Formação Reticular

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Agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma 
rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico
Formação reticular > intermediária entre substância branca e cinzenta . 
Região muito antiga do sistema nervoso (herdada dos répteis - teoria do cérebro trino) > se estende 
um pouco ao diencéfalo e aos níveis mais altos da medula (pequena área do funículo lateral)
No tronco encefálico, ocupa uma grande área, preenchendo todo o espaço que não é preenchido 
pelos tratos, fascículos e núcleos de estrutura mais compacta.
Muitos neurônios da formação reticular têm axônios muito grandes que se bifurcam dando um ramo 
ascendente e outro descendente, os quais se estendem ao longo de todo o tronco encefálico, 
podendo atingir a medula e o diencéfalo, e o telencéfalo.
A formação reticular não é uma estrutura homogênea, possui grupos mais ou
menos bem definidos de neurônios com diferentes tipos de neurotransmissores, destacando-se as 
monoaminas: noradrenalina, serotonina, dopamina.
Núcleos da rafe - trata-se de um conjunto de nove núcleos, entre os quais um dos mais 
importantes é o núcleo magno da rafe, que se dispõe ao longo da linha mediana (rafe mediana) 
em toda a extensão do tronco encefálico. Os núcleos da rafe contêm neurônios ricos em 
serotonina
•
Locus ceruleus - na área de mesmo nome, no assoalho do IV ventrículo, este núcleo apresenta 
neurônios ricos em noradrenalina;
•
Área tegmentar ventral - situada na parte ventral do tegmento do mesencéfalo, medialmente à 
substância negra, contém neurônios ricos em dopamina
•
Esses grupos de neurônios constituem os núcleos da formação reticular com funções distintas. 
Várias áreas do córtex cerebral, do hipotálamo e do sistema límbico enviam fibras 
descendentes à formação reticular
○
Conexões com o cérebro - a formação reticular projeta fibras para todo o córtex cerebral > via 
talâmica e extratalâmica > áreas do diencéfalo
•
Conexões com o cerebelo - existem conexões nos dois sentidos entre o cerebelo e a formação 
reticular
•
Conexões com a medula - dois grupos principais de fibras ligam a formação reticular à medula, 
as fibras rafe-espinhais e as fibras que constituem os tratos reticuloespinhais. Por outro lado, a 
formação reticular recebe informações provenientes da medula através das. fibras 
espinorreticulares
•
Conexões com núcleos dos nervos cranianos - os impulsos nervosos que entram pelos nervos 
cranianos sensitivos ganham a formação reticular através das fibras que a ela se dirigem, a 
partir de seus núcleos. Há evidência de que informações visuais e olfatórias também ganham a 
formação reticular através da conexão tetoreticulares e do feixe prosencefálico medial
•
controle da atividade elétrica cortical. Ciclo vigília e sono;•
controle eferente da sensibilidade e da dor;•
controle da motricidade somática e postura;•
controle do sistema nervoso autônomo;•
controle neuroendócrino;•
integração de reflexos. Centro respiratório e vasomotor•
O córtex cerebral tem uma atividade elétrica espontânea, que determina os vários níveis de 
consciência. Esta atividade pode ser detectada colocando-se eletrodos na superfície do crânio 
(eletroencefalograma, EEG)
•
Estágio 1: É a fase de sonolência, onde o indivíduo começa a sentir as primeiras sensações do 
sono. Nessa fase a pessoa pode ser facilmente despertada;
○
Estágio 2: Dura em média de 5 a 15 minutos. No estágio 2 a atividade cardíaca é reduzida, 
relaxam-se os músculos e a temperatura do corpo cai. É bem mais difícil de despertar o 
indivíduo.
○
Estágio 3: Muito semelhante com o estágio 4, diferencia-se apenas em relação ao nível de 
profundidade do sono, que é um pouco menor.
○
Estágio 4: Dura cerca de 40 minutos. É a fase onde o sono é muito profundo.○
O sono normal é constituído pela alternância dos estágios REM e NREM. O sono NREM é 
caracterizado pela presença de ondas sincronizadas no eletroencefalograma e pode ser subdividido 
em quatro fases: estágio 1, 2, 3 e 4 (3 e 4 equivalem ao sono de ondas lentas ou sono delta). O 
eletroencefalograma (EEG) de sono REM é caracterizado por ondas dessincronizadas e de baixa 
amplitude. O estado do NREM corresponde a 75% do período do sono
•
A fase do NREM é muito importante para o corpo, uma vez que é nela que ocorre a secreção dos 
hormônios do crescimento, sendo também essencial para a recuperação de energia física. Seu 
consumo de oxigênio é baixo, predominado o tônus parassimpático. É na fase NREM que realmente 
existe o descanso profundo e menor atividade neural. Após a fase 4, o indivíduo retorna ao estágio 
3, estágio 2 e entra na fase REM.
•
O REM é caracterizado pela intensa atividade cerebral, muito semelhante ao estado de vigília, 
nessa fase ocorrem movimentos oculares rápidos, com intenso consumo de oxigênio influenciado 
pela atividade cortical. É no REM que ocorrem os sonhos. Embora a fase do REM não resulte em 
um descanso profundo, ela é importante para nossa recuperação emocional.
•
Verificou-se que um animal sob anestesia ligeira (EEG de sono) acorda quando se 
estimula a formação reticular
□
Magoun e Moruzi - relação com a formação reticular ▪
Um cérebro isolado tem somente um traçado de sono (o animal dorme sempre), enquanto um 
encéfalo isolado mantém o ritmo diário normal de sono e vigília, ou seja, o animal dorme e 
acorda. Dessa experiência concluiu-se que o sono e a vigília dependem de mecanismos 
localizados no tronco encefálico
○
Experiência clássica de Bremer: encéfalo isolado e cérebro isolado•
Existe, na formação reticular, um sistema de fibras ascendentes que têm uma ação ativadora sobre 
o córtex cerebral
•
Fibras noradrenérgicas do locus ceruleus, serotoninérgicas dos núcleos do rafe e colinérgicas 
da formação reticular da ponte
○
O ramo dorsal termina no tálamo (núcleos intralaminares) > impulsos ativadores para 
todo o córtex
▪
O ramo ventral dirige-se ao hipotálamo lateral e recebe fibras histaminérgicas do 
núcleo tuberomamilar do hipotálamo posterior > ação ativadora do córtex (não passa 
pelo tálamo)
▪
Se divide entre o mesencéfalo e o diencéfalo - ramo dorsal e outro ventral○
A lesão de cada um desses ramos causa inconsciência ○
O conjunto das fibras ativadoras noradrenérgicas, serotoninérgicas e colinérgicas e as 
fibras ativadoras histaminérgicas do hipotálamo > Sistema Ativador Ascendente 2 > 
regulação sono-vigília
▪
A ativação cortical > neurônios noradrenérgicos, serotoninérgicos, histaminérgicos e 
colinérgicos > sistemas modulatórios de projeção difusa
○
Sistema Ativador Reticular Ascendente - SARA •
Vigília > taxa muito alta > ativação cortical > aferências dos núcleos talâmicos 
sensitivos 
▪
Regulado por neurônios hipotalâmicos pelo Sistema Ativador Ascendente > mediada pela 
taxa de disparos dos potenciais de ação
○
Fim da vigília > grupo de neurônios do hipotálamo anterior (núcleo pré-óptico ventrolateral) 
inibe a atividade dos neurônios monoaminérgicos do Sistema Ativador Ascendente > 
desativam o córtex.
○
Núcleo reticular do tálamo > inibe a atividade dos núcleos talâmicos sensitivos > impede a 
passagem de impulsos originados das vias sensoriais para o córtex > estado de sono de 
ondas lentas > atividade elétrica do córtex > circuitos intrínsecos sem influência de 
informações sensoriais externas 
○
Pouco antes do despertar, os neurônios do Sistema Ativador Ascendente voltam a disparar, 
cessa a inibição dos núcleos talâmicos sensitivos pelo núcleo reticular e inicia-se novo 
período de vigília
○
O período do sono não é uniforme e 4-5 vezes por noite o eletroencefalograma mostra um 
traçado de vigília, apesar de a pessoa estar dormindo e com intenso relaxamento muscular > 
sono paradoxal
○
Ciclo vigília-sono propriamente dito •
William Dement descreve o sono não REM como um cérebro ocioso em um corpo móvel e o sono 
REM, um cérebro ativo em um corpo imóvel
•
Pesquisas sugerem que ele tem papel no processo de consolidação de memórias•
O conteúdo bizarroque ocorre em alguns sonhos poderia ser devido à ativação aleatória de áreas 
do córtex, como o sistema límbico, responsável pelo controle emocional.
•
Stella Fernandes - MEDUFMS/Turma LIII Formação Reticular 
 Página 1 de Tronco encefálico 
William Dement descreve o sono não REM como um cérebro ocioso em um corpo móvel e o sono 
REM, um cérebro ativo em um corpo imóvel
•
Pesquisas sugerem que ele tem papel no processo de consolidação de memórias•
O conteúdo bizarro que ocorre em alguns sonhos poderia ser devido à ativação aleatória de áreas 
do córtex, como o sistema límbico, responsável pelo controle emocional.
•
O sono REM é gerado por neurônios colinérgicos da formação reticular da junção ponte-
mesencéfalo (núcleo pedúnculo-pontino), cuja destruição o abole.
•
Durante o sono REM, muitas áreas corticais estão tão ativas como na vigília, incluindo o córtex 
motor. Este só não gera movimentos em todo o corpo porque os neurônios motores estão inibidos, 
resultando atonia > produzida por vias colinérgicas descendentes dos neurônios do núcleo 
pedúnculo-pontino > idosos, perdem o mecanismo inibitório que promove a atonia muscular do 
sono REM > Transtorno Comportamental do sono REM > ferimentos > sonhos com movimentos
•
O sono REM é encerrado pelos neurônios do locus ceruleus, que aumentam sua atividade na 
transição entre o sono paradoxal e a vigília, podendo ser considerados os neurônios do despertar.
•
Informações sobre a plenitude da bexiga durante o sono são levadas ao locus ceruleus, que 
aumenta temporariamente sua atividade; o indivíduo acorda vai ao banheiro, volta e dorme 
novamente
•
O sistema nervoso não recebe passivamente as informações sensoriais > modula a transmissão 
dessas informações através de fibras eferentes que agem principalmente sobre os núcleos relés 
existentes nas grandes vias aferentes
•
A presença de vias eferentes reguladoras da sensibilidade auxiliam na seleção entre as diversas 
informações sensoriais que chegam em determinado momento, aquelas mais relevantes, 
diminuindo algumas e concentrando-se em outras > atenção seletiva > simultâneo ao fenômeno de 
habituação > deixar de perceber estímulos apresentados continuamente
•
Isto se faz por um mecanismo ativo, envolvendo fibras eferentes ou centrífugas, capazes de 
modular a passagem dos impulsos nervosos nas vias aferentes específicas
•
O controle da sensibilidade pelo sistema nervoso central ocorre geralmente por inibição e as vias 
responsáveis pelo processo originam-se no córtex cerebral e, principalmente, na formação 
reticular > fibras que inibem a penetração no sistema nervoso central de impulsos dolorosos, 
caracterizando as chamadas vias de analgesia.
•
A formação reticular exerce ação controladora sobre a motricidade somática, através dos tratos 
reticuloespinhais pontino e bulbar > manutenção da postura e da motricidade voluntária da 
musculatura axial e apendiculares proximais
•
A formação reticular recebe aferências do cerebelo e de áreas motoras do córtex cerebral.
Entretanto, há evidência de que os tratos reticuloespinhais veiculam também comandos motores 
descendentes, gerados na própria formação reticular e relacionados com alguns padrões 
complexos e estereotipados de movimentos, como, por exemplo, os da locomoção
•
Os dois centros supraespinhais (sistema límbico e o hipotálamo) > projeções para a formação 
reticular > ligações com neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo > mecanismo de 
controle da formação reticular sobre esse sistema.
•
Estímulos elétricos da formação reticular do mesencéfalo causam liberação de ACTH e de hormônio 
antidiurético
•
Formação reticular > fibras de monoaminas que se dirigem ao hipotálamo > mecanismos 
noradrenérgicos e serotoninérgicos > controle hipotalâmico da liberação de vários hormônios 
adeno-hipofisários 
•
Centros da formação reticular > estímulos elétricos > respostas motoras, estereotipadas, 
características de fenômenos como vômito, deglutição, locomoção, mastigação, movimentos 
oculares, além de alterações respiratórias e vasomotoras 
•
Neurônios geradores de padrões de atividade motora estereotipada (pattern generators) e podem 
ter sua atividade iniciada ou modificada seja por estímulos químicos, por comandos centrais 
(corticais ou hipotalâmicos) ou por aferências sensoriais > centros integradores de reflexos > 
sequências motoras complicadas > núcleos e áreas diversas às vezes distantes do sistema nervoso 
central. 
•
Formação reticular da ponte > núcleo parabducente (próximo ao núcleo do nervo abducente) > 
centro controlador dos movimentos conjugados dos olhos no sentido horizontal
•
Formação reticular do mesencéfalo > centro locomotor > age com os centros locomotores da 
medula
•
Coordenam também a respiração e recebem retroalimentação sensorial do núcleo do trato 
solitário (gustação) e do trigêmeo para textura e temperatura dos alimentos e posição da 
mandíbula
○
Mastigação > neurônios da formação reticular adjacente aos núcleos motores do trigêmeo, do 
facial e do hipoglosso para movimentação, respectivamente, da mandíbula, dos lábios e da língua.
•
Neurônios geradores de padrões de atividade motora estereotipada ao redor do núcleo motor 
facial > mímica de situações emocionais
•
Lesão do bulbo extremamente perigosa○
Formação reticular do tronco > grupos de neurônios que coordenam reflexos e padrões motores 
estereotipados > complexos no controle voluntário do córtex cerebral > centro respiratório e o 
centro vasomotor > ritmo respiratório e cardíaco e a pressão arterial > osciladores > atividade 
rítmica espontânea e sincronizada > atividade endógena (independe de aferências sensoriais )
•
Situada nas partes anterolaterais do bulbo superior.○
Neurônios dessa área distribuem suas fibras por todos os níveis da medula espinhal, onde 
excitam os neurônios vasoconstritores pré-ganglionares do sistema nervoso simpático.
○
Vasoconstritora (bilateral)•
Situada nas partes anterolaterais da metade inferior do bulbo.○
Neurônios se projetam para cima, até a área vasoconstritora, onde inibem sua atividade, 
causando assim vasodilatação.
○
Vasodilatadora (bilateral)•
Situada no trato solitário, nas porções posterolaterais do bulbo e da ponte inferior.○
Os neurônios dessa área recebem sinais nervosos sensoriais do sistema circulatório 
(barroreceptores do seio carótideo), principalmente por meio dos nervos vago e 
○
Sensorial (bilateral)•
Este centro é formado por três regiões:
 Página 2 de Tronco encefálico 
Neurônios se projetam para cima, até a área vasoconstritora, onde inibem sua atividade, 
causando assim vasodilatação.
○
Situada no trato solitário, nas porções posterolaterais do bulbo e da ponte inferior.○
Os neurônios dessa área recebem sinais nervosos sensoriais do sistema circulatório 
(barroreceptores do seio carótideo), principalmente por meio dos nervos vago e 
glossofaríngeo, e seus sinais ajudam a controlar as atividades das áreas vasoconstritora e 
vasodilatadora do centro vasomotor (CONTROLE “REFLEXO”)
○
Sensorial (bilateral)•
É importante destacar ainda que existem neurônios que podem ativar ou inibir a atividade do 
centro vasomotor e consequentemente regular a atividade simpática e parassimpática sobre o 
coração e vasos. Tais neurônios estão situados ao longo da substância reticular da ponte, do 
mesencéfalo e do diencéfalo. Em geral, os encontrados nas partes mais laterais e superiores da 
substância reticular provocam excitação, enquanto os das porções mais mediais e inferiores 
causam inibição
•
O hipotálamo por sua vez atua especificamente sobre a área vasoconstritora•
Informações sobre o grau de distensão dos alvéolos pulmonares continuamente são levadas ao 
núcleo do trato solitário pelas fibras aferentes viscerais gerais do nervo vago
•
Desse núcleo, os impulsos nervosos passam ao centro respiratório > formação reticular do bulbo > 
parte dorsal, que controla a inspiração, eoutra ventral, que regula a expiração
•
Do centro respiratório saem fibras reticuloespinhais que terminam fazendo sinapse com os 
neurônios motores da porção cervical e torácica da medula 
•
Primeiros neurônios > fibras > nervo frênico vão ao diafragma (recebem fibras do trato 
corticoespinhal)
•
Neurônios da medula torácica > fibras > nervos intercostais > músculos intercostais (fibras do trato 
corticoespinhal)
•
Manutenção reflexa ou automática dos movimentos respiratórios, mas com controle voluntário•
Neurônios > mantêm espontaneamente um ritmo de disparos > atividade motora mesmo na 
ausência de aferências 
•
O sistema respiratório está sob influência do hipotálamo, o que explica as modificações do ritmo 
respiratório em certas situações emocionais
•
Aumento do teor de C02 no sangue > estimula diretamente o centro respiratório > recebe impulsos 
nervosos originados no corpo carotídeo
•
Os quimiorreceptores do corpo carotídeo são sensíveis às variações do teor de oxigênio do sangue, 
originando impulsos que chegam ao centro respiratório através de fibras do nervo glossofaringeo, 
após sinapse no núcleo do trato solitário
•
Os processos patológicos, mesmo localizados, que 
comprimem o mesencéfalo, ou a transição deste 
com o diencéfalo, quase sempre levam à perda 
total da consciência, isto é, ao coma 
Sabe-se hoje que isso se deve à lesão da 
formação reticular, com interrupção do sistema 
ativador
reticular ascendente
Os processos patológicos responsáveis por tal 
consequência, em geral, desenvolvem-se abaixo da 
tenda do cerebelo, ou seja, são infratentoriais. 
Entretanto, tumores ou hematomas que levem ao 
aumento da pressão no compartimento 
supratentorial podem causar hérnia do úncus, que, 
ao insinuar-se entre a incisura da tenda e o 
mesencéfalo, comprime este último e produz um 
quadro de coma.
Um quadro de coma com disfunção do tronco 
encefálico indica risco iminente de vida.
 Página 3 de Tronco encefálico