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2 Camila Medeiros | Biomedicina | Bioquímica Metabólica Digestão e metabolismo de carboidratos INTRODUÇÃO Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na Terra e também os principais elementos da dieta em muitas partes do mundo, sua oxidação é a principal via de produção de energia na maioria das células não fotossintéticas. Possuem a fórmula empírica (CH2O)n; alguns também contém nitrogênio, fósforo ou enxofre. Existem três classes principais de carboidratos: MONOSACARÍDEOS Ou açúcares simples, são constituídos por uma única unidade poli-hidroxicetona ou poli-hidroxialdeído. O monossacarídeo mais abundante na natureza é o açúcar de 6 carbonos D-glicose, algumas vezes chamado de dextrose. OLIGOSSACARÍDEOS Consistem em cadeias curtas de unidades de monossacarídeos. Os mais abundantes são os dissacarídeos, com duas unidades de monossacarídeos. glicose + glicose: maltose glicose + galactose: lactose glicose + frutose: sacarose POLISSACARÍDEOS São polímeros de açúcar que contêm mais de 20 unidades de monossacarídeos. Alguns polissacarídeos como a celulose, têm cadeias lineares; outros, como o glicogênio, são ramificados. Ambos, celulose e glicogênio, são formados por unidades repetidas de D-glicose, mas diferem no tipo de ligação glicosídica. MONOSSACARÍDEOS Os monossacarídeos são aldeídos ou cetonas com dois ou mais grupos hidroxila; glicose e frutose têm seis carbonos e cinco grupo hidroxila. Muitos dos átomos de carbono aos quais os grupos hidroxila estão ligados são centros quirais, o que origina estereoisômeros de açucares. isso é importante porque as enzimas que agem sobre os açúcares são absolutamente estereoespecíficas. Os monossacarídeos, na forma de cadeia aberta, um dos átomos de carbono está ligado duplamente a um átomo de oxigênio formando um grupo carbonila; os outros átomos estão ligados, cada um, a um grupo hidroxila. OBS: Todos os monossacarídeos, com exceção da di-hidroxiacetona, contêm um ou mais átomos de carbono assimétrico (quirais) e, portanto, ocorrem em formas isoméricas opticamente ativa. Carbono quiral: possui quatro ligantes diferentes. OBS: Quando o grupo carbonila está na extremidade da cadeia de carbono (em um grupo aldeído), o monossacarídeo é uma aldose. Se a carbonila estiver em qualquer outra posição (grupo cetona), o monossacarídeo é uma cetose. 3 Camila Medeiros | Biomedicina | Bioquímica Metabólica FORMAÇÃO DAS DUAS FORMAS CÍCLICAS DA D-GLICOSE O grupo hidroxila livre do C-5 reagiu com o C-1 do aldeído, tornando o carbono 1 assimétrico e produzindo dois possíveis estereoisômeros, designados α e β. As formas isoméricas de monossacarídeos que diferem apenas na configuração do átomo de carbono hemiacetal ou hemicetal são chamadas de anômeros, e o átomo de carbono da carbonila é chamado de carbono anomérico. Os anômeros α e β da D-glicose se interconvertem em solução aquosa por um processo chamado de mutarrotação, no qual uma forma em anel (ex., anômeros α) se abre brevemente na forma linear, e então, se fecha novamente produzindo anômeros β. DISSACARÍDEOS Os Dissacarídeos mais abundantes no nosso organismo são: A maltose, formada por glicose-glicose, de ligação α1→4. A sacarose, formada por glicose-frutose, de ligação α1→2. Sintetizada por plantas, mas não por animais. A lactose, formada por galactose-glicose, de ligação β1→4. O dissacarídeo lactose, que produz d- galactose e d-glicose quando hidrolisado, ocorre naturalmente no leite. A enzima lactase – ausente em indivíduos com intolerância a lactose – inicia o processo digestivo no intestino delgado pela hidrólise da ligação β1→4 da lactose, resultando em monossacarídeos que podem ser absorvidos a partir do intestino delgado. Em intolerantes a lactose, a lactose não é digerida no intestino delgado, assim, a lactose não digerida passa para o intestino grosso. Ali, o aumento na osmolaridade devido à lactose dissolvida se contrapõe à absorção de água a partir do intestino para a corrente sanguínea, levando a fezes diarreicas. Além disso, a fermentação da lactose por bactérias intestinais produz grandes volumes de CO2, levando ao inchaço, cólicas e gases, sintomas associados à intolerância à lactose. OBS: Se um grupo hidroxila estiver à direita, ele é colocado apontando para baixo. E se estiver à esquerda, é colocado apontando para cima. 4 Camila Medeiros | Biomedicina | Bioquímica Metabólica POLISSACARÍDEO Também chamados de glicanos. Os polissacarídeos de armazenamento mais importante são o amido, em células vegetais, e o glicogênio, em células animais. O glicogênio é um polímero de resíduos de glicose ligados por ligações (α1→4), com ligações (α1→6) nas ramificações. O glicogênio é especialmente abundante no fígado, onde pode constituir até 7% do peso líquido e também está presente no músculo esquelético. ponta redutora por causa ponta não redutora do carbono anomérico DIGESTÃO DOS CARBOIDRATOS O sistema digestório é um sistema de órgãos tubulares interligados desde a boca até o ânus, onde ocorre o processo de degradação de macromoléculas e absorção de micronutrientes. Podemos destacar os órgãos acessórios que são importantes: fígado e vesícula biliar, estes digerem lipídios. O pâncreas, responsável por liberar o suco pancreático, um fluido que apresenta enzimas digestivas de todos os tipos de macromoléculas. Na boca, as glândulas salivares, iram secretar um fluído para a hidratação do alimento mastigado e a liberação da enzima amilase salivar (ou ptialina). Essa enzima tem como função a quebra das ligações α1→4 dos polímeros, seja glicogênio ou amido. A ptialina só consegue funcionar corretamente em pH base, logo, só tem atividade na boca. Os polissacarídeos, amido e glicogênio, sofrem ação da enzima amilase salivar na boca e amilase pancreática no duodeno. Ambas têm função de quebra das ligações α1→4, e como produto final: maltotriose (3 moléculas de glicose), maltose (2 glicoses), glicose e dextrin α-limite. DIGESTÃO Lactose Lactase Galactose Maltose Maltase Glicose Sacarose Sacarase Frutose OBS: Se a hidroxila (OH) tiver para cima será ligação β. Para a formação da ligação (α1→4) será liberado uma molécula de H2O. A cada 8 ou 12 moléculas de glicose, teremos um ponto de ramificação (α1→6). OBS: No estômago não ocorre a digestão de carboidratos. A amilase pancreática (secretada pela porção exócrina do pâncreas) irá clivar as ligações α1→4 remanescentes. No entanto, antes de 4 unidades de glicose dá ligação α1→6, a enzima para de clivar. 5 Camila Medeiros | Biomedicina | Bioquímica Metabólica Amido Glicogênio LÚMEN INTESTINAL ENTERÓCITO CAPILAR 6 Camila Medeiros | Biomedicina | Bioquímica Metabólica ABSORÇÃO DOS CARBOIDRATOS A frutose entra no enterócito por transporte passivo (GLUT5). SGLT1 é um transportador de glicose acoplado a sódio, este transporta sódio e por co-transporte glicose ou galactose para que este funcione, é necessária uma diferença de gradiente (menos Na+ intercelular). A bomba NaK cria a diferença de gradiente de concentração. OBS: A glicose não é capaz de se difundir para dentro das células, logo, para adentrar a células, faz uso de receptores transmembranares (GLUT1-4). A Insulina e Glucagon avisam aos hepatócitos qual será sua atividade. O glucagon (hormônio secretado pelo pâncreas) ativa enzimas que atuam no processo de síntese de glicogênio. Insulina, no estado alimentado, irá armazenar glucagon. INSULINA (Anabólico) GLICOSE GLICOGÊNIO ÁCIDO GRAXOTRIAGLICEROL AMINOÁCIDO PROTEÍNAS FV ANTI - INSULINA (Catabólico) GLICOGÊNIO GLICOSE IJO TRIAGLICEROL ÁCIDO GRAXO PROTEÍNAS AMINOÁCIDO FV SORO CASEIRO EM QUADROS DIARREICOS: Quando o paciente está em um quadro diarreico, ocorre uma perda de fluidos e consequentemente uma desidratação. O paciente não irá conseguir absorver os carboidratos. Logo, por via oral, estaremos fazendo a reposição dos elementos perdidos: água, sais minerais e glicose. 7 Camila Medeiros | Biomedicina | Bioquímica Metabólica Destino da glicose absorvida nos enterócitos: Os capilares hepáticos que revestem o trato digestório veia mesentérica veia porta hepática v tecido hepático vários destinos. A glicose absorvida no fígado, pode ser utilizada para formar piruvato e deste ATP. Também pode ser armazenada na forma de glicogênio. E o excesso de glicose irá ser convertido em Acetil-CoA, e deste a formação de triaglicerol para a produção de VLDL. Esse acetil também poderá ser utilizando para a produção de ATP e CO2. A glicose hepática também pode ser distribuída para os outros tecidos: o cérebro, para o tecido adiposo e músculo (glicogênio muscular). MODELO DE TRANSPORTE DE GLICOSE PARA DENTRO DA CÉLULA O GLUT se liga a molécula de glicose que está no meio extracelular e coloca ela para dentro da célula. INSULINA O processo de transporte da glicose para entrada ou saída da célula depende do aporte endócrino do organismo. Essas condições endócrinas são mediadas pela disponibilização de energia que o organismo detém como também os fatores de estresse disponiveis no meio ambiente. O transporte de glicose será regulado, principalmente, por insulina e os hormônios anti-insulinares, dentre eles o glucagon. O hormônio insulina irá atuar no receptor da família tirosina-quinase, este é um receptor formado por subunidades: Duas subunidades alfa transmembranares e duas subunidades betas intracelulares. Estas subunidades são ligados entre si, e qualquer modificação na subunidade alfa, é transmitida para a subnunidade beta. GLUCAGON: o glucagon mobiliza a saída de glicose armazenada na forma de glicogênio no fígado INSULINA: a insulina irá induzir a entrada de moléculas de glicose na célula.
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