no trato
gastrointestinal do animal
➔ a principal é a celulose, que é um homopolissacarídeo, constituído por unidades de glicose ligadas entre si
por ligações glicosídicas beta-1,4
Carboidratos estruturais para ruminantes
➔ os carboidratos estruturais representam cerca de 70-80% da dieta e são essenciais para a exigência de
energia, produção de leite e carne e para a saúde animal
➔ a digestibilidade dos carboidratos estruturais depende das características químicas (composição e
relação carboidrato estrutural x concentração de lignina)
Celulose
É um homopolissacarídeo formado por unidades de glicose ligadas entre si por ligações glicosídicas β-1,4, o que a
difere do amido. Esse tipo de ligação faz com que os animais não ruminantes tenham uma utilização quase nula da
celulose no seu metabolismo, visto que quem rompe essas ligações são enzimas produzidas pelos microrganismos
ruminais.
Lignina
É um composto fenólico amorfo encontrado nas plantas, associado à celulose e à hemicelulose na parede celular,
cuja função é de conferir rigidez, impermeabilidade e resistência a ataques microbiológicos e mecânicos aos
tecidos vegetais.
Dentro do âmbito da nutrição, a lignina é um problema, por isso a idade de corte e altura da planta é muito
importante. Hoje, já se sabe que a altura da planta está relacionada ao conteúdo de lignina e à qualidade da �bra
presente na planta: quanto mais alta a planta, maior a quantidade de caule, maior a quantidade de lignina,
menor a digestibilidade da �bra
A lignina pode limitar a digestão dos carboidratos estruturais através de três possíveis mecanismos:
1. efeito tóxico de componentes da lignina aos microrganismos do rúmen
2. impedimento físico causado pela ligação lignina-polissacarídeo que causa limitação do acesso de enzimas
�brolíticas ao substrato �broso
3. limitação da ação de enzimas hidrofílicas causada pela hidrofobicidade criada pelos polímeros de lignina
Produção de ácidos graxos voláteis no rúmen:
➔ durante a fermentação ruminal os microrganismos ruminais fermentam os carboidratos, produzindo
energia, gases (metano e dióxido de carbono), calor e ácidos. Os principais ácidos produzidos são:
acetato, propionato e butirato (esses ácidos suprem de 50% a 70% do requerimento de energia dos
ruminantes
Ácido acético
➔ é o principal ácido graxo volátil na corrente
sanguínea
➔ é utilizado para produção de energia e também
como precursor de ácidos graxos presentes na
gordura do leite
➔ nunca é convertido à glicose
➔ para cada 1 mol de acetato, produz-se cerca de 10
ATPs
Ácido propiônico
➔ é também produzido no rúmen
➔ é absorvido pela parede ruminal
➔ é transportado para o fígado pela corrente sanguínea, onde é convertido à glicose
➔ para cada mol de propionato, produz-se cerca de 17 ATP’s
se por acaso houver uma demanda por aumentar
a glicemia de um animal ruminante, pode-se
manipular a dieta de forma que os carboidratos
dietéticos produzam principalmente ácido
propiônico
Ácido butírico
➔ é principalmente convertido à corpos
cetônicos na parede do rúmen
◆ importante fonte de energia para
os tecidos
◆ também podem ser originados da
mobilização de tecido adiposo
➔ para cada mol de butirato produz-se cerca
de 25 ATPs
➔ cerca de 90% do butirato é convertida, no
epitélio ruminal, para a síntese de corpos
cetônicos, sendo que a maior parte deles é convertida a β -hidroxibutirato e a menor quantidade a
acetoacetato. Os dois últimos, por sua vez, vão dar origem a moléculas de acetil-CoA novamente que
serão utilizadas para �ns oxidativos
Uma vez absorvidos esses AGV pela parede do rúmen, no tecido hepático eles seguem por vias
distintas:
➔ O propionato a maior parte é convertido em glicose e disponibilizado aos tecidos periféricos;
➔ O acetato é disponibilizado na corrente sanguínea na forma de acetato e nos tecidos periféricos
convertido a acetil-CoA para �ns oxidativos;
➔ O butirato é, em sua maior parte, convertido a corpos cetônicos na parede ruminal, que, por serem muito
solúveis, serão carreados pela corrente sanguínea e distribuídos aos tecidos periféricos, onde retornam a
acetil-CoA para �ns oxidativos na produção de energia.
Por isso, num animal ruminante, nunca se pode negligenciar a exigência e o requerimento dos microrganismos
ruminais, para que os mesmos sejam capazes de fornecer ao hospedeiro os nutrientes necessários.
Glicose
➔ é fonte primária de energia
➔ toda célula pode utilizar a glicose como fonte de energia
➔ algumas células utilizam APENAS a glicose como fonte de energia
➔ a glicose presente na corrente sanguínea é absorvida pela células dos tecidos
➔ a glicose, para adentrar nas células, é dependente da insulina
Insulina
A insulina é um hormônio proteico, sintetizado no pâncreas pelas células Beta. Sua função é facilitar a captura de
glicose nos tecidos, causando a regulação da homeostase de glicose sanguínea (a insulina atua como um sinalizador
para os transportadores de glicose). Toda vez que ocorre um pico glicêmico e ocorre desestabilização da glicose
no sangue, a alta concentração de glicose é o principal gatilho para a produção de insulina pelo pâncreas. Ela não é
a responsável pela entrada de glicose na célula, ela atua como sinalizador para os transportadores de glicose, que
vão atuar causando a abertura dos canais que levarão a glicose para dentro da célula.
Transportadores de glicose (GLUTs)
➔ são amplamente difundidos por todoo corpo
➔ são responsáveis pelo nível basal de glicose celular
➔ possuem alta a�nidade pela glicose e alta capacidade de transporte dessa molécula
➔ o transporte de glicose ocorre através de difusão facilitada, então é necessário que haja um gradiente de
concentração (a glicose passa da área de maior concentração para a área de menor concentração)
Principais formas da glicose estar na corrente sanguínea:
➔ oriunda de carboidratos da dieta
➔ a partir do catabolismo de glicogênio do fígado
Independente da sua origem, ela precisa estar em maior concentração na corrente sanguínea, funcionando como
estímulo para a produção de insulina.
Requisitos básicos para a entrada de glicose na célula
1. insulina (para sinalizar aos transportadores)
2. transportadores de glicose
3. gradiente de concentração
Glicólise
➔ é a sequência de reações que convertem glicose em piruvato
➔ são 10 reações ao todo, que ocorrem no citoplasma, não dependem de oxigênio e ocorrem de forma
relativamente rápida
➔ a quantidade de energia produzida é relativamente pequena
1. fosforilação da molécula de glicose com gasto de 1 ATP - �nalidade de manter a molécula de
glicose no meio intracelular
2. isomerização da glicose-6-fosfato em frutose-6-fosfato (muda apenas o arranjo)
3. fosforilação da molécula de frutose-1-fosfato com gasto de 1 ATP - �nalidade de tornar a
molécula ainda mais simétrica antes de sua hidrólise
4. divisão da frutose 1,6-bifosfato (as moléculas resultantes são parecidas mas não são idênticas)
5. isomerização da dihidroxiacetona fosfato em gliceraldeído-3-fosfato
6. fosforilação do gliceraldeído-3-fosfato com a formação do 1,3 bifosfoglicerato (usa energia,
mas não gasta ATP)
7. formação de 1 ATP para remoção do fosfato que foi adicionado na reação anterior (o mesmo P
que foi adicionado na reação anterior é liberado ao ADP para formar ATP porque o P é pobre em
energia e apenas consegue se ligar ao ADP após oxidação do gliceraldeído)
8. mutação do 3-fosfoglicerato (preparação da molécula para a retirada do fosfato)
9. retirada de outro H na forma de H2O com o objetivo de aumentar a instabilidade da ligação do
fosfato à molécula
10. formação do piruvato
obs: todo o ATP gerado é EM DOBRO por causa da reação nº 4 que divide em duas moléculas
SALDO FINAL: 2 ATP’s e 2 NADH + H oriundo de 1 molécula de glicose, além de 2 moléculas de piruvato
Metabolismo do piruvato
A partir do momento em que o piruvato é formado, tem-se duas possibilidades principais:
I. conversão à lactato (em situações de anaerobiose)
➔ na ausência de O2, o NADH não pode ser oxidado a NAD+ -> na ausência de NAD+, todos os
piruvatos são convertidos a NADH e a glicólise cessa -> solução: retornar NADH a NAD+ com a
produção de lactato
II. adentrar ao ciclo de Krebs via piruvato desidrogenase para produção de ATPs
➔ em casos de oxigenação normal, o piruvato é convertido a Acetil-CoA:
passo 1) envolve a movimentação do piruvato para dentro da mitocôndria -> cada molécula de
piruvato sofre oxidação e é convertida a Acetil-CoA (nesse processo, elétrons são transferidos
à proteínas carreadoras NAD, formando NADH+ e carbonos são perdidos na forma de CO2)
Cada piruvato dá origem a uma molécula de Acetil-CoA e cada molécula de Acetil-CoA
dá início a um ciclo do Ciclo de Krebs.
passo 2) o ciclo de Krebs liga o piruvato à fosforilação oxidativa -> o ciclo de Krebs oxida a matéria orgânica
retirando elétrons dela -> oxida o Acetil-CoA a CO2 e captura energia potencial na forma de NADH+, FADH e ATP
(o ciclo de Krebs por si só tem baixa produção de ATP)
obs: o principal produto do ciclo de Krebs são os elétrons oriundos da oxidação da matéria orgânica; esses elétron
são adicionados ao NAD+ e FADH e são utilizados para a produção de ATP na cadeia transportadora de elétron
para cada Acetil-CoA, temos: 3 NADH, 1 FADH2, 1 ATP e 2 CO2
passo 3) os elétrons são utilizados na cadeia transportadora de elétron, que ocorre na matriz mitocondrial;
necessita de ação de coenzimas (NAD e FADH) como carreadores de H+
Cadeia transportadora de elétrons
➔ consiste em uma série de proteínas de membrana que transportam elétrons de uma para a outra. A
medida que os elétrons são transportados, a célula captura energia e a utiliza para produzir moléculas de
ATP
➔ essas proteínas bombeiam H+ para o exterior da matriz mitocondrial, formando um gradiente de H+ no
espaço intermembrana da mitocôndria -> o H+ ao passar novamente pela membrana, através da proteína
ATP sintase, promove a sintetização do ATP
➔ o oxigênio atua como aceptor �nal de elétrons ao �m da cadeia, sendo reduzido e formando água
Para cada FADH2 são produzidos 1,5 ATP’s
Discussão de artigos
“Efeito do fornecimento de grãos de destilaria úmidos sobre a performance e características de carcaça de
bovinos que foram alimentados com alta e baixa quantidade de forragem na dieta”
A dieta dos ruminantes é divida em duas partes: volumoso (a base de forragem) e concentrado (a base de grãos e
farelos). Se aumenta a quantidade de carboidratos �brosos, diminui a quantidade de carboidratos oriundo da dieta
concentrada.
Resultados: os animais alimentados com baixa concentração de forragem tiveram ganho médio diário e e�ciência
alimentar maiores, melhor rendimento de carcaça e maior deposição de gordura de marmoreio.
“Efeito da substituição do milho por glicerol sobre o metabolismo de bactérias ruminais”
obs: experimento realizado in vitro
Resultados: aumento da produção de propionato e butirato como resposta à introdução do glicerol. Já no caso do
acetato, houve diminuição.
Glicerina bruta possui glicerol em sua composição➞ fonte substituta do carboidrato pois, ao ser digerido e
metabolizado, o produto �nal é basicamente o mesmo (piruvato)
Resultados:
➔ o consumo de nutrientes foi mudando de acordo que a glicerina foi sendo introduzida na dieta, pois o
padrão de fermentação ruminal é alterado
➔ a glicerina bruta trouxe benefícios nos parâmetros avaliados acima até o nível de adição de 3%
➔ margem de
lucro ótima no nível
de adição de 6%
“Avaliação do fornecimento de glicerol em substituição ao milho em vacas em lactação”
Resultados:
➔ não houve aumento na produção diária de leite (em Kg), o que pode ser interessante do ponto de vista
estratégico, devido à diferença de custo entre o milho e o glicerol
➔ a concentração plasmática de glicose aumentou de acordo que o glicerol foi sendo introduzido, devido ao
aumento da produção de propionato ➞ maior ganho de peso dos animais
“Substituição parcial do milho por glicerol em bovinos de corte”
Resultados:
➔ os animais não tiveram alteração no peso �nal
➔ ganho médio diário, ganho de peso/Kg de alimento, ganho médio de carcaça e ganho de carcaça/Kg de
alimento também não sofreu alteração
➔ ou seja: o milho pode ser substituído pelo glicerol em até 15% sem ter efeito negativo na performance
dos animais
“Efeito da inclusão de glicerol sobre a performance de crescimento de suínos”
Resultados: aumento linear do peso corporal dos animais à medida que o glicerol foi introduzido até o nível de 8%