anatomia_fisiologia_e_biomecanica_do_sistema_musculoesqueletico

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Brasília-DF. 
AnAtomiA, FisiologiA e BiomecânicA do 
sistemA musculoesquelético
Elaboração
Victor Fabricio
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APRESENTAÇÃO ................................................................................................................................. 5
ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA .................................................................... 6
INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 8
UNIDADE I
ANATOMIA E FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR ........................................................................................... 9
CAPÍTULO 1
POTENCIAL DE REPOUSO DE UMA CÉLULA; EXCITABILIDADE NEURAL E OS PROCESSOS DE 
DESPOLARIZAÇÃO E REPOLARIZAÇÃO CELULAR. POTENCIAL DE AÇÃO E PROPAGAÇÃO 
NERVOSA ................................................................................................................................. 9
CAPÍTULO 2 
TRANSMISSÃO SINÁPTICA, MEDIADORES QUÍMICOS E SINAPSE EXCITATÓRIA (PPSE) E INIBITÓRIA 
(PPSI); BIOSSÍNTESE DOS MEDIADORES QUÍMICOS .................................................................. 15
CAPÍTULO 3
FUNÇÕES MOTORAS. OS REFLEXOS MEDULARES: MIOTÁTICO, TENDÍNEO, FLEXOR E EXTENSOR. 
OS REFLEXOS SUB-CORTICAIS: MUSCULOS ANTIGRAVITACIONAIS, EQUILÍBRIO E POSTURA 
E REFINAMENTO MOTOR ........................................................................................................ 17
CAPÍTULO 4
O CÓRTEX MOTOR E SUA ORGANIZAÇÃO. O PAPEL DE DIFERENTES ÁREAS CORTICAIS DOS 
GÂNGLIOS DA BASE E DO CEREBELO NO CONTROLE MOTOR. VIAS EFERENTES: PIRAMIDAL 
E EXTRAPIRAMIDAL ................................................................................................................. 20
UNIDADE II
ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO ............................................................. 23
CAPÍTULO 1
ANATOMIA, FISIOLOGIA E METABOLISMO MUSCULAR .............................................................. 23
CAPÍTULO 2
ANATOMIA, FISIOLOGIA E METABOLISMO ÓSSEO .................................................................... 51
UNIDADE III
BIOMECÂNICA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO ............................................................................ 65
CAPÍTULO 1
NOÇÕES DE BIOMECÂNICA .................................................................................................. 65
CAPÍTULO 2
ALAVANCAS ........................................................................................................................... 70
CAPÍTULO 3 
DEFINIÇÕES DE TRABALHO ESTÁTICO E TRABALHO DINÂMICO ................................................ 73
CAPÍTULO 4
LEVANTAMENTO E TRANSPORTE DE CARGAS ........................................................................... 81
CAPÍTULO 5
DIRETRIZES PARA ANÁLISE CINESIOLÓGICA DO MOVIMENTO E POSTURA ................................. 98
REFERÊNCIAS ............................................................................................................................... 110
5
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se 
entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. 
Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela 
interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da 
Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos 
conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos da 
área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém ao profissional que 
busca a formação continuada para vencer os desafios que a evolução científico-tecnológica 
impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo 
a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na 
profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
6
Organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em 
capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos 
básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar 
sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para 
aprofundar os estudos com leituras e pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de 
Estudos e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Praticando
Sugestão de atividades, no decorrer das leituras, com o objetivo didático de fortalecer 
o processo de aprendizagem do aluno.
7
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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Introdução
A capacidade de reagir em resposta aos estímulos provenientes do ambiente em que se 
vive, constitui uma das propriedades fundamentais do ser vivo.
Nos humanos, todos os movimentos voluntários (que só age de acordo com a sua própria 
vontade) efetuados, implicam na intervenção de um número importante de músculos, 
articulações e ossos. Assim é constituído o sistema musculoesquelético.
Os músculos são os órgãos efetuadores de movimento, enquanto as articulações 
fornecem o meio adequado para a movimentação do osso ou ossos que por sua vez 
atuam como as alavancas do movimento.
Para Duarte (2009), os músculos estão distribuídos por todas as partes do corpo e em 
conjunto com os sistemas articular e ósseo, formam um sistema de alavancas biológicas 
que permitem ao indivíduo locomover-se e movimentar os diversos segmentos do corpo.
Nesta disciplina iremos associar o conhecimento da anatomia e fisiologia do sistema 
musculoesquelético, a biomecânica, o que permitirá, a você, reunir argumentos cada vez 
mais fortes, objetivos e convincentes sobre a importância do investimento em prevenção. 
Argumentos com base teórica forte são de fundamental importância para que consigamos 
efetuar as medidas voltadas para o ambiente. É importante ressaltar que o foco será 
entender a saúde e o bem-estar do ser humano durante a realização do trabalho.
Objetivos
 » Capacitar o aluno para compreensão das principais adaptações 
anátomo-fisiológicas sistema musculoesquelético. 
 » Entender o papel e o funcionamento dos neurônios e dos diferentes 
níveis do sistema nervoso na modulação das respostas motoras durante a 
realização do exercício físico. 
 » Entender a anatomia, fisiologia e metabolismo muscular e ósseo, bem como 
o papel e funcionamento biomecânico do sistema musculoesquelético.9
UNIDADE IANATOMIA E FISIOLOGIA 
NEUROMUSCULAR
CAPÍTULO 1
Potencial de repouso de uma célula; 
excitabilidade neural e os processos de 
despolarização e repolarização celular. 
Potencial de ação e propagação nervosa
Os potenciais elétricos existem em todas as membranas celulares. Por sua vez, as células 
do nosso organismo são capazes de gerar impulsos eletroquímicos que os passa às 
suas membranas, com a finalidade de transmitir sinais e/ou ativar diversas funções 
celulares. Isso acontece, por exemplo, em células nervosas e musculares.
Qual a causa da existência da diferença de potencial elétrico, através da membrana 
celular? 
A resposta resume-se na diferença de concentração de íons, através da 
membrana, em diferença de permeabilidade da membrana aos diversos íons.
O potencial elétrico que é gerado pela migração do íon, por meio de canais iônicos da 
membrana, é denominado potencial de difusão do íon. O valor de potencial que equilibra, 
exatamente, a tendência de difusão do íon a favor de seu potencial químico (movimento 
devido à diferença de concentração) é o potencial de equilíbrio do íon ou potencial de 
Nernst para aquele íon (pode ser, por exemplo, sódio, potássio, cloreto e outros). 
Ele pode ser obtido pela equação de Nernst – equação obtida quando o gradiente de 
potencial eletroquímico para o íon é zero; situação em que o íon está em equilíbrio, por 
meio da membrana.
Verificar a equação completa de Nernst em: <http://pt.wikipedia.org/wiki/Equação_ 
de_Nernst>
http://pt.wikipedia.org/wiki/Equa��o_de_Nernst
http://pt.wikipedia.org/wiki/Equa��o_de_Nernst
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UNIDADE I │ ANATOMIA E FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR
Potenciais das membranas de nervos
Imaginem a situação em que as concentrações de sódio e potássio (Na+ e K+) estivessem 
distribuídas nos meios intra e extracelular, sendo que a concentração de K+ fosse alto, 
dentro da célula, e a concentração de Na+ alto, fora da célula. Se a membrana é muito 
mais permeável a K+ que a Na+, K+ sai da célula, mais prontamente, que o Na+ entra. 
A célula fica negativa. 
Quanto mais negativa fica a célula, mais este potencial negativo freia a saída de K+. 
Ao mesmo tempo, embora a célula seja pouco permeável a Na+, o fluxo de Na+ também 
vai se modificando, pois, a negatividade intracelular atrai o Na e seu fluxo aumenta. 
Haverá um momento em que o fluxo de K+ reduzido e de Na+ acelerado terão fluxos 
iguais e não haverá mais fluxo resultante de carga através da membrana. Assim, o 
potencial da membrana estará negativo, mas não estará variando mais no tempo 
(a estabilidade ocorre em microssegundos).
O potencial de membrana é dominado pela saída do K+, porque ele é o íon mais permeável 
e há uma diferença de concentração de K+ significativa, entre o intra e o extracelular. 
No entanto, os fluxos dos demais íons, como do Na+, interferem, também, no potencial 
da membrana em repouso, por isso ele não é o potencial de equilíbrio (Nernst) do K+. 
Como a membrana em repouso é bem mais permeável a K+, mas é permeável, também, a 
outros íons, o potencial das células nervosas e musculares está próximo de -85 milivolts 
(mV), em repouso. 
Durante o potencial de ação, transientemente, a membrana torna-se bem mais 
permeável a Na+, e o potencial de membrana aproxima-se do potencial de equilíbrio 
do Na+ (+61 mV). Como não é permeável apenas a Na+ neste momento, mas também 
a K+, o potencial não chega a +61 mV, chegando próximo a +55 mV. Logo em seguida, 
os canais para Na+ inativam-se, a membrana volta a ser muito mais permeável a K+ e 
o potencial de membrana volta a ser negativo pela saída maior de K+, em comparação 
a entrada de Na+.
Lembre-se, é necessário um fluxo muito pequeno de íons para promover estas mudanças 
bruscas no potencial de membrana, portanto as concentrações intra e extracelulares 
de Na+ e K+, praticamente, não variam, apesar do fluxo de K+ para fora e Na+ para 
dentro. Além disso, a bomba de Na+ e K+ está trabalhando continuamente, no sentido 
de manter as diferenças de concentração destes íons.
A bomba também contribui, um pouco, para o potencial de membrana, pois ela bombeia 
três Na+ para fora e dois K+ para dentro, a cada ciclo; sendo, portanto, eletrogênica. 
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ANATOMIA E FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR │ UNIDADE I
Assim, o potencial de membrana em repouso, em células nervosas e musculares é de 
aproximadamente –90 mV.
Potencial de ação
Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de ação que são variações rápidas 
no potencial de membrana e que se propagam ao longo das fibras nervosas. No estado 
de repouso das membranas das fibras nervosas, a membrana está “polarizada”, ou 
seja, com um potencial de repouso de -90 milivolts (mV) (Figura 1). Isto significa que 
o potencial dentro da fibra é mais negativo do que o potencial no líquido extracelular 
(fora da célula).
Figura 1. Potencial de membrana
Fonte: <http://www.uff.br/fisiovet/Conteudos/sistema_nervoso.htm>. Acesso em: 13 dez. 2010.
Para determinar este potencial de repouso da membrana de da fibra nervosa, revisaremos 
as propriedades de transporte da membrana nervosa em repouso para o sódio (Na+) e 
o potássio (K+).
Bomba de Na+/K+ (Na+/K+- ATPase): este transportador transporta Na+ para fora e 
K+ para dentro da célula, contra seus gradientes de potencial eletroquímico, com gasto 
de ATP. Esta bomba é responsável pela diferença de concentração destes íons, entre o 
intra e o extracelular (aprox.: [Na+]e = 142 mM (ou 142 mEq/L); [Na+]i = 14 mM; [K+]
e = 4 mM; [K+]i = 140 mM).
Se a membrana fosse permeável, apenas a K+, o potencial elétrico que se estabeleceria 
através dela seria de –94 mV (potencial que equilibra a diferença de concentração de 
K+). Por sua vez, se a membrana fosse permeável apenas a Na+, o potencial elétrico que 
se estabeleceria seria de +61 mV (lembre-se, sempre o interior em relação ao exterior; 
o potencial extracelular é tomado como referência – igual a zero). 
Subsequente ao repouso, temos o estágio de despolarização, onde a membrana se 
torna, subitamente, mais permeável a Na+, por abertura de canais para Na+ sensíveis à 
http://www.uff.br/fisiovet/Conteudos/sistema_nervoso.htm
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UNIDADE I │ ANATOMIA E FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR
voltagem (quando a membrana começa a se despolarizar, eles abrem-se) – o potencial 
de membrana supera o valor zero, tornando-se positivo.
Ademais, no estágio de repolarização, dentro de milissegundos, os canais para Na+ 
fecham-se (inativam-se) e a membrana volta a ser mais permeável a K+, não só pela 
existência dos canais para K+ que estavam abertos em repouso, mas pela abertura de 
canais para K+ sensíveis à voltagem que também se abrem na fase de despolarização.
Em algumas células, como músculos lisos e músculo cardíaco (por exemplo), 
canais para cálcio (Ca2+) contribuem, majoritariamente, para a fase de 
despolarização do potencial de ação.
O início do potencial de ação ocorre com um estímulo provocando alteração do potencial 
de membrana (torna-se menos negativo), ou seja, o potencial gerador. 
A alteração do potencial de membrana leva ao aumento da probabilidade de abertura 
de canais para Na+. A entrada de Na+ despolariza mais a membrana, promovendo 
mais abertura de canais para Na+, num mecanismo de feedback positivo. Para tal, há 
um limiar de ativação onde, após um determinado nível de despolarização, mesmo com 
o evento inicial que provocou mudança do potencial de membrana, pode ser retirado, e 
o potencial de ação ocorrerá de qualquer forma. 
Este potencial e o potencial no qual já existem canais para Na+ abertos, em tal quantidade, 
que permite um influxo de Na+ maior que o efluxo de K+, ou seja, fluxo resultante de cargas 
positivas para dentro. Quanto maior o número de canais para Na+ presente na membrana, 
menor será o valor do limiar, pois uma pequena alteração de potencial já abre um número 
de canais para Na+, que permite um influxo de Na+ maior que o efluxo de K+. 
A partir deste momento, inicia-se o ciclo de feedback positivo. Além disso, temos operíodo refratário onde os canais para Na+ estão inativados, não responsivos à 
despolarização do potencial de membrana. 
Os canais para Na+ abrem-se, durante um potencial de ação, inativam-se, espontaneamente, 
e só voltam a ser responsivos à despolarização se a membrana volta ao estado responsivo 
(fechado, porém responsivo), não será possível disparar um novo potencial de ação 
naquele local da membrana.
Propagação do potencial de ação
O fluxo local de corrente entre a parte despolarizada da membrana e a parte adjacente 
ainda polarizada, leva a despolarização desta última e abertura de canais para Na+, na 
região adjacente, com geração do potencial de ação ponto a ponto. 
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ANATOMIA E FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR │ UNIDADE I
Esta transmissão do processo de despolarização e denominada impulso nervoso. 
Uma vez que o potencial de ação tenha ocorrido em um ponto, ele propaga-se por toda 
a membrana da fibra nervosa ou muscular de uma forma denominada tudo ou nada. 
A ocorrência de um único potencial de ação não muda as concentrações intracelulares 
de Na+ e K+. 
Como já ressaltamos previamente, são necessários poucos íons para alterar o potencial 
de membrana. Apenas após uma sucessão de potenciais de ação (vários potenciais de 
ação em seguida), e que a concentração intracelular de Na+ começa a se elevar e a 
concentração de K+ a cair. A atividade continua da bomba de Na+/K+, com gasto de 
ATP, garante que as diferenças de concentração destes íons sejam preservadas. 
Nas células em que a despolarização é decorrente do influxo de cálcio (Ca2+), o Ca2+ é 
retirado da célula pela bomba de Ca2+ (Ca2+-ATPase) e pelo permutador Na+/Ca2+, o 
que garante que as diferenças de concentração sejam mantidas. A transmissão de sinais em 
troncos nervosos ocorrerá em fibras mielinizadas e não mielinizadas. A bainha de mielina é 
formada por células de Schwann e cobrem o axônio numa extensão de 2 a 3 mm. 
Existe um espaço de 2 a 3 micrometros, entre uma região mielinizada e outra, conhecidos 
como nós de Ranvier. A mielina torna a membrana celular muito pouco permeável a íons, 
de modo que íons não passam através da membrana, mas fluem apenas no citoplasma. 
Há fluxo significativo de íons através da membrana apenas nos nós de Ranvier, onde 
será regenerado o potencial de ação. 
Assim, nas fibras mielínicas, a condução realiza-se de forma saltatória do potencial de 
ação, de um nó de Ranvier a outro, sendo que a velocidade de propagação chega a 
100 metros/s. Já nas fibras amielínicas, o potencial de ação é gerado ponto a ponto. 
Nas fibras muito finas, a velocidade de propagação pode ser 0,25 m/s. 
Quadro 1. Estágios do potencial de ação nervoso.
REPOUSO DESPOLARIZAÇÃO REPOLARIZAÇÃO
O potencial da membrana antes do início do 
potencial de ação ser propagado (-90 mV).
A membrana torna-se permeável aos íons 
Na+
(difundidos no interior do axônio). O influxo de 
Na+ torna o potencial positivo (+35 mV).
Após milésimos de segundos, acaba a 
permeabilidade da membrana aos íons 
sódio (com fechamento de canais para 
Na+) e abrem-se os canais para K+. Ocorre 
efluxo de K+ (para fora da célula) e há o 
restabelecimento do potencial de repouso 
negativo da membrana.
Fonte: Próprio autor. 
Ainda, é importante ressaltar que, os canais de sódio e potássio são regulados pela 
voltagem gerada nas membranas celulares. Lembramos que, para diversos tipos 
celulares, haverá outros tipos de íons que devem ser considerados na geração do 
potencial de ação (por exemplo, o íon cálcio).
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UNIDADE I │ ANATOMIA E FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR
Revisem todos os tipos de transporte de substâncias através da membrana 
celular.
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CAPÍTULO 2 
Transmissão sináptica, mediadores 
químicos e sinapse excitatória (PPSE) 
e inibitória (PPSI); biossíntese dos 
mediadores químicos 
Transmissões sinápticas
A transmissão do impulso nervoso entre dois neurônios ou entre um neurônio, por 
exemplo, e o músculo, é feito por meio de sinapses. 
A sinapse, por meio de estimulo elétrico ou químico, permite que o sistema nervoso 
processe informações, ou seja, é o ponto de confluência entre um neurônio e outro, 
permitindo que a informação se propague ao longo do sistema nervoso. Estes sinais 
podem ser facilitatórios e inibitórios. Ademais, a propagação do sinal sináptico segue 
a direção anterógrada (do axônio de um neurônio precedente para o dendrito do 
neurônio subsequente). 
Existem vários tipos de sinapses. Em toda sinapse há uma junção da parte terminal de 
um axônio de uma célula pré-sináptica, com os dendritos de uma célula pós-sináptica. 
A transmissão da informação na fibra pré para a pós-sináptica é feita por meio de um 
mediador químico (na grande maioria das sinapses) ou por meio de contato elétrico. 
Existem ainda sinapses mistas, onde há condução química e elétrica.
Sinapse elétrica
Na sinapse elétrica, o impulso que chega é rapidamente transmitido à fibra pós-sináptica, 
com um mínimo período de latência.
Sinapse química
Nas sinapses, onde a mediação do impulso e por meio da liberação de uma substância 
química há sempre uma latência maior para o aparecimento do pulso pós-sináptico. 
Essa latência pode chegar a 1,5 metros por segundo, tendo um tempo mínimo de 0,5 
metros por segundo, para saltar da fibra pré para a fibra pós-sináptica. 
A substância liberada pela vesícula, o mediador químico, que é capaz de transmitir o 
impulso, chama-se geralmente de neurotransmissor. A natureza do neurotransmissor 
16
UNIDADE I │ ANATOMIA E FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR
determina se o impulso que chega à fibra pré-sináptica vai passar (sinapse excitatória) 
ou vai ser bloqueado (sinapse inibitória). 
Na sinapse excitatória, o potencial de ação chega à extremidade pré-sináptica e libera 
o neurotransmissor das vesículas. Esse mediador liberado atravessa a fenda sináptica 
e localiza-se em receptores específicos, resultando em aumento da permeabilidade 
da membrana a íons sódio, especialmente. A penetração dos íons Na+ despolariza a 
membrana pós-sináptica que, quando suficientemente intensa, inicia um potencial de 
ação que continua no mesmo sentido do anterior.
Na sinapse inibitória, o processo é semelhante, mas o neurotransmissor liberado 
aumenta a permeabilidade aos íons K+, especialmente ao íon cloro (Cl-), que penetra 
na membrana pós-sináptica provocando uma hiperpolarização. 
Quadro 2. Diferenças entre sinapse química e sinapse elétrica. 
SINAPSE QUÍMICA SINAPSE ELÉTRICA
 » Quase todas as sinapses para transmissão de sinal no sistema 
nervoso central (SNC) são químicas. 
 » O neurônio precedente secreta em seu terminal uma substância 
química (neurotransmissor) que atua em proteínas receptoras, 
presentes na membrana do neurônio subsequente. 
 » Promovem: excitação, inibição ou modificam, de outra maneira, a 
sensibilidade da célula. 
 » Transmissão do sinal é unidirecional.
 » Caracterizadas por canais que conduzem eletricidade de uma célula 
para a próxima. 
 » Maior parte consiste em pequenas estruturas tubulares proteicas, 
denominadas junções comunicantes (GAP), que permitem o 
movimento de íons do interior de uma célula para outra.
 » Transmissão do sinal pode ocorrer em ambas as direções.
Fonte: Próprio autor.
Estude e aprofunde-se nos principais mediadores químicos e neurotransmissores 
presentes no sistema nervoso central (envolvido nas sinapses).
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CAPÍTULO 3
Funções motoras. Os reflexos medulares: 
miotático, tendíneo, flexor e extensor. 
Os reflexos sub-corticais: músculos 
antigravitacionais, equilíbrio e postura 
e refinamento motor
Reflexos medulares
Reflexo miotático ou de estiramento
Os reflexos miotáticos são contrações musculares que ocorrem quando o músculo é 
estirado. O receptor responsável por este reflexo é o fuso neuromuscular.
O arcorreflexo é composto por uma fibra aferente (Ia), proveniente de um fuso 
neuromuscular. Na medula espinhal, a fibra ramifica-se e atinge a substância cinzenta 
medular. Algumas ramificações estabelecem sinapse diretamente com os motoneurôniosα, que inervam o músculo e os seus sinergistas. 
Este reflexo é, portanto, monossináptico. Se o estímulo for suficientemente potente, 
tem origem no motoneurônio α um potencial de ação que conduz a contração muscular. 
Outras ramificações da fibra Ia estabelecem sinapses com interneurônios inibitórios que, 
por sua vez, terminam em motoneurônios α dos músculos antagonistas, provocando a 
sua inibição. 
Dessa forma, o estiramento muscular dá origem a um reflexo que consiste na contração 
dos músculos agonistas e no relaxamento dos músculos antagonistas. Este tipo de 
organização, em que há ativação de um conjunto de neurônios e inibição dos neurônios 
antagonistas, é designada por inervação recíproca.
O reflexo miotático pode ser dividido num componente dinâmico e num componente 
tônico. O reflexo miotático dinâmico é provocado por um estiramento rápido do músculo. 
Este estiramento origina um sinal potente, transmitido pelas terminações aferentes 
primárias, as quais, por sua vez, causam uma contração reflexa do mesmo músculo de 
origem do sinal. O reflexo opõe-se, portanto, a alterações súbitas do comprimento muscular. 
O reflexo miotático tônico caracteriza-se por uma contração tônica mais fraca e de 
maior duração, desencadeada por um estiramento passivo do músculo. O arcorreflexo 
18
UNIDADE I │ ANATOMIA E FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR
é semelhante ao que foi descrito para o dinâmico. No entanto, as fibras aferentes são 
do tipo Ia e II. O componente tônico contribui para o tônus muscular. Quando um 
indivíduo está de pé, as articulações do membro inferior mantêm uma determinada 
posição para impedir a queda. Uma rápida extensão ou flexão dão origem a um reflexo 
miotático tônico que ativa os músculos necessários para se oporem ao movimento, 
permitindo a manutenção da postura. 
Os motoneurônios γ não têm uma participação direta no reflexo miotático, mas, como já foi 
discutido, mantêm os fusos neuromusculares capazes de responder independentemente 
do comprimento muscular. Têm, por isso, um papel importante na manutenção do tônus 
muscular. A perda de influência dos motoneurônios γ sobre os fusos neuromusculares 
diminui a frequência de despolarização contínua dos fusos (o que diminui o tônus 
muscular) e as despolarizações dinâmicas em resposta ao estiramento.
Reflexo miotático inverso
Os receptores do reflexo miotático inverso são os órgãos tendinosos de Golgi. As fibras 
aferentes (Ib) ramificam-se quando entram na medula espinal e terminam em 
interneurônios. É, portanto, um reflexo polissináptico. 
Os interneurônios podem ser inibitórios, inibindo os motoneurônios α dos músculos 
agonistas ou excitatórios, ativando os motoneurônios α dos músculos antagonistas. 
Assim, a organização deste reflexo é inversa a do reflexo miotático. O reflexo miotático 
inverso completa o reflexo miotático.
O órgão tendinoso de Golgi é sensível à força que o músculo desenvolve. Exemplificando, 
se durante a posição supina, o músculo reto femoral diminuir a força desenvolvida (por 
fadiga), a força exercida sobre o tendão patelar também diminui. Isto diminui a atividade dos 
órgãos tendinosos de Golgi. Como estes receptores normalmente inibem os motoneurônios 
α que inervam o músculo reto femoral, esta redução da atividade dos receptores conduz a 
um aumento da excitabilidade desses motoneurônios α e a um aumento da força. 
Existe, portanto, uma coordenação entre a atividade dos fusos neuromusculares e dos 
órgãos tendinosos de Golgi, com uma maior contração do músculo reto femoral e que 
contribui para a manutenção da postura. A natureza inibitória do reflexo miotático 
inverso é também um mecanismo de feedback negativo que impede o desenvolvimento 
de demasiada tensão pelo músculo. Outra função importante deste reflexo é equalizar a 
força desenvolvida pelas diversas fibras musculares. 
Aquelas fibras que desenvolvem demasiada tensão são inibidas pelo reflexo, enquanto 
as que desenvolvem menos força são mais ativadas pela ausência da inibição reflexa. 
19
ANATOMIA E FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR │ UNIDADE I
Além da função dos fusos neuromusculares e dos órgãos tendinosos de Golgi no controle 
motor pela medula espinhal, estes órgãos receptores apresentam ligações com centros 
motores superiores, como o cerebelo e substância reticulada do tronco cerebral, entre 
outros. A informação proveniente destes receptores é fundamental para o funcionamento 
destes centros.
Reflexos flexores
No animal descerebrado, qualquer tipo de estimulação cutânea num membro provoca 
uma contração dos músculos flexores, afastando o membro do estímulo. Esta é a base 
do reflexo flexor.
Na sua forma clássica, o reflexo flexor é provocado por um estímulo doloroso (reflexo 
nociceptivo) que conduz a contração muscular coordenada em várias articulações, por 
meio das vias reflexas polissinápticas. A resposta desencadeada tem como objetivo final 
afastar o membro do estímulo. 
O ramo aferente dos reflexos flexores é formado por axônios provenientes de vários 
tipos de receptores. As fibras aferentes provocam a ativação de: 
 » Interneurônios excitatórios que, por sua vez, ativam motoneurônios α 
que inervam os músculos flexores do membro ipsilateral. 
 » Interneurônios inibitórios que inibem a ativação dos motoneurônios que 
inervam os músculos extensores (antagonistas) dessa articulação. 
 » Interneurônios que provocam um padrão de contração oposto no membro 
contralateral (contração dos músculos extensores e relaxamento dos 
músculos flexores) – reflexo de extensão cruzado. 
 » Circuitos neuronais que permitem a manutenção da contração muscular, 
mesmo depois do estímulo terminar (fenômeno de afterdischarge). 
Os interneurônios destas vias recebem aderências de diversos tipos de fibras aferentes, 
não apenas nociceptivas, e de via descendentes. Os aferentes do reflexo flexor incluem 
fibras do tipo II e III, provenientes da pele, articulações e músculos, e do tipo II, 
provenientes das terminações secundárias dos fusos neuromusculares.
Este reflexo medeia essencialmente fuga a um estímulo, providenciando, ao mesmo 
tempo, meios de manutenção da postura e do equilíbrio durante essa fuga. Esta é a 
função do reflexo de extensão cruzado.
20
CAPÍTULO 4
O córtex motor e sua organização. 
O papel de diferentes áreas corticais 
dos gânglios da base e do cerebelo 
no controle motor. Vias eferentes: 
piramidal e extrapiramidal
Córtex motor
O córtex motor é uma área anterior ao sulco central do encéfalo, ocupando o 
terço anterior dos lobos frontais. Localizado posteriormente ao sulco central se 
encontra o córtex somatossensorial, que envia sinais ao córtex motor para que o 
controle das atividades motoras possa ser exercido.
O córtex motor subdivide-se em três áreas, cada uma tendo sua representação de grupos 
musculares e funções motoras específicas do corpo: 
 » córtex motor primário;
 » área pré-motora;
 » área motora suplementar.
Córtex motor primário
Localizado na primeira convolução dos lobos frontais, anterior ao sulco central. 
Inicia-se na fissura silviana e espalha-se superiormente para a região encefálica, onde 
se dobra para dentro da fissura longitudinal. 
As áreas correspondentes:
 » Face e boca: perto da fissura silviana. 
 » Braços e mãos: porções médias do córtex motor primário. 
 » Tronco: perto do ápice cerebral. 
 » Pernas e pés: parte do córtex motor que se dobra para dentro da fissura 
longitudinal.
21
ANATOMIA E FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR │ UNIDADE I
Mais da metade do córtex motor primário está relacionado com o controle das mãos 
e músculos da fala, com uma representação mais específica para esses músculos. 
A estimulação de um só neurônio do córtex motor faz contrair um grupo de músculos, isto 
é, um movimento específico que excita um padrão de muitos músculos distintos.
Área pré-motora
Situa-se anterior ao córtex motor primário, projetando-se dois centímetros em direção 
anterior. Estende-se inferiormente para o interior da fissura silviana e superiormente 
parao interior da fissura longitudinal, onde faz limite com a área motora suplementar. 
A organização topográfica é grosseiramente igual ao córtex motor primário. Os sinais 
nervosos gerados na área pré-motora causam padrões de movimento envolvendo 
grupos musculares que executam funções específicas (posicionar ombros e braços), 
sendo os sinais enviados para o córtex motor primário para excitar grupos musculares 
múltiplos ou para os núcleos da base, de onde, via tálamo, são enviados de volta ao 
córtex cerebral primário. 
Um exemplo é posicionar os ombros e os braços, de modo que as mãos se orientem 
aproximadamente para realizar tarefas específicas. Para isso, a parte mais anterior da 
área pré-motora elabora primeiro a imagem motora do movimento muscular total a ser 
executado. Em seguida, essa imagem excita cada padrão sucessivo de atividade muscular 
da parte posterior da área pré-motora, na seguinte sequência: gânglios da base, tálamo, 
córtex motor primário, consequentemente ativando múltiplos grupos musculares.
Área motora suplementar
Localizada superior à área pré-motora, situando-se sobre o sulco longitudinal, 
classificação área 6 de Brodmann. Quando as contrações são obtidas, são frequentemente 
bilaterais em vez de unilaterais. Esta área funciona em conjunto com a área pré-motora 
para provocar movimentos posturais. Exemplo: movimentos bilaterais de preensão das 
mãos, simultaneamente.
Áreas especializadas do controle motor:
 » Área de broca e a fala.
 » Campo dos movimentos oculares “voluntários”. 
 » Área de rotação da cabeça.
 » Área para as habilidades manuais.
22
UNIDADE I │ ANATOMIA E FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR
Ademais, a transmissão dos sinais do córtex motor para os músculos dar-se-á conforme 
o esquema organizado a seguir.
Figura 2. Transmissão dos sinais do córtex motor para os músculos.
Fonte: Próprio autor.
Trato corticoespinhal (ou trato piramidal)
Constitui-se na mais importante via que leva estímulos do córtex motor. 
Origina-se conforme o esquema seguinte.
Figura 3. Via de origem dos estímulos ao córtex motor.
Fonte: <http://www.heldermauad.com>. Acesso em: 13 dez. 2010.
23
UNIDADE II
ANATOMIA E 
FISIOLOGIA DO SISTEMA 
MUSCULOESQUELÉTICO
CAPÍTULO 1
Anatomia, fisiologia e metabolismo 
muscular
Definição
É de conhecimento a existência de três tipos de músculos. O músculo liso, o músculo 
estriado cardíaco e o músculo estriado esquelético.
Como o tema é aparelho locomotor, vamos deixar os dois primeiros de lado e nos 
concentrar apenas nos músculos esqueléticos, pois estão ligados ao esqueleto e 
consequentemente ao aparelho locomotor.
O termo músculo vem do latim musculus diminutivo de mus, camundongo. Devido à 
contração muscular os antigos viram certa semelhança entre o músculo e o pequeno 
roedor.
Dangelo e Fatinni (2000) afirmam que os músculos são os elementos ativos do 
movimento e estão encarregados de manter os ossos unidos determinando a postura 
do esqueleto.
Duarte (2009), diz que os músculos são coordenados pelo Sistema Nervoso Somático. 
Por isso, os músculos esqueléticos são classificados como músculos voluntários, aqueles 
que realizam uma ação de acordo com a nossa vontade.
De acordo com Bontrager Lampignano (2006), os músculos esqueléticos pesam 
cerca de 43% da massa total do corpo. O corpo humano possui cerca de 650 músculos 
sendo que o músculo sartório (coxa) é o maior e o músculo estapédio (orelha interna) 
o menor.
24
UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO
Composição
O músculo é constituído de três elementos básicos:
 » ventre muscular;
 » tendão ou aponeurose;
 » fáscia muscular.
Músculo
O termo “MIO” vem do grego e refere-se à músculo. Portanto, o estudo do sistema 
muscular é denominado miologia. O músculo é o órgão ativo dos movimentos, é dividido 
em ventre muscular, fáscia muscular e tendão/aponeurose.
Figura 4. 
Fonte: Próprio autor. 
Ventre muscular
É a parte contrátil do músculo. Tem a cor vermelha intensa quando vivo. O ventre muscular 
é formado por um conjunto de fascículos.
Anatomia do ventre muscular
Se fizermos um corte sagital no músculo acima encontraremos as seguintes estruturas:
 » fascículos;
 » miócitos.
25
ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE II
Figura 5.
Fonte: Próprio autor. 
Fascículo muscular
É o conjunto de miócitos (células musculares). Os fascículos musculares estão 
envolvidos por uma membrana denominada perimísio. O conjunto de fascículos com 
seus respectivos perimísios são revestidos por uma membrana denominada epimísio 
e posteriormente por fáscia muscular (CUENCA, 2006).
Miócito
É a célula muscular. É especializada em contrair (diminuir de tamanho) quando estimulada. 
O miócito está revestido por uma membrana denominada endomísio. No interior do 
miócito estão as unidades contráteis chamadas de miofibrilas. Quanto mais miofibrilas, 
mais forte é o miócito.
Fáscia muscular
A palavra fáscia vem do latim e significa cinta ou atadura. A fáscia muscular é uma 
membrana de tecido conjuntivo (bainha muscular) com a função de envolver o ventre 
muscular e evitar o contato com outros ventres ou ossos. A fáscia é protetora e o 
ventre muscular se move em seu interior sem contato com outros músculos ou órgãos 
(MOORE; DALEY, 2008).
Tendão/aponeurose
Tendões ou aponeuroses servem para prender o ventre muscular ao esqueleto. A palavra 
tendão vem do grego ténon e significa tenso ou esticado. Tanto o tendão quanto 
a aponeurose são constituídos do mesmo material, tecido conjuntivo denso e sem 
26
UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO
elasticidade (DANGELO; FATINNI, 2000). Aponeuroses são tendões de músculos 
laminares.
Bainha dos tendões
Duarte (2009) diz que a bainha dos tendões é a dupla membrana que envolve o tendão 
muscular. A bainha dos tendões se interpõe ao tendão e ao osso ou ao tendão e a pele. 
Além de evitar o contato direto entre estruturas, ainda confere a lubrificação com 
líquido sinovial.
Figura 6. 
Fonte: Adaptado de Duarte (2009).
No interior da célula muscular (miócito) estão cerca de centenas ou milhares 
de miofibrilas que são as unidades motoras do músculo. O vídeo a seguir 
ilustra de maneira real o funcionamento das proteínas actina e miosina. Acesse: 
<http://www.youtube.com/watch?v=gJ309LfHQ3M>
Classificação muscular
Os músculos possuem diferença no comprimento, largura, arranjo das fibras, 
quantidade de ventres musculares, entre outras. A partir dessas variações os músculos 
são classificados quanto:
 » à disposição paralela das fibras;
 » à disposição oblíqua das fibras;
 » ao número de origens e inserções;
 » ao número de ventres musculares;
 » à ação muscular.
Fibras paralelas
O termo paralelo significa que cada uma das retas situadas no mesmo plano está disposta 
no mesmo sentido. Os músculos longos e os músculos largos possuem essas características.
http://www.youtube.com/watch?v=gJ309LfHQ3M
http://www.youtube.com/watch?v=gJ309LfHQ3M
27
ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE II
Músculo longo
Os músculos longos apresentam suas fibras paralelas e são compridos. Podem apresentar-se 
uniformes ou fusiformes.
O termo fusiforme é utilizado para designar o órgão comprido, porém com maior volume 
na região central (gordinho). O músculo braquial é um músculo longo fusiforme e é 
responsável pela flexão do antebraço.
Figura 7. Músculo braquial. 
 
Fonte: Disponível em: <www.ifanatomia.wordpress.com>. Acesso em: 14 jul. 2016. 
O músculo sartório é um exemplo de músculo longo uniforme. É o músculo da flexão e 
da rotação lateral da coxa.
Figura 8. Músculo sartório. 
 
Fonte: Disponível em: <www.ifanatomia.wordpress.com> e <www.ifanatomia.wordpress.com>. Acesso em: 14 jul. 2016. 
http://www.ifanatomia.wordpress.com
http://www.ifanatomia.wordpress.com
http://www.ifanatomia.wordpress.com
28
UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO
Músculo largo
Os músculos largostambém possuem suas fibras paralelas e podem ser uniformes ou 
apresentarem convergência das fibras em uma das extremidades. 
O músculo glúteo máximo é um músculo largo uniforme, é também a extensão da coxa.
Figura 9. Músculo glúteo. 
 
Fonte: <http://anatounalunos.blogspot.com.br/>. Acesso em: 14 jul. 2016. 
O músculo deltoide é largo com as fibras convergindo na inserção. É o músculo da 
flexão, extensão, abdução e rotação do braço.
Figura 10. Músculo deltoide.
 
Fonte: <http://anatounalunos.blogspot.com.br/>. Acesso em: 14 jul. 2016.
Fibras oblíquas
O termo oblíquo refere-se à reta inclinada. Os músculos peniformes possuem suas 
fibras oblíquas em relação ao tendão. O arranjo oblíquo de suas fibras lembra uma a 
pena de ave. 
29
ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE II
Esse grupo muscular não se contrai muito, porém são os músculos mais fortes do corpo 
humano. Quando o músculo possui os dois lados da pena dizemos que é bipenado.
O músculo reto femoral é bipenado, e é o músculo mais forte do corpo. É o músculo da 
flexão da coxa e extensão da perna.
Figura 11. Músculo reto femoral (bipenado). 
 
Fonte: <http://anatounalunos.blogspot.com.br/>. Acesso em: 14 jul. 2016. 
Quando o músculo possui apenas um dos lados da pena, dizemos que é unipenado. 
O músculo extensor longo dos dedos dos pés é unipenado. É o músculo da extensão dos 
dedos 1, 2, 3 e 4 e dorsiflexão.
Figura 12. Músculo da extensão dos dedos (unipenado). 
 
Fonte: <www.auladeanatomia.com.br>
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UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO
Origem e inserção
Origem e inserção são os termos utilizados para designar a extremidade do músculo 
ligada a um osso imóvel e um osso imóvel respectivamente.
Número de origens
Quando um músculo possui 2 tendões de origem, dizemos que o mesmo tem 2 cabeças. 
O músculo bíceps braquial possui 2 tendões de origem. É o músculo da supinação e 
flexão do antebraço.
Figura 13. Músculo da supinação e flexão do antebraço. 
 
Fonte: <www.ifanatomia.wordpress.com>. Acesso em: 14 jul. 2016. 
Quando um músculo possui três tendões de origem, dizemos que o mesmo tem três 
cabeças. O músculo tríceps braquial possui três tendões de origem. É o músculo da 
extensão do braço e extensão do antebraço.
Figura 14. Músculo da extensão do braço e extensão do antebraço. 
 
Fonte: <www.auladeanatomia.com.br>
31
ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE II
Quando um músculo possui quatro tendões de origem, dizemos que tem quatro 
cabeças. São do tipo quadríceps.
O único músculo quadríceps do corpo humano é o grupo anterior da coxa (quadríceps 
femoral). Esse grupo muscular é composto por quatro músculos independentes (vasto 
lateral “1”, intermédio “2” e lateral “3” e reto femoral “4”) que possuem a mesma 
inserção na patela.
Figura 15. Quadríceps femoral. 
Fonte: Adaptado de: <rhvillegas.wordpress.com>
Número de inserções
Quando um músculo possui dois tendões de inserção, dizemos que este tem duas 
caudas. O músculo adutor magno é bicaudado e é responsável pela adução da coxa.
Figura 16. Músculo adutor magno. 
 
Fonte: <www.ifanatomia.wordpress.com>. Acesso em: 14 jul. 2016. 
32
UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO
Quando um músculo possui três ou mais tendões de inserção, dizemos tem três ou 
mais caudas. O músculo flexor profundo dos dedos é policaudado, é o músculo da 
flexão dos dedos das mãos e flexão do punho.
Figura 17. Músculo flexor profundo dos dedos. 
 
Fonte: <www.ifanatomia.wordpress.com>. Acesso em: 14 jul. 2016. 
Número de ventres musculares
Já foi discutido sobre a formação muscular e também a formação de seu ventre. 
Alguns músculos são classificados de acordo com o número de ventres musculares.
A palavra gástrico tem sua origem no latim gastricus e significa estômago, porém a 
palavra grega gaster significa ventre. Daí o radical (gástrico) dos nomes que batizam 
esses grupos musculares.
 » Digástrico (2 ventres).
 » Poligástrico (mais de 3 ventres).
Ação muscular
Os músculos podem ser classificados de acordo com a ação principal da contração: 
músculo flexor longo dos dedos dos pés. É o músculo da flexão dos dedos e plantiflexão.
Classificação funcional
Agonista
O termo agonista vem do grego agonistes e significa combatente. O que atua na linha 
de frente. No sistema locomotor, utilizamos o termo agonista para designar o músculo 
responsável pela ação principal de um movimento.
33
ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE II
Antagonista
O termo antagonista é utilizado para designar o músculo opositor ao agonista.
Figura 18. Músculos antagonistas. 
(A) Músculo pronador redondo (B) Supinador.
Fonte: <www.ifanatomia.wordpress.com>. Acesso em: 14 jul. 2016. 
Os músculos pronador redondo (Figura 18-A) e supinador (Figura 18-B) são agonistas 
dos movimentos aos quais foram batizados. Porém, esses dois músculos são antagonistas. 
Quando o supinador contrai, o pronador redondo deve estirar-se. Quando o pronador 
redondo contrai, o supinador deve estirar-se.
Sinergista
A palavra sinergia vem tem origem de duas palavras gregas: syn que significa junto 
e ergo que significa trabalho.
Portanto, o músculo sinergista é o que trabalha junto com o agonista, estabilizando as 
articulações para impedir movimentos indesejáveis.
Figura 19. Músculo flexor profundo dos dedos (Agonista). 
Fonte: <www.ifanatomia.wordpress.com>. Acesso em: 14 jul. 2016. 
34
UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO
A figura 19 evidencia o músculo flexor profundo dos dedos com seus quatro tendões 
de inserção. Reparem que os tendões atravessam a articulação radiocárpica para então 
se inserir nas falanges médias. Esse músculo é agonista do movimento de flexão dos 
dedos da mão.
Quando ele contrai o punho também é flexionado, sendo esse o movimento indesejável. 
Para corrigir isso, os músculos sinergistas, nesse caso os extensores do carpo, se 
contraem para impedir a flexão indesejada da mão. Com essa articulação estabilizada 
pelos sinergistas, ocorre o único movimento desejável que é a flexão dos dedos.
Fisiologia e metabolismo muscular
O músculo esquelético constitui, aproximadamente, 45% do peso corporal e é o 
maior sistema orgânico do ser humano, sendo um importante tecido na homeostasia 
bioenergética, tanto em repouso como em exercício. Representa o principal local de 
transformação e de armazenamento de energia, sendo o destino final dos sistemas 
de suporte primários envolvidos no exercício, como o cardiovascular e o pulmonar. 
O estudo da fisiologia muscular está estruturado em três partes.
Uma primeira, onde são dadas as noções histológicas fundamentais da fibra esquelética 
e onde e mencionada a organização hierárquica da fibra em termos estruturais. 
Uma segunda, envolvendo o mecanismo molecular da contração muscular (diferentes 
características dos miofilamentos e descrito o processo de interação entre a actina 
e miosina), com destaque para o mecanismo de deslize dos miofilamentos e o papel 
desempenhado pelo cálcio, durante a contração e o relaxamento. 
A terceira parte estuda a mecânica da contração muscular, onde são explicados, o 
significado de unidade motora, a forma como são recrutadas e o efeito somatório de 
contrações musculares consecutivas. 
São ainda referidos, embora de forma sucinta, os principais tipos de contração muscular, 
bem como as ideias-chave em torno dos conceitos de hipertrofia e hiperplasia. Nunca será 
demais salientar que o estudo da fisiologia do músculo esquelético é de uma importância 
fulcral para os profissionais de desporto, dado que a principal função do músculo e a de 
desenvolver tensão e executar trabalho mecânico, ou seja, promover o movimento.
Noções histológicas fundamentais
A unidade de organização histológica do músculo esquelético é a fibra muscular, uma 
célula larga e cilíndrica,multinucleada. Grupos de fibras musculares agrupam-se 
35
ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE II
formando fascículos que, finalmente, associam-se para formar os diferentes tipos de 
músculos (Figura 20). 
Cada fibra muscular isolada, cada fascículo e cada músculo no seu conjunto, estão 
revestidos por tecido conjuntivo. O próprio músculo inteiro está envolvido por uma 
capa de tecido conjuntivo – o epimísio. 
Alguns tabiques de colágeno penetram desde o epimísio até ao interior do músculo, 
formando bainhas que rodeiam todos e cada um dos fascículos – o perimísio. Por sua vez, 
existe um retículo extremamente delicado que reveste cada fibra muscular – o endomísio. 
O tecido conjuntivo serve para reunir as unidades contráteis, os grupos de unidades, para 
integrar a sua ação e permitir, ainda, certo grau de liberdade de movimentos entre elas.
Deste modo, ainda que as fibras se encontrem extremamente compactadas, cada uma 
é relativamente independente das restantes e cada fascículo pode movimentar-se 
independentemente dos vizinhos.
Os vasos sanguíneos que irrigam o músculo esquelético correm pelos tabiques de tecido 
conjuntivo e ramificam-se para formar uma abundante rede capilar em torno de cada 
uma das fibras musculares. 
O aumento das fibras musculares ocorre normalmente durante o desenvolvimento do 
organismo e quando estimulado por solicitação muscular intensa (hipertrofia de uso). 
De modo inverso, as fibras podem adelgaçar-se em músculos imobilizados (atrofia 
por desuso).
Figura 20. Organização estrutural o músculo esquelético.
Fonte: Disponível em: <http://bioquimicaexercicio.blogspot.com/2010/12/contração-muscular.html>. Acesso em: 13 dez. 2010.
36
UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO
A maior parte do interior da fibra muscular está ocupada por miofibrilas de 1 a 2 nm 
de diâmetro. Cada fibra pode conter, desde várias centenas, até muitos milhares de 
miofibrilas. 
Por sua vez, cada miofibrila apresenta cerca de 1.500 filamentos de miosina e 3.000 de 
actina, dispostos lado a lado. Em cortes longitudinais, pode ser observada a estriação 
transversal, tão característica das miofibrilas. Esta estriação é devida à presença de 
actina e miosina, as duas principais proteínas contráteis do músculo. Estas formam a 
unidade estrutural do músculo, denominado sarcômero. 
O sarcômero, por sua vez, é dividido didaticamente em bandas. A banda (ou faixa) I 
(isotrópica) apresenta-se mais clara, porque a luz polarizada atravessa facilmente os 
finos filamentos de actina que a constituem. A banda A (anisotrópica), apresenta-se 
mais escura por ser composta por actina e espessos filamentos de miosina, o que 
dificulta a passagem da luz.
O comprimento relativo das bandas varia consoante o músculo examinado se encontre 
em posição de repouso, contração, ou estiramento passivo. O comprimento da banda 
A permanece constante em todas as fases de contração, mas a banda I é maior no 
músculo estirado, menor na posição de repouso e extremamente curta no músculo 
contraído. Tanto em preparações coradas, como no músculo vivo observado em 
contraste de fase, é observável uma linha transversal escura – a linha Z – que divide 
a meio cada banda I. 
Os filamentos de actina estão ligados a esta linha, estendendo-se para cada lado 
dessa membrana para se interdigitarem com os filamentos de miosina. A membrana, 
ou linha Z, também passa de miofibrila a miofibrila, ligando-as entre si através de 
toda a fibra muscular. A unidade estrutural a que se referem todos os fenômenos 
morfológicos do ciclo contrátil é o sarcômero, que se define como sendo o segmento 
compreendido entre duas linhas Z consecutivas, incluindo uma banda A e a metade 
de duas bandas I contiguas. 
Ocupando a região central da banda A, pode, ainda, observar-se uma zona mais 
clara, denominada banda H. Esta banda apresenta-se exclusivamente constituída por 
filamentos de miosina. Localizada no meio da banda A, pode ser, ainda, observada 
uma linha escura delgada, a linha M. No músculo dos mamíferos, o comprimento 
ótimo do sarcômero, em termos de capacidade para gerar força, situa-se entre 2.4 
e 2.5μm.
37
ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE II
Figura 21. Unidade estrutural muscular, o sarcômero com sua divisão didática em linhas e zonas e seu 
comprimento em repouso (4 μm) e contraído (2,7 μm). μm = micrômetros.
Fonte: <http://www.leoallevato.com.br/fitness_clipping/abr_2006/titina.php>. Acesso em: 13 dez. 2010.
Cada fibra muscular está revestida por uma membrana designada por sarcolema 
(e a membrana celular da fibra muscular). Os núcleos da célula muscular estriada são 
numerosos e o seu número depende do comprimento da fibra. Outros núcleos existem 
e pertencem às células satélites que podem ser encontradas achatadas contra a fibra 
ou ocupando depressões pouco profundas na sua superfície. Estas células localizam-se 
entre o sarcolema e a lâmina basal da fibra muscular e desempenham um papel 
importante na regeneração e no crescimento muscular.
O sarcoplasma de uma fibra muscular corresponde ao citoplasma dos outros 
tipos de células e pode definir-se como o conteúdo do sarcolema quando se 
excluem os núcleos. É, portanto, constituída por uma matriz citoplasmática 
típica, as organelas e, também, pelas miofibrilas tão peculiares do músculo.
Destas organelas ressaltam-se as mitocôndrias que apresentam muitas cristas e a sua 
íntima associação com os elementos contráteis permite a sua rápida utilização como 
fonte geradora de energia química (ATP). 
38
UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO
O retículo sarcoplasmático (RS) é um sistema contínuo de sarcotúbulos limitados por 
membranas, que se estende por todo o sarcoplasma, formando uma rede canalicular de 
malha fina em volta de cada miofibrila. 
Os túbulos longitudinais distribuem-se em intervalos regulares ao longo das miofibrilas, 
confluindo em canais orientados transversalmente e de calibre maior, chamados 
cisternas terminais. Pares paralelos de cisternas terminais correm transversalmente 
por entre as miofibrilas em relação íntima com um elemento intermédio de menor 
diâmetro – o túbulo T. 
Estas três estruturas transversais associadas constituem as chamadas tríades do músculo 
esquelético (um túbulo T mais duas cisternas). Denominam-se coletivamente por 
sistema T da fibra muscular. Os túbulos longitudinais e as cisternas terminais do retículo 
sarcoplasmático estão intimamente relacionados com a liberação dos íons cálcio. 
O sarcoplasma do músculo vivo contém, ainda, além destas inclusões, uma proteína 
fixadora de oxigênio conhecida como mioglobina. No músculo em repouso mantém-se, 
provavelmente, ligada ao oxigênio, mas quando a necessidade aumenta, dissocia-se e 
fica disponível para as oxidações.
Mecanismo molecular da contração muscular
Características moleculares dos filamentos contráteis
Os componentes contráteis básicos da fibra muscular são quatro proteínas agregadas em 
dois componentes multimoleculares, o já mencionado filamento grosso de miosina e os 
finos filamentos de actina. A tropomiosina e a troponina são as outras duas proteínas.
Filamento de miosina
O filamento de miosina é composto por cerca de 300 moléculas de miosina. A molécula 
individual é constituída por seis cadeias polipeptídicas, com duas cadeias pesadas e 
quatro cadeias leves. 
As duas cadeias pesadas formam uma dupla hélice, em que cada cadeia se apresenta com 
uma das extremidades enrolada, formando conjuntamente duas massas de proteína 
globular – as cabeças da miosina. Deste modo, existem duas cabeças livres, lado a lado, 
numa das extremidades da dupla hélice da molécula de miosina. 
As cabeças da molécula de miosina são ainda constituídas pelas quatro cadeias leves 
(duas por cabeça), que ajudam a controlar a função das cabeças, durante o processo de 
39
ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE IIcontração muscular. As cabeças são o local responsável pela atividade enzimática da 
molécula de miosina e pela afinidade com a actina.
Os locais com afinidade pelas outras moléculas adjacentes de miosina encontram-se na 
sua cauda. A cauda é composta pela restante porção em dupla hélice das duas cadeias 
pesadas de miosina. Assim, as caudas das moléculas de miosina agrupam-se formando 
o corpo do filamento de miosina, enquanto as cabeças se projetam exteriormente. 
No entanto, salienta-se que uma parte da porção em dupla hélice de cada molécula 
de miosina afasta-se igualmente do corpo do filamento acompanhando a cabeça e 
providenciando assim um braço que permite o afastamento para o exterior da(s) 
cabeça(s). O braço e a(s) cabeça(s) da miosina denominam-se conjuntamente por ponte 
transversa (PT). 
A PT é assim composta por duas partes: por um braço em forma de dupla hélice e por 
uma cabeça ligada à extremidade da dupla hélice. Várias centenas destas moléculas 
encontram-se agrupadas em feixes, com as cabeças viradas numa direção ao longo de 
metade do filamento e na direção oposta na outra metade. 
Assim, as cabeças de miosina projetam-se para fora na direção dos filamentos de actina e 
são os únicos elos, estruturais e mecânicos, entre os filamentos grossos e finos. Pensa-se 
que a molécula de miosina seja especialmente flexível em dois locais, denominados 
dobradiças: no ponto em que o braço se afasta do corpo do filamento de miosina e entre 
o braço e a(s) cabeça(s) da ponte transversa. De certo modo, a cabeça funciona como 
uma mão que pode agarrar e deslocar o filamento de actina.
Filamento de actina
As outras três proteínas envolvidas na contração muscular encontram-se todas 
incorporadas no filamento fino. Assim, o filamento de actina é também um filamento 
complexo, composto por três partes distintas: actina, tropomiosina e troponina. 
A troponina e a tropomiosina são conhecidas como proteínas reguladoras.
Actina
A actina constitui 20 a 25% da proteína miofibrilar e é o principal componente do 
filamento fino. O arcabouço do filamento de actina é uma molécula proteica constituída 
por uma dupla fita de actina F enrolada em hélice. Cada fita da dupla hélice de actina 
F é composta de moléculas polimerizadas de actina G (monômeros). A cada uma das 
moléculas de actina G encontra-se fixa uma molécula de ADP.
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UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO
Pensa-se que essas moléculas de ADP sejam os locais ativos dos filamentos de actina, 
com os quais interagem as PT dos filamentos de miosina para causarem a contração 
muscular. O arranjo estrutural das moléculas de actina e de miosina, nas duas metades 
da banda A, explica como os filamentos de actina, em cada lado do sarcômero, se movem 
em direções opostas.
Tropomiosina
O filamento de actina contém também duas fitas adicionais de proteína que são 
polímeros de moléculas de tropomiosina. Pensa-se que cada fita de tropomiosina está 
fracamente ligada a uma de actina F. 
Estas moléculas correm ao longo dos dois sulcos da dupla hélice de actina, de tal forma 
que cada molécula de tropomiosina está em contato direto com sete monômeros de 
actina. Assim, no estado de repouso, encobre os locais ativos da actina, de modo que 
não ocorra a interação actomiosínica e, consequentemente, a contração muscular.
Troponina
Fixado aproximadamente a dois terços de distância ao longo de cada molécula 
de tropomiosina, existe um complexo de três moléculas proteicas globulares, 
denominado troponina. Uma dessas proteínas globulares tem grande afinidade pela 
actina (troponina I), outra pela tropomiosina (troponina T) e a terceira pelos íons 
cálcio (troponina C). 
Pensa-se que este complexo fixa a tropomiosina a actina, no entanto, a sua exata 
orientação, relativamente ao filamento fino, ainda não foi esclarecida. Sabe-se, contudo, 
que na presença de uma molécula de tropomiosina, a troponina pode regular a atividade 
de cerca de sete monômeros de actina. 
Assim, a troponina funciona como um interruptor, “ligando” ou “desligando” o filamento 
de actina. A grande afinidade da troponina pelos íons cálcio parece iniciar o processo 
de contração. 
Interação da actina e miosina
O mecanismo com que estímulos nervosos desencadeiam o movimento muscular é 
denominado processo de excitação-contração. Este processo pressupõe toda uma série 
de acontecimentos cujo potencial de ação dos motoneurônios desencadeiam a interação 
entre a actina e a miosina.
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ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE II
Mecanismo de deslizamento dos miofilamentos
Existe um consenso generalizado quanto à hipótese das alterações de comprimento do 
músculo estriado relacionar-se aos movimentos de deslizamento entre os filamentos de 
actina e miosina.
Durante esse deslizamento, as filas dos filamentos finos deslocar-se-iam para o 
interior dos filamentos grossos. Assim, quando o músculo encurta, o comprimento 
dos filamentos permaneceria constante. Portanto, é evidente que o comprimento da 
banda A também permaneceria inalterável, mas a banda I encurtaria, podendo mesmo, 
eventualmente, desaparecer. 
Como os filamentos de actina estão ligados às linhas Z, o sarcômero diminuiria de 
comprimento. Durante uma contração isométrica (que não provoca alterações no 
comprimento), o comprimento das bandas A e I permaneceriam constantes, no entanto, 
o estiramento muscular aumentaria a banda I. 
A teoria dos miofilamentos deslizantes foi largamente desenvolvida por Huxley, que 
considera que as cabeças das PT dos filamentos de miosina interagem com os filamentos 
de actina para provocar encurtamento muscular. Segundo este autor, o movimento 
ocorre devido a uma interação em forma de remada, entre as duas proteínas contráteis. 
Assim, em qualquer momento, cerca de metade das PT estarão sempre ligadas à 
actina (locais ativos) a produzir força, embora essa porcentagem varie em função das 
necessidades funcionais.
Em repouso
Pensa-se que, em repouso, as hastes de tropomiosina localizam-se junto ao bordo 
do sulco do filamento fino de actina (Figura 22). Nesta posição, poderão bloquear, 
direta ou indiretamente, os locais ativos da actina que de outro modo reagiriam com 
as pontes cruzadas.
Figura 22. Quando a fibra se encontra em repouso (potencial de membrana), as hastes de tropomiosina encontram-se 
em posição de bloqueio, encobrindo os locais ativos da actina, impedindo assim a interação actomiosínica.
Fonte: Ganong (1999).
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UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO
Com esta organização das proteínas contráteis em filamentos separados de actina e 
miosina, a resistência à extensibilidade passiva é muito modesta. Convém referir que, 
neste estado de repouso, a miosina encontra-se ativada à custa da energia proveniente 
da hidrólise prévia do ATP. 
Deste modo, será precisamente essa energia acumulada nas cabeças de miosina que, 
posteriormente, promoverá o movimento de deslizamento dos miofilamentos, com o 
cálcio sendo liberado do retículo sarcoplasmático e desencadeando a contração.
Excitação
Quando o impulso nervoso que percorre o motoneurônio atinge a junção neuromuscular, 
ocorre a libertação de cerca de 300 vesículas de acetilcolina (ACH) para a fenda 
sináptica. O período de tempo em que a ACH permanece em contato com a membrana 
da fibra muscular, é suficiente para excitá-la.
Isto ocorre por aumento da permeabilidade de canais iônicos da membrana muscular aos 
íons positivos existentes na fenda sináptica. Desta forma, a ACH liga-se a locais específicos 
(receptores nicotínicos) na membrana da célula muscular, induzindo uma alteração 
conformacional na superfície destes canais, o que resulta na abertura dos canais iônicos. 
No entanto, embora os canais iônicos possuam um diâmetro suficientemente largo 
para permitir o movimento de todos os íons positivos importantes (sódio, potássio e 
cálcio), apenas os íons sódio fluem e despolarizam a membrana da célula muscular. 
Paralelamente,ocorre uma propagação para o interior da célula desse potencial de ação 
por meio do sistema T.
É, precisamente, a secreção de acetilcolina na placa motora, o estímulo que vai 
desencadear a despolarização da fibra esquelética. A fibra deixa, assim, de estar 
em potencial de membrana (potencial de repouso) e vê a sua polaridade invertida 
pela rápida entrada dos íons sódio, passando de eletronegativa a eletropositiva.
Este acontecimento provocará uma libertação de íons cálcio pelas cisternas terminais 
do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma que banha as miofibrilas (em repouso 
o sarcoplasma apresenta-se praticamente livre de íons cálcio). Estes íons ligam-se à 
troponina no filamento de actina (dois íons cálcio).
Contração
Esta ligação do cálcio à troponina provoca uma alteração conformacional no complexo 
troponinatropomiosina- actina, removendo a inibição mecânica que impedia a interação 
entre a actina e a cabeça da miosina. 
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ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE II
Com a ligação do cálcio à troponina, os filamentos de tropomiosina são deslocados, 
desde a periferia até ao centro do sulco dos filamentos de actina, permitindo a interação 
entre a actina e a miosina e os monômeros de actina, que são libertados da influência 
inibidora inicial do complexo troponina-tropomiosina.
Figura 23. A ligação do cálcio à troponina C desloca as hastes de tropomiosina da sua posição de bloqueio, 
permitindo a interação entre a actina e a miosina.
Fonte: Ganong (1999).
As cabeças ativadas das PT das moléculas de miosina movem-se perpendicularmente 
para fora, desde o eixo do filamento grosso até ao filamento de actina, ligando-se aos 
locais ativos das moléculas de actina ao seu alcance, num ângulo de 90°. 
Consequentemente, as cabeças sofrem uma alteração conformacional, de tal maneira 
que as PT modificam o seu ângulo em relação ao eixo do filamento grosso, de 90º para 
45º. Esta inclinação súbita das cabeças de miosina, resultante de alterações do seu 
estado conformacional, é designada por força de deslocamento e só é possível graças à 
liberação da energia previamente armazenada na miosina. Só durante este movimento 
das PT é que o ADP e o fosfato são finalmente libertados da miosina. 
Assim, em suma, o deslizamento dos miofilamentos é uma consequência do ciclo 
contínuo da interação e posterior quebra das ligações actomiosínicas.
Durante o movimento das PT, a miosina está fortemente ligada à actina. Esta forte 
ligação tem de ser quebrada de forma a permitir que a PT possa voltar a se ligar a um 
novo monômero de actina de forma a reiniciar o ciclo. 
Essa ligação entre a actina e a miosina é quebrada quando o ATP se liga de novo à 
miosina. Após essa separação, o ATP que se ligou à miosina é hidrolisado e a energia 
livre resultante dessa hidrólise é transferida para a miosina, voltando, assim, a ativar a 
miosina, passo fundamental para que se reinicie o ciclo das PT.
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UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO
Relaxamento
O ciclo das PT continuará a processar-se, enquanto o cálcio se mantiver ligado a 
troponina C, desta forma, mantendo expostos os locais ativos da actina e permitindo a 
interação actomiosinica. 
O relaxamento da fibra só ocorrerá quando cessarem os impulsos do motoneurônio 
e, consequentemente, a liberação de acetilcolina na placa motora. Então, o íon cálcio 
libertar-se-á da troponina e será transportado ativamente através da membrana de 
volta as cisternas do retículo sarcoplasmático (consumo de 1 ATP por cada 2 íons cálcio 
transportados). 
A tropomiosina modificará, de novo, a sua posição relativamente às subunidades de 
actina, inibindo a interação entre a actina e as PT. Por sua vez, as PT retornarão a sua 
conformação original. Após a liberação de ACH pelo axônio terminal, grande parte já 
se difundiu para fora da fenda sináptica, não atuando na membrana da fibra muscular, 
enquanto toda a restante é virtualmente destruída pela enzima acetilcolinesterase. 
(Impedindo a reexcitação da fibra).
O sistema “túbulos T (túbulos transversos) – retículo 
sarcoplasmático” na liberação dos íons cálcio 
A fibra muscular esquelética apresenta um diâmetro grande, sendo que dificilmente os 
potenciais de ação que se espalham ao longo da sua superfície seriam propagados para 
o seu interior. Entretanto, para que a contração ocorra, essas correntes elétricas devem 
atingir as cisternas das miofibrilas mais profundas.
Esse efeito é obtido por meio da transmissão dos potenciais de ação ao longo 
dos túbulos T, que penetram até ao interior da fibra, provocando a liberação de 
íons cálcio pelo retículo sarcoplasmático e desencadeando, assim, a contração 
muscular.
Os túbulos T são imaginações da membrana celular. O retículo sarcoplasmático armazena 
íons cálcio em concentrações muito elevadas. No entanto, quando um potencial de ação 
percorre os túbulos T, ocorre uma passagem do fluxo de corrente através das cisternas 
do retículo sarcoplasmático. Este estímulo desencadeia uma rápida libertação de íons 
pelas cisternas, presumivelmente pela abertura de canais de cálcio, muito embora o 
verdadeiro mecanismo seja ainda desconhecido. 
Os íons cálcio liberados pelas cisternas do retículo sarcoplasmático aumentam a sua 
concentração no sarcoplasma e desencadeiam a contração muscular. Lembramos que 
existe um bombeamento ativo contínuo de cálcio pelas paredes do retículo sarcoplasmático 
45
ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE II
(transportando ativamente o cálcio de volta as cisternas terminais). Ademais, existe 
no retículo sarcoplasmático uma proteína que pode se ligar ao cálcio, permitindo um 
aumento da magnitude aproximada de 40 vezes nas concentrações deste íon. 
Assim, é possível uma transferência massiva de cálcio para o retículo sarcoplasmático, 
provocando a sua total depleção no sarcoplasma miofibrilar. Deste modo, exceto 
imediatamente após um potencial de ação, são mantidas em níveis extremamente 
baixos as concentrações sarcoplasmáticas de cálcio. 
Portanto, no estado de relaxamento muscular, as baixas concentrações miofibrilares de cálcio 
permitem que se mantenha a inibição exercida pelo complexo troponina-tropomiosina 
sobre os filamentos de actina.
Mecanismo de transporte do cálcio
A forma como a despolarização dos túbulos T provoca a liberação de cálcio pelo 
retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma miofibrilar, não está completamente 
descrita.
Salientamos que o sistema T está separado da membrana do retículo sarcoplasmático. 
Deste modo, a tríade é caracterizada pela contiguidade (adjacência) e não pela 
continuidade. A natureza da comunicação entre o túbulo T, o retículo sarcoplasmático 
e o próprio processo de liberação de cálcio é, ainda, desconhecido. Esta é a parte menos 
compreendida em toda a série de fenômenos desencadeados pela propagação do 
potencial de ação e subsequente contração final. 
No músculo em repouso, a maioria do cálcio está, provavelmente, armazenado numa 
proteína de grande capacidade, mas com baixa afinidade para a ligação ao cálcio, talvez 
localizada nas cisternas terminais do retículo sarcoplasmático. Aparentemente, a tríade 
e o local onde ocorre o processo de excitação-contração. 
Uma das hipóteses pode ser a transferência elétrica entre os dois compartimentos. 
Outra hipótese considera que o sistema T pode estar eletricamente separado do retículo 
sarcoplasmático, mas funcionar como uma ponte química ou como um movimento em 
carga dependente da voltagem. 
De qualquer modo, a estimulação deve incluir a quebra de uma barreira de difusão, 
talvez pela abertura de canais de cálcio, e, ou pela ativação de um mecanismo de 
transporte para a translocação do cálcio para o espaço miofibrilar. 
Discute-se o papel do próprio cálcio no processo de transmissão através do sistema 
T, porque a membrana do retículo sarcoplasmático contém, claramente, receptores de 
46
UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICOcálcio capazes de iniciarem ou regularem a sua libertação pelas cisternas, pelo menos 
no músculo cardíaco.
Mecânica da contração muscular
A unidade motora
À medida que o axônio do motoneurônio se aproxima da fibra muscular, perde a bainha de 
mielina. Os ramos terminais do axônio estabelecem um contato íntimo com o sarcolema 
da fibra muscular, sensivelmente na sua porção central, formando as placas motoras. 
As placas motoras contêm numerosas microvesículas de ACH que são os veículos 
utilizados por este transmissor neuromuscular. Assim, quando um impulso nervoso 
atinge a placa motora, a ACH é liberada e o sarcolema despolarizado. As características 
do potencial de ação muscular são muito semelhantes às do neurônio. 
É desencadeado e propaga-se, basicamente, pelos mesmos mecanismos. Um impulso 
único do motonêuronio desencadeia uma contração nas fibras musculares que inerva. 
O único modo de promover o relaxamento das fibras é parar a descarga dos respectivos 
motonêuronios. 
Uma unidade motora (UM) é constituída por um motoneurônio alfa (α) e as fibras 
musculares por ele inervadas. A UM é a unidade funcional do controle nervoso 
da atividade muscular. Cada fibra muscular individual raramente apresenta uma 
inervação polineuronal, sendo, normalmente, inervada por um único motoneurônio 
(uma placa motora). 
Um potencial de ação no neurônio desencadeará igualmente um potencial de ação em 
todas as fibras por ele inervadas, ativando-as quase simultaneamente. Deste modo, a 
UM também obedece à lei do tudo ou nada. 
No entanto, o aumento da tensão muscular que ocorre com a ativação de uma UM 
depende do número de fibras musculares que constitui essa UM, do comprimento dessas 
fibras, da temperatura, do suprimento de oxigênio e da frequência de estimulação. 
O número de fibras de uma unidade motora pode variar consideravelmente. Em geral, 
os pequenos músculos que reagem rapidamente e com exatidão, apresentam poucas 
fibras musculares em cada UM, possuindo um grande número de fibras nervosas que 
se dirigem a cada músculo. Por outro lado, os grandes músculos, que não necessitam 
de um grau de controle muito fino, podem apresentar muitas fibras por UM. Um valor 
médio para os músculos do corpo pode ser de aproximadamente de 150 fibras por UM.
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ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE II
Diferentes tipos de fibras
Por meio das técnicas de biópsia muscular foi possível compreender que o músculo 
esquelético é um agregado de fibras, que podem ser controladas individual e 
coletivamente. A multiplicidade de padrões de movimentos realizados pelo ser humano 
no dia a dia demonstra o complexo controle que o sistema nervoso exerce sobre os 
músculos e indica as diversas características das fibras musculares. 
Um mesmo músculo ou grupo muscular pode responder e adaptar-se a um movimento 
de elevada coordenação, a um esforço curto e intenso, ou, ainda, a uma atividade 
prolongada, o que revela a natureza plástica deste tecido. 
As UM individuais que se unem para formar um músculo inteiro apresentam 
características diferentes. As respostas adaptativas observadas no músculo dependem, 
portanto, da combinação dos vários tipos de UM existentes no músculo e do padrão, ou 
padrões, de atividade que elas podem desempenhar. 
As fibras esqueléticas da maioria dos músculos posturais contraem e relaxam-se 
lentamente (fibras tônicas), sendo habitualmente designadas por fibras de contração 
lenta ou, mais frequentemente, por tipo I. Já as fibras constituintes dos músculos fásicos 
contraem e relaxam-se rapidamente, sendo designadas fibras de contração rápida ou 
mais frequentemente, por tipo II. 
Deste modo, em termos muito gerais, podemos dizer que as UM tipo I, de contração 
lenta, com um limiar de excitabilidade mais baixo e uma menor velocidade de condução 
nervosa, são normalmente recrutadas nos movimentos habituais do dia a dia e nos 
esforços de baixa intensidade. Já as UM tipo II, de contração rápida, com um limiar de 
excitabilidade mais alto e uma maior velocidade de condução nervosa, são mobilizadas, 
essencialmente, nos movimentos rápidos, durante os esforços de alta intensidade. 
Tipos de contração muscular
O termo contração refere-se à ativação da capacidade de gerar força pelo complexo 
actina-miosina das fibras esqueléticas e à concomitante iniciação do ciclo de movimentos 
das pontes cruzadas. 
Contração não implica, necessariamente, encurtamento muscular. O comprimento 
do músculo pode diminuir, permanecer inalterável, ou mesmo, aumentar, durante 
um determinado tipo de contração, dependendo isso da relação que se vai estabelecer 
entre a grandeza da carga externa a ultrapassar e a quantidade de força que o(s) 
músculo(s) recrutado(s) consegue(m) gerar. Assim, quando o músculo desenvolve 
48
UNIDADE II │ ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO
força, se a carga externa aplicada ao músculo é idêntica à quantidade de força que 
este desenvolve, então não ocorrerá alteração do comprimento muscular (não há 
aproximação entre as inserções musculares). Esta forma de contração é denominada 
isométrica ou estática. Entretanto, se a força externa é inferior à força produzida pelo 
músculo, então, se observa uma contração de encurtamento designada por concêntrica 
ou miométrica. 
Finalmente, se a força externa for superior à força desenvolvida pelo músculo, então 
ocorrerá uma contração de alongamento designada como excêntrica ou pliométrica. 
Durante a atividade física, a maioria dos músculos dos membros superiores e 
inferiores estão envolvidos em quantidades equivalentes de contrações concêntricas 
e excêntricas. 
A quantidade de força desenvolvida in vivo pode ser controlada, intrinsecamente, pelo 
sistema nervoso de duas formas diferentes. Uma delas é recrutando um número variável 
de fibras musculares que estão funcionalmente organizadas em unidades motoras. 
Deste modo, um dos mecanismos que determina a quantidade de força produzida no 
músculo é o número de unidades motoras recrutadas num dado momento, ou seja, o 
conjunto de miofibrilas que são ativadas simultaneamente. 
Outro mecanismo fisiológico de controle da força muscular é a regulação da frequência de 
estimulação das unidades motoras. De fato, dentro de determinados limites, o aumento 
da estimulação de determinada unidade motora faz com que esta desenvolva mais 
tensão, uma vez que as fibras inervadas são estimuladas cada vez mais precocemente e 
respondem com encurtamentos cada vez maiores.
A quantidade de força ou tensão que pode ser desenvolvida por uma fibra esquelética 
está dependente do quociente entre o comprimento da fibra, relativamente ao seu 
comprimento ótimo (L/Lo). 
Considera-se como comprimento ótimo (Lo) o comprimento do sarcômero que 
possibilita a ótima sobreposição entre os filamentos grosso e fino, ou seja, quando se 
verifica um grau ótimo de interdigitação actomiosínica, o que acontece quando existe um 
número máximo de pontes cruzadas ligadas aos locais ativos da actina. Portanto, quando 
o sarcômero atinge o seu Lo, esse é precisamente o momento em que a fibra apresenta 
o maior potencial para a produção de força. 
Deste modo, quando um músculo está abaixo do seu Lo, observa-se uma diminuição na 
força máxima que consegue desenvolver. Por outro lado, quando o músculo se encontra 
alongado para além do Lo, a tensão desenvolvida não diminui de forma sensível até que 
o comprimento seja aumentado em 10-15%.
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ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO │ UNIDADE II
Hipertrofia e hiperplasia muscular
A principal adaptação que ocorre em resposta a um programa de treino de resistência 
de força, regular e progressivo, é o aumento da área de secção transversal do músculo 
esquelético, efeito que é designado por hipertrofia. 
A hipertrofia muscular conduz ao aumento da capacidade máxima para gerar força e, em 
torno desta questão, vários investigadores têm procurado determinar, ao longo dos anos, 
se a hipertrofia muscular induzida pelo treino