Sistema Respiratório-Histologia

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Eduarda Miranda 
 
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Sistema Respiratório – Histologia 
PANORAMA GERAL 
 
› O sistema respiratório consiste em um par 
de pulmões e em uma série de vias 
respiratórias que levam o ar para dentro e 
para fora dos pulmões. No pulmão, as vias 
respiratórias ramificam-se em tubos cada 
vez menores, até alcançar os menores 
espaços aéreos, denominados alvéolos. 
› Esse sistema desempenha três funções 
principais: a condução de ar, a filtração 
do ar e a troca de gases (respiração). Esta 
última ocorre nos alvéolos. Além disso, o ar 
que passa pela laringe é usado para 
produzir a fala, enquanto o ar que passa 
sobre a mucosa olfatória nas cavidades 
nasais transporta estímulos para o olfato. O 
sistema respiratório também participa, em 
menor grau, de funções endócrinas 
(produção e secreção de hormônios), 
bem como da regulação das respostas 
imunes a antígenos inalados. 
› A parte superior do sistema respiratório 
formada pelas cavidades nasais, seios 
paranasais, nasofaringe e orofaringe está 
associado ao desenvolvimento da 
cavidade oral. 
› A parte inferior do sistema respiratório, que 
consiste em laringe, traqueia, brônquios 
com suas divisões e pulmões. 
› O epitélio do sistema respiratório é de 
origem endodérmica. Esse divertículo 
inicial cresce no mesênquima esplâncnico 
torácico que circunda o intestino anterior. 
À medida que a sua extremidade distal se 
desenvolve, o divertículo forma um broto 
pulmonar em formato de ampola. Este se 
ramifica nos brotos brônquicos direito e 
esquerdo, os quais aumentam de 
tamanho e formam o primórdio dos 
brônquios principais direito e esquerdo. Os 
brotos brônquicos, juntamente com o 
mesênquima torácico circundante, 
diferenciam-se em brônquios lobares, os 
quais, após subdivisões progressivas 
subsequentes, formam os brônquios 
segmentares. Cada brônquio segmentar 
associado ao mesênquima que o envolve 
diferencia-se ainda mais e divide-se para 
formar os segmentos broncopulmonares 
do pulmão. As cartilagens brônquicas, o 
músculo liso e outros elementos do tecido 
conjuntivo originam-se do mesênquima 
torácico. 
› A porção condutora do sistema 
respiratório é formada pelas vias aéreas 
que levam ao interior do pulmão, em que 
ocorre a troca de gases. Permite a entrada 
e saída de ar, porém sua função não 
acaba aí, é nessa parte que o ar é limpo, 
umedecido e aquecido. As porções 
condutoras incluem aquelas localizadas 
fora e dentro dos pulmões. 
› As vias respiratórias externas aos pulmões 
consistem nas seguintes: 
• As cavidades nasais, que 
representam dois grandes espaços 
preenchidos por ar na parte mais 
superior do sistema respiratório (e, 
durante a respiração forçada, a 
cavidade oral, localizada abaixo 
das cavidades nasais). 
• A nasofaringe, localizada atrás das 
cavidades nasais e acima do nível 
do palato mole; comunica-se por 
sua porção inferior com a 
orofaringe, situada posteriormente 
à cavidade oral 
• A laringe, um órgão tubular oco 
contendo um arcabouço 
cartilaginoso responsável pela 
produção de sons 
• A traqueia, um tubo condutor de ar 
flexível que se estende da laringe 
até o tórax. Serve de conduto para 
o ar e, no mediastino, bifurca-se em 
um par de brônquios principais 
• Um par de brônquios principais 
(primários), que entra na raiz dos 
pulmões direito ou esquerdo. 
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› Nos pulmões, os brônquios principais 
ramificam-se extensamente para, 
finalmente, dar origem aos bronquíolos 
distribuidores. Os bronquíolos representam 
a parte terminal das vias condutoras. Em 
conjunto, os brônquios internos e os 
bronquíolos constituem a árvore bronquial. 
› A porção respiratória é a parte do trato 
respiratório em que ocorre a troca gasosa. 
Sequencialmente, ela é formada por: 
• Bronquíolos respiratórios, que estão 
envolvidos tanto na condução de 
ar quanto na troca de gases 
• Ductos alveolares, que são vias 
respiratórias alongadas, formadas 
a partir da confluência das 
aberturas para os alvéolos 
• Sacos alveolares, que representam 
espaços circundados por grupos 
de alvéolos 
• Alvéolos, que constituem os 
principais locais de troca de gases. 
VIAS RESPIRTÓRIAS SUPERIORES 
 
FOSSAS/CAVIDADES NASAIS 
› Vestíbulo: O vestíbulo é a porção mais 
anterior e dilatada das fossas nasais; sua 
mucosa é a continuação da pele do nariz; 
porém, o epitélio estratificado 
pavimentoso da pele logo perde sua 
camada de queratina, e o tecido 
conjuntivo da derme dá origem à lâmina 
própria da mucosa. Os pelos (vibrissas) e a 
secreção das glândulas sebáceas e 
sudoríparas existentes no vestíbulo 
constituem uma barreira à penetração de 
partículas grosseiras nas vias respiratórias. 
Parte das partículas de poeira e 
microrganismos adere à camada de muco 
que se distribui sobre o epitélio e não é 
transportada para outras regiões do 
sistema respiratório. 
› Conchas: têm a função de fazer o ar 
rotacionar. Podem ser classificadas em: 
inferior e médio (que tem as funções de 
filtração, umidificação e aquecimento) e 
superior (epitélio olfatório e 
quimiosseptores). 
› Mucosa olfatória: Mucosa nasal ou 
pituitária é onde se processa inicialmente 
o sentido do olfato e possui como função 
principal revestir internamente as fossas 
nasais. Podemos distinguir três regiões 
distintas nas fossas nasais: vestíbulo, área 
respiratória e área olfativa 
› Área olfatória: está localizada em parte da 
cúpula de cada cavidade nasal e, em 
grau variável, nas paredes nasais lateral e 
medial contíguas. Essa região é revestida 
por mucosa olfatória especializada. No 
tecido vivo, essa mucosa caracteriza-se 
pela sua ligeira coloração castanho-
amarelada causada pelo pigmento do 
epitélio olfatório e glândulas olfatórias 
associadas. O epitélio olfatório é formado 
pelos seguintes tipos de células: 
• As células receptoras olfatórias são 
neurônios olfatórios bipolares, que se 
estendem pela espessura do epitélio e 
entram no sistema nervoso central. As 
células receptoras olfatórias são neurônios 
bipolares que apresentam projeção apical 
com cílios, ocorrem vias inteiras de 
transdução olfatória nos cílios das células 
receptoras olfatórias. 
• As células de sustentação são células 
colunares, que se assemelham às células 
neurogliais e fornecem suporte mecânico 
e metabólico às células receptoras 
olfatórias. Sintetizam e secretam proteínas 
de ligação de odores. Proporcionam o 
tanto suporte metabólico quanto suporte 
físico às células receptoras olfatórias. Têm 
um pigmento acastanhado que é 
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responsável pela cor amarelo-castanha 
da mucosa olfatória. 
• As células basais são células-tronco a 
partir das quais se diferenciam novas 
células receptoras olfatórias e células de 
sustentação. As células basais mantêm 
uma relação com a célula receptora 
olfatória. Renovam-se constantemente. 
• As células em escova são o mesmo tipo 
celular que ocorre no epitélio respiratório. 
Parecem estar envolvidas na transdução 
da estimulação sensorial geral da mucosa. 
 
 
 
 
Microscopia eletrônica de varredura da superfície 
da mucosa respiratória do rato. Na imagem 
superior, a maior parte da superfície é coberta por 
cílios. As células caliciformes (C) não são ciliadas. 
Na imagem inferior, observam-se acúmulos de 
muco sobre células caliciformes (setas finas). As 
setas espessas apontam células em escova. 
 
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SEIOS PARANASAIS 
› São cavidades nos ossos frontal, maxilar, 
etmoide e esfenoide revestidas por epitélio 
do tipo respiratório, com células mais 
baixas que o epitélio da porção condutora 
e com poucas células caliciformes. 
› Os seios paranasais são espaços 
preenchidos com ar, situados nos ossos das 
paredes da cavidade nasal. 
› Os seios paranasais são extensões da 
região respiratória da cavidade nasal e 
são revestidos por epitélio respiratório. Os 
seios são designados de acordo com o 
osso no qual se encontram. 
› Comunicam-se com as cavidades nasais 
por meio de aberturas estreitas na mucosa 
respiratória. A superfíciemucosa dos seios 
consiste em um fino epitélio 
pseudoestratificado ciliado, com 
numerosas células caliciformes. 
› O muco produzido nos seios é varrido para 
dentro das cavidades nasais por 
movimentos ciliares coordenados. 
NASOFARINGE E OROFARINGE 
› A nasofaringe é a primeira parte da 
faringe, que se continua caudalmente 
com a orofaringe, porção oral desse órgão 
oco. A nasofaringe é revestida por epitélio 
do tipo respiratório, enquanto na 
orofaringe o epitélio é estratificado 
pavimentoso. 
LARINGE 
› A laringe é a via respiratória para a 
passagem de ar entre a orofaringe e a 
traqueia. Essa região tubular complexa do 
sistema respiratório é formada por placas 
de cartilagem hialina e elástica de formato 
irregular (a epiglote e os processos vocais 
das cartilagens aritenóideas). Além de 
servir de conduto para o ar, a laringe atua 
como órgão para produção de sons. 
› É um tubo de forma irregular que une a 
faringe à traqueia. Suas paredes contêm 
peças cartilaginosas de formas irregulares, 
unidas entre si por tecido conjuntivo 
fibrelástico. As cartilagens mantêm o 
lúmen da laringe sempre aberto, 
garantindo a livre passagem do ar. As 
peças cartilaginosas maiores (tireoide, 
cricoide e a maior parte das aritenoides) 
são do tipo hialino, enquanto as demais 
são do tipo elástico. 
› A epiglote é um curto prolongamento 
laminar da laringe que se estende da 
porção cranial do órgão em direção à 
faringe. Tem um eixo de cartilagem 
elástica revestida por tecido conjuntivo e 
epitélio. 
› A mucosa da laringe forma dois pares de 
pregas salientes no lúmen do órgão. O 
primeiro par, superior, constitui as pregas 
vestibulares (ou falsas cordas vocais); a 
lâmina própria dessa região é formada por 
tecido conjuntivo frouxo e contém 
glândulas. O segundo par, inferior, constitui 
as pregas vocais (ou cordas vocais 
verdadeiras), que apresentam um eixo de 
tecido conjuntivo muito elástico, ao qual 
se seguem, externamente, os músculos 
intrínsecos da laringe, do tipo estriado 
esquelético. Quando o ar passa através da 
laringe, esses músculos podem contrair-se, 
modificando a posição das cordas vocais 
e a amplitude da fenda que existe entre 
elas, produzindo sons com diferentes 
tonalidades. 
› O revestimento epitelial não é uniforme ao 
longo de toda a laringe. Nas pregas 
vocais, o epitélio está sujeito a mais atritos 
e desgaste e é do tipo estratificado 
pavimentoso não queratinizado. Nas 
demais regiões, é do tipo respiratório, e 
seus cílios batem em direção à faringe. 
› A lâmina própria é rica em fibras elásticas 
e contém pequenas glândulas mistas 
(serosas e mucosas), as quais não são 
encontradas nas cordas vocais 
verdadeiras. Não existe uma submucosa 
bem definida. 
› A laringe conta com dois conjuntos de 
músculos do tipo estriado esquelético: 
músculos extrínsecos e músculos 
intrínsecos. Os músculos extrínsecos têm 
uma das inserções na laringe e outra em 
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estruturas externas a ela (p. ex., osso hioide, 
mandíbula). Sua contração eleva ou 
abaixa a laringe durante e após a 
deglutição. As inserções dos músculos 
intrínsecos, que têm como função 
modificar a abertura das cordas vocais, 
localizam-se somente na laringe. 
› Na face ventral (anterior) da epiglote, o 
epitélio é estratificado pavimentoso, 
enquanto, na face dorsal (posterior), é do 
tipo respiratório. Durante a deglutição, 
devido principalmente à elevação da 
laringe, a epiglote é passivamente fletida 
para trás, fechando a entrada da laringe 
durante a passagem de alimentos entre a 
faringe e o esôfago. Durante esse 
movimento, a região da epiglote revestida 
por epitélio estratificado pavimentoso se 
coloca em contato com o bolo alimentar. 
TRAQUEIA 
› A traqueia é um tubo curto e flexível de 
aproximadamente 2,5 cm de diâmetro e 
cerca de 10 cm de comprimento. Serve de 
conduto para o ar; além disso, a sua 
parede ajuda na purificação do ar 
inspirado. A traqueia estende-se da laringe 
até aproximadamente a metade do tórax, 
em que se divide nos dois brônquios 
principais (primários). O lúmen da traqueia 
permanece aberto devido à existência da 
série de anéis cartilaginosos. 
› A parede da traqueia consiste em quatro 
camadas bem-definidas: 
o A mucosa, composta de um 
epitélio pseudoestratificado ciliado 
e uma lâmina própria rica em fibras 
elásticas 
o A submucosa, composta de tecido 
conjuntivo ligeiramente mais denso 
que o da lâmina própria 
o A camada cartilaginosa, 
composta de cartilagens hialinas 
em formato de C 
o A adventícia, composta de tecido 
conjuntivo que liga a traqueia às 
estruturas adjacentes. 
 
 
› Epitélio da traqueia: O epitélio da traqueia 
assemelha-se ao epitélio respiratório em 
outras partes das vias respiratórias 
condutoras. 
› As células ciliadas constituem o tipo mais 
numeroso de células da traqueia. Em 
cortes histológicos, os cílios aparecem 
como perfis piliformes curtos, que se 
projetam da superfície apical da célula. Os 
cílios executam um movimento de 
varredura coordenado de toda a 
extensão da camada mucosa das vias 
respiratórias em direção à faringe. De fato, 
as células ciliadas atuam como “escada 
rolante mucociliar”, que desempenha 
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importante mecanismo protetor do 
pulmão pela remoção de pequenas 
partículas inaladas. 
› As células mucosas estão intercaladas 
entre as células ciliadas ao longo de toda 
a extensão do epitélio (Figura 19.9). São 
facilmente vistas no microscópio óptico 
pela existência de grânulos de 
mucinogênio em seu citoplasma. 
Diferentemente das células ciliadas, o 
número de células mucosas aumenta 
durante a irritação crônica das vias 
respiratórias. 
› As células em escova tratam-se de células 
colunares que apresentam 
microvilosidades com extremidades 
arredondadas. A superfície basal das 
células faz contato sináptico com uma 
terminação nervosa aferente (sinapse 
epiteliodendrítica), razão pela qual a 
célula em escova é considerada uma 
célula receptora. 
› As células de pequenos grânulos (células 
de Kulchitsky) são as representantes 
respiratórias de células enteroendócrinas 
do intestino e derivados do intestino, 
grânulos geralmente ocorrem na traqueia 
como unidades isoladas e estão dispersas 
entre os outros tipos de células. A função 
dessas células não está bem elucidada. 
Algumas são encontradas em grupos, em 
associação a fibras nervosas, formando 
corpos neuroepiteliais, que se acredita que 
possam funcionar nos reflexos que regulam 
o calibre das vias respiratórias ou 
vasculares. 
› As células basais representam uma 
população de células de reserva que 
mantém uma reposição das células do 
epitélio. As células basais se destacam por 
seus núcleos proeminentes, que formam 
uma fileira em íntima proximidade à lâmina 
basal. Embora os núcleos de outras células 
se localizem também na camada basal, 
eles estão relativamente esparsos. 
› Epitélio da traqueia: Três tipos celulares 
principais são evidentes no epitélio (Ep) da 
traqueia: as células colunares ciliadas; as 
células caliciformes (cc) secretoras de 
muco intercaladas com as células ciliadas; 
e as células basais localizadas próximas da 
membrana basal (MB). As células 
colunares ciliadas estendem-se da 
membrana basal até a superfície. Em sua 
superfície livre, essas células apresentam 
numerosos cílios que, em seu conjunto, 
conferem à superfície uma aparência de 
escova. Na base dos cílios, observa-se uma 
linha eosinófila densa. Tal linha é produzida 
pela distribuição linear de estruturas 
denominadas corpúsculos basais, 
localizados na extremidade proximal de 
cada cílio. Embora as membranas basais 
não sejam geralmente vistas em 
preparações coradas pela H&E, uma 
membrana basal é comumente 
observada sob o epitélio da traqueia 
humana. A lâmina própria (LP) subjacente 
consiste em tecido conjuntivo frouxo. A 
submucosa (SM) localiza-se mais 
profundamente e contém tecido 
conjuntivo denso não modelado com 
vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e 
numerosas glândulastraqueais secretoras 
de muco. 
 
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› Diagrama do epitélio bronquiolar terminal. 
Este diagrama mostra várias células 
encontradas no epitélio respiratório. A 
célula de Clara, conforme ilustrado aqui, 
está interposta entre a célula em escova e 
a célula de pequenos grânulos. A célula 
de Clara é uma célula não ciliada e 
apresenta uma superfície apical 
arredondada, RER basal bem 
desenvolvido e complexo de Golgi, e 
contém vesículas secretoras preenchidas 
com um agente tensoativo. A célula em 
escova é adjacente e é caracterizada por 
numerosas microvilosidades existentes em 
sua superfície apical. O citoplasma da 
célula em escova exibe um complexo de 
Golgi, lisossomos, mitocôndrias e inclusões 
de glicogênio. Entre a célula de Clara e a 
célula ciliada, observa-se uma célula 
contendo pequenas vesículas secretoras 
localizadas predominantemente na 
porção basal da célula. Além das 
vesículas, as organelas mais evidentes 
dessa célula são o RER, o aparelho de 
Golgi e as mitocôndrias. Uma terminação 
nervosa é mostrada no interior do epitélio. 
BRÔNQUIOS 
› A traqueia é dividida em dois ramos, que 
formam os brônquios principais (primários), 
os quais são anatomicamente 
denominados como brônquios principais 
direito e esquerdo – termos mais 
adequados, em virtude da diferença física 
existente entre os dois. 
› O brônquio direito é mais largo e 
significativamente mais curto que o 
esquerdo. Ao entrar no hilo do pulmão, 
cada brônquio principal divide-se 
em brônquios lobares (brônquios 
secundários). O pulmão esquerdo é 
dividido em dois lobos, enquanto o pulmão 
direito é dividido em três lobos. Por 
conseguinte, o brônquio direito divide-se 
em três ramos brônquicos lobares, e o 
esquerdo, em dois ramos brônquicos 
lobares, suprindo, cada brônquio, um lobo. 
› O pulmão esquerdo é ainda dividido em 
oito segmentos broncopulmonares, e o 
pulmão direito, em 10 desses segmentos. 
Consequentemente, no pulmão direito, os 
brônquios lobares dão origem a 
10 brônquios segmentares (brônquios 
terciários), enquanto os brônquios lobares 
do pulmão esquerdo dão origem a apenas 
oito brônquios segmentares. 
› Na sua porção inicial, os brônquios 
apresentam a mesma estrutura histológica 
geral que a traqueia. A partir de sua 
entrada nos pulmões, onde irão se 
constituir os brônquios intrapulmonares, a 
estrutura da parede brônquica se 
modifica. Os anéis cartilaginosos são 
substituídos por placas de cartilagem de 
formato irregular. As placas cartilaginosas 
formam um cilindro que envolve toda a 
circunferência da parede bronquiolar, 
conferindo-lhes um formato circular ou 
cilíndrico, que difere do formato ovoide 
com uma parede posterior achatada, 
observado na traqueia. À medida que os 
brônquios se ramificam, seu diâmetro 
diminui. Consequentemente, as placas de 
cartilagem tornam-se também menores e 
menos numerosas. Por fim, as placas 
desaparecem das regiões onde as vias 
respiratórias alcançam um diâmetro de 
cerca de 1 mm. Esses ramos menores são 
denominados bronquíolos. 
› Os brônquios podem ser identificados 
pelas suas placas de cartilagem e por uma 
camada circular de músculo liso. A 
segunda mudança observada na parede 
do brônquio intrapulmonar é a adição 
de músculo liso, que forma uma camada 
circular completa em seu entorno. A 
camada de músculo liso torna-se cada vez 
mais evidente, à medida que a 
quantidade de cartilagem diminui. Na 
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porção inicial dos brônquios, o músculo liso 
é disposto em feixes entrelaçados, 
formando uma camada contínua. Nos 
brônquios menores, a camada de músculo 
liso torna-se descontínua. 
› A parede do brônquio é, portanto, 
composta de cinco camadas: 
o A mucosa é composta de um epitélio 
pseudoestratificado similar ao da 
traqueia. A altura das células, no 
entanto, reduz à medida que os 
brônquios diminuem de diâmetro. Nas 
amostras coradas pela H&E, a 
“membrana basal” é evidente nos 
brônquios principais, mas diminui 
abruptamente de espessura e não 
mais é distinguida nos brônquios 
secundários. A lâmina própria 
assemelha-se àquela da traqueia, mas 
sua espessura é reduzida 
proporcionalmente ao diâmetro dos 
brônquios 
o A muscular é uma camada contínua 
de músculo liso nos brônquios maiores. 
Torna-se mais atenuada e frouxamente 
organizada nos brônquios menores, em 
que pode aparecer descontínua, em 
virtude de sua organização espiralada. 
A contração do músculo regula o 
diâmetro da via respiratória 
o A submucosa permanece como 
tecido conjuntivo relativamente frouxo. 
Nos brônquios maiores, observa-se a 
existência de glândulas, bem como 
tecido adiposo 
o A camada cartilaginosa consiste em 
placas de cartilagem descontínuas, 
que se tornam menores à medida que 
o diâmetro do brônquio diminui 
o A adventícia consiste em tecido 
conjuntivo moderadamente denso, 
que é contínuo com o das estruturas 
adjacentes, tais como a artéria 
pulmonar e o parênquima pulmonar. 
 
 
 
 
 
BRONQUÍOLOS 
› Os segmentos broncopulmonares são ainda 
subdivididos em lóbulos pulmonares. Cada 
lóbulo é suprido por um bronquíolo. Septos 
delicados de tecido conjuntivo que separam 
parcialmente os lóbulos adjacentes podem 
estar presentes na superfície do pulmão como 
áreas poligonais de limites imprecisos. 
Os ácinos pulmonares são pequenas 
estruturas presentes nos lóbulos. Cada ácino 
consiste em um bronquíolo 
terminal, nos bronquíolos respiratórios e 
nos alvéolos . Por conseguinte, a unidade 
bronquiolar respiratória é a menor unidade 
funcional da estrutura pulmonar. Consiste em 
um único bronquíolo respiratório e nos alvéolos 
que ele supre. 
ESTRUTURA DOS BRONQUÍOLOS 
› Os bronquíolos são ductos condutores de ar, 
medindo 1 mm ou menos de diâmetro. Os 
bronquíolos maiores representam ramos dos 
brônquios segmentares. Esses ductos 
ramificam-se repetidamente, dando origem 
aos bronquíolos terminais menores, que 
também se ramificam. Por fim, os bronquíolos 
terminais dão origem aos bronquíolos 
respiratórios. 
 
 
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› Não há placas de cartilagem nem glândulas 
nos bronquíolos. Os bronquíolos de maior 
diâmetro têm inicialmente um epitélio 
pseudoestratificado colunar ciliado, que é 
gradualmente substituído por um epitélio 
simples colunar ciliado à medida que o ducto 
se estreita. As células caliciformes ainda estão 
presentes nos bronquíolos maiores, mas já não 
são encontradas nos bronquíolos terminais. 
Uma exceção ocorre nos fumantes e em 
outros indivíduos expostos a irritantes no ar. 
Não existem glândulas subepiteliais nos 
bronquíolos. As placas de cartilagem, que são 
características dos brônquios, estão ausentes 
nos bronquíolos. Na verdade, é possível 
observar pequenas porções de cartilagem, 
particularmente nos pontos de ramificação. A 
parede de todos os bronquíolos apresenta 
uma camada relativamente espessa de 
músculo liso. 
› Os bronquíolos pequenos exibem epitélio 
simples cuboide. Os bronquíolos condutores 
menores, os bronquíolos terminais, são 
revestidos por um epitélio simples cuboide, no 
qual são encontradas células de Clara 
intercaladas com células ciliadas. As células 
de Clara aumentam em número à medida 
que as células ciliadas diminuem ao longo da 
extensão do bronquíolo. Observa-se também 
a existência ocasional de células em escova e 
células de pequenos grânulos. Há uma 
pequena quantidade de tecido conjuntivo 
subjacente ao epitélio, além de uma camada 
de músculo liso disposta circularmente, 
subjacente ao tecido conjuntivo nas porções 
condutoras. 
› As células de Clara são células não ciliadas, 
que exibem uma projeção característica 
arredondada ou em formato de cúpula na 
superfície apical. No MET, apresentam 
características de células secretoras de 
proteína. Contêm um RER de localização 
basal bem desenvolvido, um complexo de 
Golgi lateral ou supranuclear, grânulos 
secretores de proteína e numerosas cisternas 
de REL no citoplasma apical. As células de 
Clara secretam um agente tensoativo, uma 
lipoproteínaque impede a adesão luminal em 
caso de colapso das paredes das vias 
respiratórias, particularmente durante a 
expiração. Além disso, as células de Clara 
produzem uma proteína de 16 kDa, conhecida 
como proteína secretora das células de Clara 
(CC16), que é um componente abundante da 
secreção das vias respiratórias. 
 
 
 
 
 
 
 
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FUNÇÃO DOS BRONQUÍOLOS 
› Os bronquíolos respiratórios constituem a 
primeira porção da árvore bronquial que 
possibilita a troca de gases. Os bronquíolos 
respiratórios constituem uma zona de 
transição no sistema respiratório; eles estão 
envolvidos tanto na condução de ar quanto 
na troca gasosa. Apresentam um pequeno 
diâmetro e são revestidos por epitélio 
cuboide. O epitélio dos segmentos iniciais dos 
bronquíolos respiratórios contém tanto células 
ciliadas quanto células de Clara. Distalmente, 
há um predomínio de células de Clara. 
Ocasionalmente, observa-se também a 
existência de células em escova e células 
granulares de centro denso ao longo da 
extensão do bronquíolo respiratório. 
Os alvéolos, que consistem em evaginações 
de paredes finas, estão dispersos e estendem-
se a partir do lúmen dos bronquíolos 
respiratórios. Os alvéolos constituem os locais 
em que o ar entra e sai do bronquíolo para 
possibilitar a troca de gases. 
ALVÉOLOS 
› Os alvéolos constituem o local da troca de 
gases. A área de superfície disponível para a 
troca gasosa é aumentada pelos alvéolos 
pulmonares. Os alvéolos são os espaços 
aéreos terminais do sistema respiratório e 
constituem os verdadeiros locais de troca 
gasosa entre o ar e o sangue. Cada alvéolo é 
circundado por uma rede de capilares que 
coloca o sangue em grande proximidade com 
o ar inalado dentro do alvéolo. Existem cerca 
de 150 a 250 milhões de alvéolos em cada 
pulmão do adulto; sua área total de superfície 
interna é de aproximadamente 75 m2, ou seja, 
aproximadamente o tamanho de uma 
quadra de tênis. Cada alvéolo tem uma 
câmara poliédrica de parede fina, de cerca 
de 0,2 mm de diâmetro, confluente com um 
saco alveolar 
 
 
 
› Os ductos alveolares são vias respiratórias 
alongadas, cujas paredes são formadas quase 
exclusivamente por alvéolos. Observa-se a 
existência de anéis de músculo liso nos septos 
interalveolares semelhantes a maçanetas. 
› Os sacos alveolares são espaços circundados 
por grupos de alvéolos. Os alvéolos 
circundantes abrem-se nesses espaços. 
› O epitélio alveolar é composto de células 
alveolares dos tipos I e II e de raras células em 
escova. A superfície alveolar forma uma 
interface biológica vulnerável, que está sujeita 
a muitas forças de superfície desestabilizantes 
e à exposição contínua a partículas, 
patógenos e toxinas inaladas. O epitélio 
alveolar é composto de várias células 
especializadas e seus produtos – algumas das 
quais desempenham papel defensivo e 
protetor: 
o As células alveolares do tipo I, também 
conhecidas como PNEUMÓCITOS DO 
TIPO I, compreendem apenas 40% de 
todas as células de revestimento 
alveolar. Trata-se de células 
pavimentosas extremamente finas, 
que revestem a maior parte (95%) da 
superfície dos alvéolos. Essas células 
são unidas entre si e com outras células 
do epitélio alveolar por zônulas de 
oclusão. As junções formam uma 
barreira efetiva entre o espaço aéreo 
e os componentes da parede septal. 
Eduarda Miranda 
 
 11 
As células alveolares do tipo I não têm 
capacidade proliferativa 
o As células alveolares do tipo 
II, também 
denominadas PNEUMÓCITOS TIPO 
II ou células septais, são células 
secretoras. Essas células têm formato 
cuboide e estão intercaladas com as 
células do tipo I, mas tendem a se 
concentrar nas junções septais. As 
células do tipo II representam 60% das 
células do revestimento alveolar; no 
entanto, em virtude de seu formato 
cuboide, cobrem apenas cerca de 5% 
da superfície aérea alveolar. À 
semelhança das células de Clara, as 
células do tipo II tendem a fazer 
protrusão para dentro dos alvéolos. Seu 
citoplasma apical é preenchido com 
grânulos, que podem ser vistos ao MET 
como pilhas de lamelas de membrana 
paralelas, denominados corpos 
lamelares. São ricas em uma mistura de 
fosfolipídios, lipídios neutros e proteínas, 
que é secretada por exocitose, 
formando um agente tensoativo de 
revestimento alveolar, 
denominado surfactante. Além da 
secreção de surfactante, as células 
alveolares do tipo II são células 
progenitoras das células alveolares do 
tipo I. Após lesão pulmonar, elas 
proliferam e restauram ambos os tipos 
de células alveolares. A hiperplasia das 
células alveolares do tipo II constitui um 
importante marcador de lesão alveolar 
e recuperação dos alvéolos 
o As células em escova também estão 
presentes na parede alveolar, mas em 
pequeno número. Podem atuar como 
receptores que monitoram a 
qualidade do ar no pulmão. 
› O surfactante diminui a tensão superficial 
alveolar e participa ativamente na 
depuração de substâncias estranhas. A 
camada de surfactante produzida pelas 
células alveolares do tipo II diminui a 
tensão superficial na interface ar-epitélio. 
O agente de maior importância para a 
estabilidade do espaço aéreo é um 
fosfolipídio específico, 
denominado dipalmitoilfosfatidilcolina (DPP; 
do inglês, dipalmitoylphosphatidylcholine), 
responsável por quase todas as 
propriedades de redução da tensão 
superficial do surfactante. A síntese de 
surfactante no feto ocorre apenas após 35 
semanas de gestação e é modulada por 
uma variedade de hormônios, incluindo 
cortisol, insulina, prolactina e tiroxina. 
› As proteínas do surfactante ajudam a 
organizar a camada de surfactante e 
modulam as respostas imunes alveolares. 
Além dos fosfolipídios, as proteínas 
hidrofóbicas são necessárias para a 
estrutura e a função do surfactante. Essas 
proteínas são as seguintes: 
o Proteína do surfactante A (SP-A), a 
proteína mais abundante do 
surfactante. A SP-A é responsável pela 
homeostasia do surfactante 
(regulação da síntese e da 
secreção do surfactante pelas células 
alveolares do tipo II). Além disso, 
modula as respostas imunes a vírus, 
bactérias e fungos. 
o Proteína do surfactante B (SP-B), uma 
importante proteína para 
transformação do corpo lamelar no 
delgado filme de superfície do 
surfactante. A SP-B é uma proteína de 
importância crítica para a 
organização do surfactante, 
responsável pela sua adsorção e 
disseminação na superfície do epitélio 
alveolar 
o Proteína do surfactante C (SP-C), que 
representa apenas 1% da massa total 
da proteína do surfactante. 
Juntamente com a SP-B, a SP-C ajuda 
na orientação da DPPC dentro do 
surfactante e na manutenção da fina 
camada de filme no interior dos 
alvéolos 
o Proteína do surfactante D (SP-D), 
principal proteína envolvida na defesa 
do hospedeiro. Liga-se a vários 
microrganismos (p. ex., bactérias gram-
negativas) e aos linfócitos. 
 
Eduarda Miranda 
 
 12 
› O septo alveolar constitui o local da barreira 
hematoaérea. A barreira hematoaérea refere-
se às células e a produtos celulares através dos 
quais os gases devem se difundir entre os 
compartimentos alveolares e capilares. A 
barreira hematoaérea mais delgada consiste 
em uma fina camada de surfactante, uma 
célula epitelial do tipo I e sua lâmina basal e 
uma célula endotelial capilar e sua lâmina 
basal. Com frequência, ocorre fusão dessas 
duas lâminas basais. As células e fibras do 
tecido conjuntivo que podem estar presentes 
entre as duas lâminas basais ampliam a 
barreira hematoaérea. Esses dois arranjos 
produzem uma porção delgada e 
uma porção espessa da barreira. Acredita-se 
que a maior parte da troca gasosa ocorra 
através da porção delgada da barreira e que 
a porção espessa constitua um local em que 
o líquido tecidual pode acumular-se e até 
mesmo atravessar o alvéolo. Os vasos linfáticos 
no tecido conjuntivo dos bronquíolos terminais 
drenam o líquido que se acumula na porção 
espessa do septo. 
› Os macrófagos alveolares removem o material 
particulado inalado dos espaçosaéreos e os 
eritrócitos do septo. Os macrófagos 
alveolares são especiais, pois atuam tanto no 
tecido conjuntivo do septo quanto no espaço 
aéreo do alvéolo. Nos espaços aéreos, varrem 
a superfície e removem o material particulado 
inalado (p. ex., poeira e pólen). Em 
decorrência dessa atividade, esses 
macrófagos são denominados células de 
poeira. Os macrófagos alveolares, assim como 
os demais do organismo, são derivados de 
monócitos sanguíneos e pertencem ao 
sistema mononuclear fagocítico. Fagocitam 
os eritrócitos que podem entrar nos alvéolos 
em situação de insuficiência cardíaca. Alguns 
macrófagos ingurgitados passam para a 
árvore bronquial e são eliminados por 
deglutição ou expectoração do muco. Outros 
macrófagos retornam ou permanecem no 
tecido conjuntivo septal, no qual, repletos de 
material fagocitado acumulado, podem 
permanecer durante grande parte da vida do 
indivíduo 
› A circulação de ar colateral através dos poros 
alveolares possibilita a passagem de ar entre 
os alvéolos. Os estudos da estrutura alveolar 
com o microscópio eletrônico de varredura 
revelam aberturas nos septos interalveolares, 
que possibilitam a circulação de ar de um 
alvéolo para outro. Esses poros alveolares (de 
Kohn) podem ser de grande importância em 
algumas condições patológicas, nas quais a 
doença pulmonar obstrutiva bloqueia a via 
normal do ar para os alvéolos. Os alvéolos 
localizados distalmente ao bloqueio podem 
continuar a ser arejados através dos poros de 
um lóbulo ou ácino adjacente.