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FUNDAMENTOS DA BIOLOGIA 1ª EDIÇÃO EGUS 2015 FUNDAMENTOS DA BIOLOGIA Mauro Vinícius Dutra Girão Thiago Tavares Soares INTA - Instituto Superior de Teologia Aplicada PRODIPE - Pró-Diretoria de Inovação Pedagógica Diretor Presidente das Faculdades INTA Dr. Oscar Rodrigues Júnior Pró-Diretor de Inovação Pedagógica Prof. PHD. João José Saraiva da Fonseca Coordenadora Pedagógica e de Avaliação Profª. Sônia Henrique Pereira da Fonseca Assessor de Gestão de Projetos de Avaliação e Pesquisa Éder Jacques Porfírio Farias Equipe de Pesquisa e Desenvolvimento de Projetos Tecnológico e Inovadores para Educação Coordenador da Equipe Anderson Barbosa Rodrigues Analista de Sistemas Mobile Francisco Danilo da Silva Lima Analista de Sistemas Front End André Alves Bezerra Analista de Sistemas Back End Luis Neylor da Silva Oliveira Técnico de Informática / Ambiente Virtual Rhomelio Anderson Sousa Albuquerque Equipe de Produção Audiovisual Gerente de Produção de Vídeos Francisco Sidney Souza Almeida Edição de Áudio e Vídeo Francisco Sidney Souza Almeida José Alves Castro Braga Gerente de Filmagem/Fotografia José Alves Castro Braga Operador de Câmera/Iluminação e Áudio José Alves Castro Braga Designer Editorial José Edwalcyr Santos Diagramador Web Luiz Henrique Barbosa Lima Assessoria Pedagógica/Equipe de Revisores Sonia Henrique Pereira da Fonseca Evaneide Dourado Martins Francisco Carlos Ferreira Pereira 7INTA Fundamentos da Biologia 1 Sumário 2 Palavra do Professor-autor .........................................09 Ambientação ..................................................................1 2 Trocando ideias com os autores ...............................1 4 Problematizando ..........................................................1 6 A Célula História da célula ................................................................................................................................ 21 Tipos de célula .................................................................................................................................... 23 Células Procariontes .......................................................................................................................... 24 Células Eucariontes............................................................................................................................ 26 Membrana Plasmática e Organelas Citoplasmáticas Membrana Plasmática ou Celular ................................................................................................31 Transporte através da membrana ................................................................................................33 Transporte de substâncias através da membrana .................................................................33 Transporte de partículas através da membrana ....................................................................36 Citoplasma ............................................................................................................................................38 Retículo endoplasmático .................................................................................................................38 Ribossomos ..........................................................................................................................................40 Aparelho de Golgi ..............................................................................................................................41 Lisossomos ...........................................................................................................................................43 Peroxissomas .......................................................................................................................................44 Mitocôndrias ........................................................................................................................................45 Citoesqueleto ......................................................................................................................................48 Centríolos ..............................................................................................................................................49 8 Fundamentos da Biologia INTA 3 4 5 Macromoléculas Proteínas ................................................................................................................................................ 53 Lipídios ................................................................................................................................................... 55 Ácidos Graxos ...................................................................................................................................... 56 Triacilgliceróis ...................................................................................................................................... 56 Esfingolipídios ..................................................................................................................................... 56 Fosfolipídios ......................................................................................................................................... 56 Glicolipídeos ........................................................................................................................................ 57 Esteroides .............................................................................................................................................. 57 Carboidratos ........................................................................................................................................ 57 Monossacarídeos ............................................................................................................................... 58 Dissacarídeos ....................................................................................................................................... 58 Oligossacarídeos ................................................................................................................................ 59 Polissacarídeos .................................................................................................................................... 60 Núcleo e Ciclo Celular Núcleo .................................................................................................................................................... 65 Ciclo Celular ......................................................................................................................................... 74 Interfase ................................................................................................................................................. 74 Mitose ..................................................................................................................................................... 75 Meiose .................................................................................................................................................... 78 Meiose I ou divisão de redução ................................................................................................... 79 Meiose II ou divisão equatorial .................................................................................................... 81 Diferenças entre a mitose e meiose ........................................................................................... 83 Apoptose ............................................................................................................................................... 84 Células Musculares Introdução ............................................................................................................................................ 89 Histologia da Célula Muscular ...................................................................................................... 89 Leitura Obrigatória............................................................................................................................ 96 Saiba mais ............................................................................................................................................. 98 Revisando ............................................................................................................................................100 Autoavaliação ....................................................................................................................................104 Bibliografia ..........................................................................................................................................106 Bibliografia Web ...............................................................................................................................109 9INTA Fundamentos da Biologia Palavra do Professor-Autor Caro estudante, É com enorme satisfação que lhe apresentamos esta disciplina em Educação Física familiarizando-os com a Biologia. Você terá a possibilidade de compreender os conceitos essenciais de Biologia. Profissionais das áreas biológicas e da saúde, tiveram o cuida- do de preparar este material para estimular seu raciocínio, seu espí- rito crítico e sua preocupação com as questões relativas à qualidade de vida nossa e do nosso planeta. Utilizamos uma linguagem clara e acessível aos nossos edu- candos dosando o aprofundamento científico pertinente e compa- tível com as propostas curriculares estabelecidas para sua formação como educador físico. Analise as informações aqui prestadas e ten- te relacioná-las com o conteúdo a ser aplicado no seu cotidiano. Compartilharemos com você os avanços dos conhecimentos da área da Biologia que têm permitido melhorar as condições de saúde das pessoas. Nosso empenho em oferecer-lhe um bom ma- terial de estudo foi grande. Esperamos que você tire dele o maior proveito. Os autores. 10 Fundamentos da Biologia INTA Biografia dos Autores Mauro Vinícius Dutra Girão Graduado em Licenciatura em Biologia pela Universi- dade Estadual Vale do Acaraú - Sobral (2004). Possui Mestrado em Engenharia de Pesca na área de concentração Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca na Universidade Federal do Ceará - UFC (2007). Especialização em andamento em Gestão em Saúde Pública e Meio Ambiente e Doutorado em anda- mento em Biotecnologia – RENORBIO. Na docência está lecio- nando no INTA desde 2008 disciplinas relacionadas a Biologia Celular e Histologia. Thiago Tavares Soares Residente e domiciliado a Avenida Milton Carvalho, 990, Caixa Dágua, Ipu - Ceará. É graduado em Educação Física pela Universidade Estadual Vale do Acaraú (2006); Especialista em Personal Training, pela Falcudade Farias Brito; Mestrando em Ciências da Educação pela a UNIBAM MERCOSUR. Atualmente é professor de Ensino Superior do Instituto de Estudos e Pes- quisas do Vale do Acaraú - IVA e da Universidade Estadual Vale do Acaraú - UVA, Coordenador de Polo do Curso de Educação Física das Faculdades INTA-EAD e membro integrante da Equi- pe de Colabores pedagógicos do Programa Segundo Tempo. 11INTA Fundamentos da Biologia 12 Fundamentos da Biologia INTA AMBIENTAÇÃO À DISCIPLINA Este ícone indica que você deverá ler o texto para ter uma visão panorâmica sobre o conteúdo da disciplina. 13INTA Fundamentos da Biologia Sejam bem-vindos a disciplina... Nesta disciplina de Fundamentos da Biologia você terá uma visão panorâmica da Biologia Celular. A partir de estudos detalhados das células, identificando as suas estruturas, funções e sua importância nos organismos vivos, tem proporcionado avanços significativos de natureza científica e tecnológica, que levaram o homem a conhecer mais intimamente o funcionamento dos vários sistemas celulares, como as células são organizadas e como funcionam suas estruturas. Os estudos desses com- ponentes são de suma importância para a vida da célula e em geral para os seres vivos que são formados por células. O corpo humano é biologicamente construído a partir de moléculas orgânicas de grandes dimensões, as macromoléculas. Elas formam milhares de combinações e integram outros elementos químicos existentes na natureza. Quando tratarmos do ciclo celular, serão apresentadas todas as etapas das suas fases, interfase, mitose e meiose. Vale ressaltar que é através dele que há o cresci- mento de um tecido, de um órgão ou de todo um organismo pluricelular. A Histologia é a ciência que estuda os grupos de células de forma e função seme- lhantes. A função do tecido muscular é a contração, e este tecido é composto por três diferentes tipos de células. Ressaltamos que a nossa intenção aqui não é apenas situá-lo cronologicamente diante dos avanços da ciência. Queremos estabelecer uma relação entre o que se pensava ontem com o que se diz hoje e o que se espera do amanhã frente aos ex- traordinários avanços de Biologia. Sugerimos a leitura do livro Biologia Celular e Molecular, no qual tem como objetivo introduzir conceitos fundamentais de Biologia Celular e Molecular, como a relação entre estrutura e função molecular, o uso de energia química em atividades celulares corriqueiras, unidade e diversidade nos níveis macromoleculares e celular, entre outros. Aborda também a natureza experimental dessa área da Biologia, des- crevendo as etapas de diversos experimentos e ilustrando- -as através de figuras e micrografias eletrônicas atuais. Por meio desta leitura, você estudante poderá se aproximar um pouco mais desse universo microscópio, entendendo melhor seu funcionamento e percebendo a importância desse estu- do para o conhecimento de diversas doenças e disfunções que afligem o homem na atualidade. KARP, Gerald. Biologia Celular e Molecular: conceitos e experimentos. Barueri: Manole, 2005. 14 Fundamentos da Biologia INTA TROCANDO IDEIAS COM OS AUTORES A intenção é que seja feita a leitura de obras indicadas pelo professor-autor numa perspectiva de dialogar com os autores de relevo nacional e/ou mundial. 15INTA Fundamentos da Biologia Agora é o momento para você trocar ideia com os autores. Sugerimos a leitura da obra Histologia Básica traduzi- da em 15 línguas, escolhida pela Câmara Brasileira do Livro como um dos 100 livros mais influentes publicados no Sécu- lo XX é o único livro brasileiro da área de Biologia/Medicina a receber esse reconhecimento. Esse livro produzido por esses dois brasileiros possuem um conteúdo riquíssimo e de rela- vância incomensurável para o estudo da biologia humana. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011. 524 p. Propomos a leitura da obra Biologias Molecular da Cé- lula, no qual os autores revisaram e atualizaram. Compreen- de os mais recentes avanços e pesquisas na área de biologia molecular da célula. Direcionado àqueles interessados na biologia celular e molecular a base das tecnologias moder- nas aplicadas às Ciências Biológicas. ALBERTS, BRUCE... [ET AL]. Biologia Molecular da Célula. 5. ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 2010. Estudo Guiado: Após a leitura das obras, escolha uma e escreva sobre os pontos que mais foram relevantes para você. 16 Fundamentos da Biologia INTA PROBLEMATIZANDO É apresentada uma situação problema onde será feito um texto expondo uma solução para o problema abordado, articulando a teoria e a prática profissional. 17INTA Fundamentos da Biologia Atualmente, a genética, ciência que estuda os genes e sua transmissão para as gerações futuras, tem desvendado segredos sobre o código genético humano, principalmente a partir de pesquisas realizadas pelo Projeto Genoma, cujo objetivo era determinar as possíveis causas de muitas doenças de fundo genético. Para isso realizou um mapeamento de todo o código genético humano, o que possibilitou desenvolver terapias genéticas para a cura destas doenças. Com o avanço da biotecnologia, tambémfoi possível realizar clonagem de seres vivos, possibilitando a partir de um só organismo, a produção de vários indi- víduos geneticamente iguais. Quem não se lembra da famosa ovelha Dolly que foi originada a partir de uma glândula mamária de uma ovelha adulta. O fato levantou preocupações e discussões fervorosas sobre o tema. Em se tratando de clonagem humana, esta pode ser compreendida como um desrespeito à vida? Ou ela deveria ser regulamentada? Quais os benefícios e os danos que a clonagem humana traria para a humanidade? Estudo Guiado: 18 Fundamentos da Biologia INTA 19INTA Fundamentos da Biologia A Célula Conhecimentos Conhecer a evolução estrutural das células eucariontes e procariontes. Habilidades Identificar as estruturas características das células eucariontes e procariontes. Atitudes Reconhecer a importância da Citologia para a sua área de atuação profissional. 1 20 Fundamentos da Biologia INTA 21INTA Fundamentos da Biologia História da Célula As células são as unidades funcionais dos organismos vivos. Isso na verdade implica que todo ser vivo é formado por células; o agrupamento de várias células formam os tecidos; os quatro tecidos básicos (epitélio, tecidos conjuntivos, músculo e tecido nervoso) associam-se formando os órgãos; estes por sua vez se unem for- mando os sistemas de órgãos (GARTNER e HIATT 2003). A célula, como qualquer ser vivo, é formada por água e sais minerais (subs- tâncias inorgânicas) e por outras substâncias, representadas pelos carboidratos, lipí- dios, proteínas e ácidos nucleicos (substâncias orgânicas). A Citologia é um ramo da Biologia que estuda a estrutura e a organização de uma célula. A primeira observação de uma célula ocorreu por volta de 1665, quan- do o cientista inglês Robert Hook (1635 – 1703), com auxilio de um microscópio iluminado a vela que aumentava a imagem cerca de 270 vezes, observou um tecido vegetal morto. Nele encontrou pequenas cavidades separadas por delgadas mem- branas que denominou de células (em latim, cellar que significa espaço aberto). Em 1833, Robert Brown, botânico escocês, observou que as células possuíam, na sua região central, um concentrado de substâncias arredondadas que denomi- nou de núcleo (BOSCHILIA, 2003). Em 1838, o botânico MatthiasSchleiden e o zoólogo ThedorSchuwann declara- ram formalmente que todos os seres vivos são compostos de células, estabelecendo assim a “teoria celular” (BOLSOVER etall, 2005). Os conhecimentos adquiridos ao longo dos anos foram importantes para for- mular a nova teoria celular: • Todos os seres vivos são formados por células; • As células são responsáveis por todas as reações que ocorrem no organismo, consequentemente a célula é a unidade fisiológica de todos os seres vivos; • As células são originadas a partir de outras células preexistentes que se divi- dem fornecendo seu material genético às células filhas. A evolução do microscópio e o emprego de técnicas modernas possibilita- ram a ampliação de novos métodos de estudo dos seres vivos em nível celular e molecular, passando a ser um campo de estudo da Biologia celular e molecular. 22 Fundamentos da Biologia INTA A análise de organelas isoladas em grande quantidade, a cul- tura de células, a possibilidade de manipular o genoma por meio da adição ou supressão de gene e o aparecimento de numerosas técni- cas de pesquisa biológica levaram ao surgimento do que se costuma chamar de Biologia Celular e Molecular, que é o estudo integrado das células, através de todo arsenal técnico disponível (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2005, pg. 19). O objetivo da Biologia Celular e Molecular é analisar as células e moléculas que constituem as unidades estruturais de todas as formas de vida (de ROBERTIS, 2006). Antes de darmos continuidade ao estudo da célula, analisaremos os dois prin- cipais tipos de microscópio – óptico e eletrônico- e sua importância para Biologia, como auxiliar do olho humano. Microscópio óptico É também conhecido como micros- cópio de luz ou microscópio composto, por possuir mais de uma lente. Tem uma par- te mecânica, que serve de suporte, a parte óptica, que é constituída por três sistemas de lentes: o condensador (projeta um cone de luz sobre as células que estão sendo examinadas); a objetiva (projeta uma ima- gem aumentada, no plano focal da ocular que novamente a amplia) e ocular (projeta a imagem vista pela retina) (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2005). JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Segundo Gartner e Hiatt (2003) geralmente essa lente aumenta a imagem por um fator de 10 – perfazendo totais de 40,100, 400 e 1000 vezes. O microscópio de polarização, o microscópio de contraste de fase e o micros- cópio com focal são evoluções do microscópio óptico. 23INTA Fundamentos da Biologia Microscópio eletrônico Criado em 1950, o micros- cópio eletrônico proporciona imagens de estruturas celula- res não visíveis nos microscó- pios ópticos. Estes microscópios, em vez de focalizar um feixe de fótons como na microscopia óptica, focalizam um feixe de elétrons através dos eletromag- netos. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. O microscópio eletrônico de transmissão (TEM) possui uma resolução 1.000 vezes maior que o microscópio óptico composto. Já o microscópio eletrônico de varredura pode aumentar um abjeto até 150.000 vezes. (GARTNER e HIATT, 2003). Por o trajeto dos elétrons no microscópio eletrônico serem feito no vácuo, condição necessária para obter um feixe de elétrons, nenhuma célula viva pode ser analisada em um microscópio eletrônico. (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2005). Tipos de Células Existem dois tipos de células: os procariontes (pro: primeiro e cario: núcleo), em que os cromossomos não estão separados do citoplasma por membrana; e os eucariontes (eu, verdadeiro, e cario núcleo) que possuem um núcleo bem individua- lizado e delimitado pelo envoltório nuclear (JUNQUEIRA e CARNEIRO 2005). A seguir, veremos detalhadamente as diferenças entre esses dois tipos de cé- lulas. 24 Fundamentos da Biologia INTA Células Procariontes JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Biologia Celular e Molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997. Os seres vivos que apresentam essas células são chamados procario- tas. Apenas os organismos (bactérias e algas azuis) do reino monera são constituídos de células procariontes. A célula da bactéria Escherichia coli, por sua simplicidade estrutural e rapidez de multiplicação, revelou-se exce- lente para se estudar a célula procarionte. As células procariontes são células que possuem apenas uma mem- brana (membrana plasmática), que é uma estrutura que funciona como barreira para os elementos do meio circundante, e sua função é controlar a entrada e saída de solutos que se encontram no citoplasma. Os complexos proteicos da cadeia respiratória e os fotossistemas utilizados na fotossíntese estão localizados na membrana plasmática (De ROBERTIS,2006). Estruturalmente essas células são envolvidas por uma parede es- pessa e rígida que circunda a membrana plasmática, denominada parede celular. A parede celular tem a função de proteção mecânica. Existe ain- da em algumas bactérias uma camada de polissacarídeos que as protege contra a desidratação, fagocitose e ataque de bacteriófagos. É chamada de cápsula. O citoplasma é uma substância aquosa que corresponde a área total intracelular. É composto por íons e macromoléculas solúveis como enzimas, carboidratos, sais, proteínas e uma grande proporção de RNA. Está separado do meio externo apenas por uma membrana (membrana plasmática). Capsula: Algumas bactérias secretam substâncias pegajosas, que aderem à superfície externa da parede e formam um envoltório protetor, chamado cápsula ou capa. 25INTA Fundamentos da Biologia Os ribossomos estão presentes no citoplasma ligadosa moléculas de RNA mensageiro, constituem os polirribossomos é neles que ocorre a síntese proteica. O cromossomo bacteriano é uma molécula única de DNA livre que está den- tro de uma região chamada nucleóide, que significa similar ao núcleo. As caracte- rísticas das células bem como o comando de suas atividades são determinadas pelo nucleóide. O cromossomo dos procariotas está unido à membrana plasmática por meio de dobras que penetram para dentro da célula denominados mesossomas. Eles fa- cilitam divisão de uma célula em duas geneticamente iguais, pois durante a divisão celular, a célula começa a crescer e os mesossomas afastam-se levando consigo um cromossoma, seguido de uma divisão da célula em duas geneticamente iguais. Esse processo também é chamado de cissiparidade, fissão binária ou bipartição. GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. 26 Fundamentos da Biologia INTA Células Eucariontes Com exceção das bactérias, todos os demais seres são formados por células eucariontes. Esta célula pode ser vegetal ou animal. A grande dife- rença das células eucarióticas para as células procarióticas é que elas pos- suem basicamente núcleo envolvido por um envoltório nucelar e presença de organelas formadas por membranas. Os organismos formados por cé- lulas eucariontes habitam nosso planeta há pelo menos 1,5 bilhão de anos. ALBERTS, Bruce. et al. Biologia Molecular da Célula. Trad. Ana Letícia Vanz. 5 ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. Estrutura Celular – Existe várias células eucarióticas animais especia- lizados em diferentes funções (neurônios, células musculares, etc.). Embora essas células apresentem características diferentes, por possuírem organelas que permite a cada uma delas exercer funções específicas, como sintetizar macromoléculas para uso próprio ou para exportação, produzir energia e comunicar-se com outras células, sempre irão apresentar a mesma estrutura celular (GARTNER e HIATT, 2003). Eucarionte é um ser unicelular ou pluricelular que possui carioteca (membrana nuclear), ou seja, o seu núcleo celular é separado do citoplasma por uma membrana, diferentemente dos procariontes, que não possuem carioteca. 27INTA Fundamentos da Biologia 28 Fundamentos da Biologia INTA Fonte: http://anatpat.unicamp.br/nptpnet3e.html#neuropil 29INTA Fundamentos da Biologia Membrana Plasmática e Organelas Citoplasmáticas Conhecimentos Compreender as estruturas da membrana plasmática e suas respectivas funções na célula. Habilidades Relacionar a função das estruturas das células com o funcionamento do organismo. Atitudes Perceber a importância e o papel das estruturas das células para a manutenção da vida. 2 30 Fundamentos da Biologia INTA 31INTA Fundamentos da Biologia Membrana Plasmática ou Celular Separa, protege e delimita o meio interno e meio externo das célu- las.. Possui permeabilidade seletiva que a torna a principal responsável pelo controle da penetração e saída de substâncias da célula conforme as suas necessidades. A estrutura básica de uma membrana celular é composta de lipídios e proteínas. Gartner e Hiatt (2003, pag.11) enumeram algumas funções das mem- branas celulares das quais podemos destacar: • Mantedoras da integridade celular; • Controlam os movimentos de substâncias para dentro e para fora da célula (permeabilidade seletiva); • Regulam as interações célula a célula; • Reconhecem, através de seus receptores, antígenos, células estra- nhas, assim como células alteradas; • Agem como barreira entre o citoplasma e o meio externo; • Estabelecem sistemas transportadores de moléculas específicas; • Fazem a transferência de sinais externos, físicos ou químicos para eventos intracelulares. A estrutura básica das membranas celulares é composta de lipídeos denominados fosfolipídios, proteínas e carboidratos. Os fosfolipídios são constituídos de: • Duas caudas hidrofóbicas não polares, longas (dois ácidos graxos) voltadas para o interior da membrana insolúveis em água, porém solúvel em lipídio; • Cabeças hidrofílicas polares voltadas para o meio extracelular ou para citoplasma, constituída de glicerol, solúvel em meio aquoso. To- dos os fosfolipídios são, portanto moléculas anfipáticas. Fosfolipídios – as membranas biológicas são constituídas por fosfolipídios. Nos fosfolipídios há apenas duas moléculas de ácidos graxos – de natureza apolar – ligadas ao glicerol. O terceiro componente que se liga ao glicerol é um grupo fosfato (daí a denominação fosfolipídio) que, por sua vez, pode estar ligado a outras moléculas orgânicas. 32 Fundamentos da Biologia INTA As proteínas são maiores que os lipídios e são classificadas em periféricas ou extrínsecas e integrais ou intrínsecas. Periféricas ou Extrínsecas – Estão ligadas às cabeças dos fosfolipídios da membrana ou a proteínas integrais por ligações não covalentes. Essas proteínas podem ser isoladas facilmente. Integrais ou Intrínsecas – Encontram–se embutidas nas membranas ocupan- do toda a espessura da bicamada lipídica. Como a maioria das proteínas integrais cruza toda espessura da membrana são denominadas proteínas transmembrana. Essas proteínas formam canais iônicos e proteínas carregadoras que facilitam a pas- sagem de íons e moléculas específicos através da membrana. Algumas transmem- branas podem tornar-se muito longas chegando a atravessar a dupla camada lipí- dica mais de uma vez, as quais são denominadas de proteínas transmembrana de passagem múltipla. As proteínas, por possuírem a capacidade de se moverem no plano da dupla camada lipídica, constituem o que é chamado de modelo mosaico fluido. As membranas possuem ainda em suas estruturas 2 a 10% de carboidratos, que se ligam a lipídios e proteínas sob forma de glicolipídios e glicoproteínas. (de ROBERTIS, 2006) Os carboidratos dos glicolipídios e das glicoproteínas localizam-se na face ex- terna da membrana plasmática, formando uma capa protetora chamada glicocálice. Segundo Gartner e Hiatt (2003), a função mais importante do glicocálice é proteger a célula contra interações com proteínas inadequadas, e contra lesões químicas, físicas e reconhecimento celular e do meio externo. A presença de colesterol juntamente com as gorduras saturadas garante a firmeza da membrana celular, sem eles as células se tornariam flácidas e fluidas. A funcionalidade de uma célula ou organela é que vai determinar a quantidade de colesterol. Se uma célula for parte duma barreira protetora, terá muito colesterol para torná-la robusta e resistente a qualquer invasão; caso precise ser macia e fluida, conterá menos colesterol na sua estrutura (CAMPBELL-MCBRIDE, 2007). 33INTA Fundamentos da Biologia GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. Transporte através da Membrana Como as membranas possuem permeabilidade seletiva, isso permite que haja tanto um controle na entrada como na saída de substâncias na célula, de acordo com suas necessidades. As principais são a água que é o solvente e os solutos que são substâncias ou íons dissolvidos em água e partículas. Por exemplo: numa solução de glicose a água é o solvente e a glicose o soluto. É importante destacar que nem todos esses processos de transporte se realizam da mesma forma. Analisaremos então os diversos processos que ocorrem. Transporte de substâncias através da membrana • Transporte passivo As substâncias são transportadas pelas membranas através do gradiente de con- centração, ou seja, as substâncias se movimentam de uma região mais concentrada para uma região menos concentrada. Em decorrência disso, esse tipo de transporte não requer gasto de energia. Neste caso, o soluto é impulsionado para dentro ou para fora da célula através de agitação térmica das moléculas do soluto. (Junqueira e Car- neiro, 2005). 34 Fundamentos da Biologia INTA GARTNER, Leslie P.; HIATTT, JamesL. Tratado de Histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. O transporte passivo pode ocorrer de três maneiras. • Difusão Simples – Por difusão compreende-se o movimento do solu- to. A difusão simples é, basicamente, a transferência de soluto através da membrana a fim de estabelecer um estado de equilíbrio entre o meio intra e extracelular. • Difusão Facilitada – Nesse tipo de difusão, também sem gasto de energia, a velocidade com que as substâncias passam através da membrana é bem mais rápida que na difusão simples. Essa ação é acelerada por meio de proteínas (permeases) localizadas na mem- brana. Segundo De Robertis (2006) na difusão facilitada, a força que impulsiona a mobilização das partículas do soluto é o gradiente. A glicose e alguns aminoácidos são tipos de substâncias que penetram na célula por meio de difusão facilitada. • Osmose – É o transporte de água (solvente) e não de soluto através de uma membrana semipermeável. O solvente passa de um meio com menor concentração de solutos para um meio de maior concentração de solutos. 35INTA Fundamentos da Biologia Solução hipertônica Solução hipotônica Solução isotônica Quando apresenta maior concentração de soluto em rela- ção ao meio. Nesse caso as célu- las aumentam de volume devido à penetração de água. Quando o volume é muito acentuado, pode ocorrer um rompimento da mem- brana e extravasamento do con- teúdo, fenômeno conhecido como lise celular. Quando apre- senta menor con- centração de soluto em relação ao meio. Nesse caso as célu- las diminuem de vo- lume devido à saída de água, ocasionando uma alteração na for- ma da célula. Quando a solução entra em equilíbrio com o meio, o volume e a fór- mula da célula não se alteram. Esquema da passagem do solvente pela membrana plasmática. (FONTE: Biologia Ensino Médio). • Transporte ativo É assim denominado, pois esse tipo de transporte se dá em sentido contrário ao gradiente de concentração. Desta forma, as substâncias trans- portadas passam do meio onde estão menos concentradas para o meio onde estão mais concentradas. Em decorrência disso, o transporte ativo requer gasto de energia proveniente da transferência de um grupo fosfato do ATP (Adenosina Trifosfato). Um exemplo de transporte ativo é a bomba de sódio e potássio, que é uma proteína que transporta, contra um gradiente de con- centração, três íons de sódio (Na+) para fora da célula e dois íons potássio (K+) para dentro dela. 36 Fundamentos da Biologia INTA GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. Transporte de partículas através da membrana Segundo Junqueira e Carneiro (2005), além de pequenas moléculas e íons que atravessam a membrana plas- mática e entram no citoplasma ou dele saem, as células são capazes de trans- ferir para seu interior macromoléculas que não conseguem atravessar a mem- brana do meio externo (polissacarídeos, proteínas, polinucleotídeos) e partícu- las visíveis ao microscópio óptico como bactérias e outros micro-organismos. Esse processo é denominado Endoci- tose (endo = interior, cito= célula, ose = condição). Este tipo de transporte tam- bém requer uso de energia. Existem dois tipos de endocitose: a fagocitose (fago = comer) e a pinoci- tose (pino = beber) (BOSCHILIA, 2003). JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. 37INTA Fundamentos da Biologia Fagocitose Pinocitose A célula vai transportar ou ingerir para dentro de si par- tículas ou micro-organismos, por meio de projeções citoplas- máticas denominadas pseudó- podes (falsos pés). Depois de ingerido, o material permanece no citoplasma envolvido por parte da membrana, recebendo o nome de vesícula ou fagos- somo. Desse modo o fagosso- mo se funde com lisossomos, ocorrendo então a digestão do material fagocitado pelas en- zimas hidrolíticas dos lisosso- mos. Como o próprio nome diz, na fagocitose a célula “come”. Nesse processo a célula engloba substância em solução aquosa, ocorre então uma invaginação de uma área lo- calizada da membrana plasmática, for- mando-se pequenas vesículas que são puxadas pelo citoesqueleto e penetram no citoplasma. Na pinocitose não seleti- va, as vesículas englobam todos os so- lutos que estiverem presentes no fluido extracelular. Já na pinocitose seletiva, a substância a ser incorporada adere a receptores da superfície celular; depois a membrana se afunda e o material a ela aderido passa para uma vesícula, des- tacando-se da superfície celular e pene- trando no citoplasma. Exemplo: gotas de lipídios pela invaginação da membrana. Segundo Junqueira e Carneiro (2005) enquanto nos protozoários a fagocitose é processo de alimenta- ção, nos animais pluricelulares re- presenta um mecanismo de defesa, na qual células especializadas de- nominadas células fagocitárias en- globam e destroem partículas estranhas, principalmente micro- -organismos invasores. Exemplo: os glóbulos brancos do nosso san- gue, como meio de defesa, englo- bam partículas estranhas ao nosso corpo. Na exocitose o processo ocorre inversamente ao da endo- citose, ou seja, as partículas são extraídas do interior da célula para o meio extracelular. Exemplo: libe ALBERTS, Bruce. et al. Biologia Molecular da Célula. Trad. Ana Letícia Vanz. 5 ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. ração de neurotransmissores por parte dos neurônios e liberação de alguns hormônios. O processo de exocitose consiste na expulsão, ou transporte, de uma substância que está presente no interior da célula, para o meio extracelular. Ela é o oposto do processo de endocitose. 38 Fundamentos da Biologia INTA Citoplasma O citoplasma de uma célula eucarionte está si- tuado entre a membrana celular e a carioteca. Nele estão contidas as organelas, como mitocôndrias, retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, lisossomos e pe- roxissomos. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. O citoplasma pode ser dividido em dois espaços: um que corres- pondente ao citosol ou ma- triz citoplasmática e outro que se encontra encerrado no interior das organe- las. Segundo De Robertis (2006), o citosol é considerado como um verdadeiro meio interno celular, preenchendo o espaço não ocupado pelos sistemas de endomembranas, pelas mitocôndrias e pelos peroxissomas. O citosol pode ser definido como a região fluida (líquida) da célula. Segundo Boschilia (2003), o citoplasma é constituído de 85% de água, sais minerais, proteínas e açúcares. Os orgânulos nele presentes realizam di- versas reações químicas fundamentais para a vida da célula. O citoplasma en- contra-se em constante movimento, denominado ciclose. Veremos a seguir os principais orgânulos presentes no citoplasma de uma célula eucarionte. Retículo endoplasmático Foi descoberto em 1945 pelo citologista belga Albert Claude, com a introdução da microscopia eletrônica. O Retículo Endoplasmático distribui-se por todo citoplasma, do núcleo até a membrana plasmática. Ele constitui o maior sistema de membranas da célula e apresenta-se como uma verdadeira rede de canais e bolsas membranosas achatadas e interconectadas. Sua função primordial é transportar substâncias através do citoplasma. Existem dois tipos de retículo endoplasmático: o Retículo Endoplasmático Rugoso ou Granular (RER ou REG) e o Retículo Endoplasmático Liso ou Agranular (REL), que se diferem tanto na morfologia quanto na composição química e função. CICLOSE: Na célula viva o citoplasma está em constante movimentação: organelas e substâncias do citosol circulam em seu interior, arrastadas por correntes citoplasmáticas. Essa movimentação, denominada ciclose, é importante para a distribuição de substâncias nas células, principalmente naquelas que atingem grande tamanho, como as células vegetais e as dos protozoários.39INTA Fundamentos da Biologia Reticulo Endoplasmático Rugoso (RER), também chamado de er- gastoplasma, apresenta essa característica devido à presença de ribosso- mos aderidos à membrana conferindo-lhe aspecto granular. Por esse mo- tivo podemos dizer que o RER é capaz de produzir proteínas. Esse tipo de retículo é muito comum em células com função secretora, como as células do pâncreas, que secretam enzimas digestivas. Segundo Garttner e Hiatt (2003) o RER participa da síntese de todas as proteínas que são transporta- das à membrana plasmática. O Retículo Endoplasmático Liso (REL) não possui ribossomos. São túbulos que se anastomosam e se continuam com retículo endoplasmático rugoso. Segundo Junqueira e Carneiro (2005), o REL é muito desenvolvido nas células que secretam hormônios esteroides, nas células hepáticas e nas células da glândula adrenal. É responsável pela síntese da maior parte dos lipídios componentes das membranas celulares, bem como dos esteroides, além de participar na degradação de substâncias potencialmente danosas que causam intoxicação por medicamentos. Para Bolsover, Hyams, Shephard, et all (2005, pg. 39) “provavelmente o papel mais universal do reticulo endoplasmático liso seja a estocagem e súbita liberação de íons de cálcio” ,o que permite ao REL controlar as atividades de contração muscular. O REL também está envolvido no processo de obtenção de glicose a partir da quebra do glicogênio (glicogenólise) devido à presença da glicose- -6-fosfatase na membrana desse tipo de retículo. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. O Retículo Endoplasmático Rugoso (RER), também chamado de ergastoplasma, é formado por sacos achatados, cujas membranas têm aspecto verrugoso devido à presença de grânulos – os ribossomos – aderidos à sua superfície externa (voltada para o citosol) 40 Fundamentos da Biologia INTA Ribossomos Os ribossomos podem ser encontrados livremente no citosol das células eucariontes e procariontes, aderidos ao retículo endoplasmático e dentro das mitocôndrias. São grânulos produzidos pelos nucléolos, com- postos por uma subunidade maior e uma subunidade menor, que depois de prontas se separam e saem do núcleo pelo polo nucelar. As subunidades são identificadas pelo valor “S” (unidade Svedberg) 40S, unidade menor e 60S, unidade maior. O valor “S” é uma taxa de sedimentação, ou seja, a medida de rapidez com a qual uma molécula se move em um campo gravi- tacional. Juntas as subunidades formam a unidade 80S que representa um ribossomo completo. Ambas as subunidades repartem o trabalho que o ri- bossomo realiza. A subunidade menor coloca juntos os RNAt para que os aminoácidos que transportam se liguem entre si, quer dizer, para que ocorram ligações peptídicas. Por outro lado, a subunidade maior catalisa essas ligações e ajuda os fatores que regulam a síntese proteica. (DE ROBERTIS, 2006, pg. 252). Veja a imagem mostrando as subunidades ribossômicas de uma célula eucarionte. GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. Os Ribossomos são pequenas granulações presentes no citoplasma da célula e também na parte superficial do retículo endoplasmático, formando o retículo endoplasmático rugoso (granular). http://www. todabiologia.com/ citologia/ribossomos. htm 41INTA Fundamentos da Biologia Os ribossomos são compostos quimicamente por uma combi- nação de proteínas (cerca de 50 tipos proteicos diferentes) e RNA ri- bossômico (rRNA). Os ribossomos, quando associados à fita de RNA, juntam os aminoácidos do citoplasma para sintetizar cadeias de pro- teínas a partir de um conjunto de instruções genéticas. A união de ri- bossomos é chamada de polirribossomos ou polissomos, e é nessa forma que os ribossomos estão associados à membrana do retículo. Essa união se dá por meio de uma fita de RNAm. As proteínas sintetizadas nos polirribossomos aderidos às membranas do retículo endoplasmático são aquelas destinadas a permanecer no próprio retículo, ser transportadas para o complexo de Golgi, formar lisossomos, compor membrana plasmática ou serem secretadas das células. Também pode haver polirribossomos livres, dispersos no citoplasma. Estes são responsáveis pela a síntese das proteínas que devem permanecer no citosol ou serem incorporadas no núcleo, mitocôndrias, cloroplastos ou peroxissomos. (JUNQUEIRA E CARNEIRO, 2005). Aparelho de Golgi Tem esse nome em homenagem ao seu descobridor Camillo Golge, ga- nhador do Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina em 1906. Também pode ser chamada de zona ou complexo de Golgi, ele é formado por unidades que estão ligadas entre si, denominadas dictiossomos. Cada dictiossomo é constituído por um conjunto de sacos ou cisternas empilhados discoides e aplanadas. As proteínas produzidas e empacotadas no REG seguem uma via obri- gatória, dirigindo-se para o aparelho de Golgi, onde são modificadas e em- pacotadas após a tradução. E as proteínas destinadas a permanecerem no REG, ou irem para outro compartimento, que não o Golgi, possuem o sinal que as desviará da via obrigatória (GARTNER e HIATT, 2003) A função que o complexo de Golgi tem de encapsular uma substância é muito importante para que estas desempenhem bem suas funções. Por exemplo: na composição do acrossomo (cabeça do espermatozoide) exis- tem enzimas digestivas formando uma cápsula protetora que irão romper a membrana do óvulo permitindo a fecundação. O Acrossomo é a capa que cobre a metade anterior da cabeça de um espermatozoide. 42 Fundamentos da Biologia INTA Segundo Boschilia (2003), o complexo de Golgi recebe as substâncias que são produzidas no retículo endoplasmático. Essas substâncias passarão por um proces- so de modificação química, para depois serem transportadas aos seus locais defi- nitivos, seja para fora da célula, por meio de um processo denominado “secreção celular”, seja para outros locais dentro dela. A pilha de sacos apresenta uma face convexa, voltada para o núcleo celular, denominada de face cis (cis significa aquém de) ou face proximale uma face oposta côncava, que está mais distante do núcleo, também conhecida por face trans (trans significa além de) ou face distal. Associadas às faces cis e à trans, estão duas redes de cisternas tubulares, que constituem a rede cis do Golgi e a rede trans do Golgi. Segundo Junqueira e Carneiro (2005) as vesículas que brotam do comparti- mento intermediário ou RE-Golgi situado entre o REG e a face cis do aparelho de Golgi, movem-se em direção à face cis do Golgi, levando as proteínas para este com- partimento, onde passam por outras modificações. Finalmente vesículas contendo proteínas processadas, brotam da rede trans. As substâncias (proteínas, lipídios e polissacarídeos) que são transportadas do Golgi através da via secretora para seus destinos finais, brotam da rede trans do Gol- gi liberam seu conteúdo nos locais apropriados. Quando não há sinais específicos, as proteínas são transportadas para a membrana plasmática por um fluxo contínuo que transporta proteína, não seletivamente, do RE para o Golgi e, então, para a su- perfície celular. Essa via é responsável pela incorporação de novas proteínas e lipí- dios à membrana plasmática, bem como pela secreção continua de proteínas. Para que possam ser desviadas da via de fluxo contínuo, as proteínas devem ser marca- das especificamente para outras destinações, tais como os lisossomos. As proteínas que realizam funções específicas no Golgi não devem ser transportadas através da via secretora. GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. 43INTA Fundamentos da Biologia Lisossomos Todas as células contêm lisossomos (do grego lysis, dissolução e soma, corpo). Os lisossomos são vesículas cheias de enzimas que se desprendem do complexo de Golgi. Essas enzimas sãoimportantes no processo de digestão intracelular, sendo proteases ácidas (Ph de 5,0), ou seja, proteínas que fazem digestão com caráter ácido. Caso a membrana do lisossomo se rompa, as enzimas que escaparem não afetará os componentes celulares, porque será inativadas ao entrar em contato com o citosol, cujo Ph é 7,2. A formação dos lisossomos se dá a partir dos endossomos (organelas loca- lizadas entre o complexo de Golgi e a membrana plasmática, cuja função é trans- portar e digerir partículas e macromoléculas que são captadas pela célula duran- te a endocitose). Os endossomos recebem materiais extracelulares internalizados pelas vesículas transportadoras que se fundem com o endossomo precoce. Esses componentes membranosos são então reciclados e o endossomo precoce gra- dualmente se torna um endossomo maduro, precursor do lisossomo. Segundo Gartner e Hiatt (2003), os lisossomos contém enzimas que ajudam a digerir não somente macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos, polissacarí- deos e lipídios), micro-organismos fagocitados, restos de células e células, mas também organelas em excesso ou envelhecidas, tais como mitocôndrias e REG. As proteases degradam proteínas; nucleases degradam ácidos nucléico: DNA e RNA; glicosidases degradam açúcares e lipases degradam lipídeos. São exemplos de enzimas encontradas nos lisossomos. Segundo Gartner e Hiatt (2002), existem três modos pelos quais as substân- cias destinadas para a degradação nos lisossomos chegam às organelas: através dos fagossomos (é uma vesícula formada quando uma célula fagocita uma orga- nela dela própria), de vesículas de pinocitose ou pinossomas e de autofagosso- mos. A autofagia, ou seja, a digestão gradual de componentes da própria célula é um processo no qual a organela que vai ser digerida é envolvida por uma mem- brana derivada do retículo endoplasmático, formando então uma vesícula deno- minada autofagossomo. Esse autofagossomo se funde ao lisossomo, ocorrendo então à digestão de seu conteúdo. 44 Fundamentos da Biologia INTA A autofagia é importante para a manutenção celular, pois, quando não há nutrientes que incorporem na célula, ela começa a digerir as suas pró- prias estruturas para manutenção da sua vida. Também o faz para limpeza interna da estrutura, como, por exemplo, uma mitocôndria que parou de funcionar, um pedaço de retículo que se desprendeu, etc. A destruição e renovação de organelas permitem à célula manter o bom funcionamento dos seus componentes. As organelas desgastadas pelo uso são eliminadas e substituídas por organelas novas. As não mais neces- sárias são removidas. (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2005). Peroxissomas São organelas semelhantes aos lisossomos que apresentam enzimas oxidativas, especialmente urato oxidase, catalase e D-aminoácido oxidase. Com exceção da catalase, enzima que converte H2O2 (peróxido de hidrogênio) em H2O e O2 – as enzimas restantes oxidam (processo em que uma substância se combina com oxigênio, ou em que ela perde hidrogênio) seus substratos, representados por ácidos graxos, aminoácidos, purinas (adenina, guanina), uratos, ácido úrico, etc. Possuem formato oval e sua quantidade é variada, dependendo do tipo celular em que se encontra. Os peroxissomas recebem esse nome por serem capazes de formar e decompor peróxido de hidrogênio. São formados no retículo endoplasmático, com suas enzimas sintetizadas pelos ribossomos li- vres, as quais são destruídas por autofagia após cinco dias de sua produção. Uma das funções que essa organela exerce é de desintoxicação. Por exemplo: o H2O2, que é tóxico, é convertido em H2O e O2 por meio da ca- talase. Outro exemplo é o álcool etílico (etanol) consumido por uma pessoa, metade dele é destruída por oxidação nos peroxissomos principalmente os que se encontram no fígado e nos rins. Segundo Junqueira e Carneiro (2005), a atividade da catalase é impor- tante porque o peróxido de hidrogênio (H2O2) que se forma nos peroxisso- mos é um oxidante energético e prejudicaria a célula se não fosse rapidamen- te eliminado. Os peroxissomos também participam no catabolismo de ácidos graxos de cadeia longa (beta oxidação), formando acetil coenzima A (CoA) que é A acetil-coenzima A (acetil-CoA) é uma fonte de energia, desempenhando um importante papel na síntese e oxidação dos ácidos gordos. A sua formação constitui uma das etapas da respiração aeróbia e ocorre na matriz mitocondrial. http://www.infopedia. pt/$acetil-coenzima-a 45INTA Fundamentos da Biologia usada pela célula para as suas próprias necessidades metabólicas, ou é exportada para o espaço intercelular, onde é usada por células vizinhas ou entra nas mitocôn- drias, onde vai participar da síntese de ATP por meio do ciclo de ácido cítrico (ciclo de Krebs). Enquanto nas mitocôndrias a oxidação produz energia química na forma de (ATP), nos peroxissomos ocorre a formação de energia térmica. Mitocôndrias São organelas flexíveis esféricas ou, mais frequentemente alongadas dependo do tipo de célula, que possuem uma membrana externa, lisa, permeável devi- do à presença de um grande número de porinas, proteínas que formam canais por onde passam íons e moléculas pequenas. Possuem também uma membrana inter- na, com dobras formando cristas, ricas em cardiolipina que a torna quase impermeá- vel a íons, elétrons e prótons. GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histolo- gia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. Na superfí- cie da membrana que está voltada para o interior da mitocôndria existem pequenas partículas que se inserem à membrana de- nominadas corpúsculos elementares, ge- radores de calor e ATP. O espaço estreito entre as membra- nas externa e interna é denominado espaço intermembranoso. O conteúdo de so- lutos no espaço intermembranoso é semelhante ao do citosol, contendo uma elevada concentração de H+, várias enzimas e prótons transportados da matriz. O espaço deli- mitado pela membrana interna é chamado de matriz mitocondrial. A matriz mitocondrial é preenchida por um fluido denso, composto de 50% de proteínas. Grande parte dessas proteínas são enzimas responsáveis pela degrada- ção de ácidos graxos e de piruvato para acetil CoA, um intermediário metabólico, e a oxidação subsequente deste intermediário para o ciclo tricarboxílico (Krebs). Enzimas, DNA e os três tipos de RNA (mensageiro, ribossômico e transportador) também estão presentes na matriz. 46 Fundamentos da Biologia INTA Segundo Junqueira e Carneiro (2005), a função das mitocôndrias é ob- ter da célula que as hospeda os suprimentos de oxigênio e substratos deri- vados da glicose, aminoácidos e ácidos graxos provenientes dos alimentos e os converter numa molécula chamada de ATP (adenosina-trifosfato). Do ponto de vista quantitativo, os ácidos graxos são uma fonte de energia mui- to mais abundante que os carboidratos. Enquanto uma molécula de glicose gera 38 moles de ATP, uma molécula de ácido palmítico gera 126 moles de ATP. A respiração celular é um processo na qual a glicose é oxidada lenta- mente liberando energia de forma gradativa e produzindo CO2. A energia, na forma de moléculas de ATP, é produzida pela glicólise anaeróbia, que ocorre no citosol, por meio da degradação parcial da glicose em piruvato, gerando uma pequena quantidade de energia (apenas 2 mols de ATP por cada mol de glicose) e pela fosforilação oxidativa. Nesse processo, o piru- vato gerado da glicólise anaeróbica é encaminhado para o interior das mi- tocôndrias, onde é oxidado até se transformar em água e gás carbônico. A fosforilação oxidativa é responsável pela maior parte do ATP produzido pelo organismo (cada mol de glicose produz mais 36 moles de ATP). O conjunto de mecanismos que compõem a fosforilação oxidativa, que são produção de acetilcoenzima A (acetil-CoA), o ciclo do ácido cítrico ou Krebs e o siste- ma transportador de elétrons, é chamado de metabolismo aeróbico. A fosforilação oxidativa vai garantir o armazenamento de energia quepode ser usada pela célula para várias atividades que consomem energia (Gartner e Hiatt, 2002). Estima-se que mais de 90% do ATP necessário aos diversos propósitos biológicos seja produzido pela mitocôndria. ATP: Cada vez que ocorre a desmontagem da molécula de glicose, a energia não é simplesmente liberada para o meio. A energia é transferida para outras moléculas (chamadas de ATP - Adenosina Trifosfato), que servirão de reservatórios temporários de energia, “bateriazinhas” que poderão liberar “pílulas” de energia nos locais onde estiverem. http://www. sobiologia.com. br/conteudos/ bioquimica/ bioquimica2.php 47INTA Fundamentos da Biologia A produção de energia ocorre devido a um processo chamado de fosforilação oxidativa, que se baseia no transporte e na utilização de determinados substratos por vários complexos enzimáticos. Os dois principais substratos oxidados para o fornecimento de energia são o piruvato (produto da glicólise) e os ácidos graxos livres. Os sistemas enzimáticos que os oxidam são: complexo enzimático piruvatodesidro- genase e betaoxidativo, sendo o último ainda dependente de várias etapas intermediárias em que a carnitina é necessária. A oxidação des- ses produtos fornece acetil-CoA para o ciclo de Krebs, provendo elé- trons livres de alta energia que são carregados à cadeia respiratória. Os elétrons passam, então, por esta cadeia ordenada de moléculas e pro- teínas até seu aceptor final, o oxigênio. Nesse processo, os elétrons vão “perdendo” progressivamente energia, que por sua vez é “captada” e armazenada na forma de ATP. NASSEH, TENGAN, KIYOMOTO, GABBAI (2001, [s.p]) A energia obtida de moléculas de ATP encontra-se depositada nas liga- ções químicas entre os fosfatos do ATP que estão dentro das mitocôndrias. Assim quando o ATP sai para o citosol onde vai exercer suas funções como combustível celular, ele se hidrolisa juntamente com a liberação de energia, gerando um ADP e um fosfato. Esse ADP por sua vez, é transferido do citosol para a mitocôndria, onde se junta a um Pi (fosfato inorgânico) para ser nova- mente transformado em ATP. Existe, portanto, um fluxo constante de ADP para dentro e ATP para fora da mitocôndria. Além da função principal de gerar ATP, a mitocôndria também pode, se- gundo De Robertis (2006), participar na remoção de cálcio do citosol, síntese de aminoácidos a partir de moléculas intermediárias do ciclo de Krebs, como tomar parte em outros processos metabólicos importantes, como, por exem- plo, a síntese de hormônios esteroides e o desencadeamento da apoptose (morte celular programada), que pode ser iniciada pela abertura de canais localizados na membrana interna da mitocôndria, deixando passar moléculas que iniciam a apoptose. Outra característica importante é que toda mitocôndria origina-se de outra mitocôndria. Elas aumentam de tamanho, replicam o seu DNA e cindem- -se. A divisão da mitocôndria denomina-se Condrocinese ou Condrogênese. Apoptose é um tipo de morte celular programada, processo necessário para a manutenção do desenvolvimento dos seres vivos, pois está relacionada com a manutenção da homeostase e com a regulação fisiológica do tamanho dos tecidos e também, quando há estímulos patológicos. http://www.infoescola. com/citologia/apoptose/ 48 Fundamentos da Biologia INTA Citoesqueleto No citoplasma das células animais existe uma armação proteica filamentosa, chamada citoesqueleto, que proporciona às células eucariontes a capacidade para adotar diversos tamanhos e manter sua morfologia. Participa também ativamente nos movimentos celulares, como contração, formação de pseudópodos e desloca- mentos intracelulares de organelas, cromossomos, vesículas e grânulos diversos. O citoesqueleto é composto por três tipos de filamentos – filamentos finos (microfilamentos), filamentos intermediários, microtúbulos – e por um conjunto de proteínas acessórias classificadas como reguladoras (controlam o nascimento, o alongamento, o encurtamento e o desaparecimento dos três filamentos principais de citoesqueleto), ligadoras (conectam os filamentos entre si ou com outros com- ponentes da célula) e motoras transportam macromoléculas e organelas de um ponto ao outro do citoplasma). Filamentos finos (microfilamentos) – Formados por uma dupla hélice de filamentos de actina, delgados e flexíveis, que geralmente se associam a diferentes proteínas ligantes de actina para formar feixes mais grossos. Destas a mais conhe- cida é a miosina. Os filamentos de actina também formam o esqueleto das micro- vilosidades e fazem parte da armação contrátil das células musculares, realizando movimentos intracelulares ou celulares. (De ROBERTIS, 2006) Filamentos intermediários – São assim denominados, porque se colocam entre os filamentos grossos e finos. Segundo Gartner e Hiatt (2003, págs. 36 e 37), estes filamentos, com suas proteínas associadas, dão sustentação estrutural à célula; formam o arcabouço estrutural tridimensional, deformável, da célula; ancoram o nú- cleo em seu lugar; fornecem uma conexão adaptável entre a membrana celular e o citoesqueleto; fornecem um arcabouço estrutural para a manutenção do envoltório nuclear, assim como para sua reorganização após a mitose. Microtúbulos – São estruturas longas, retas, rígidas de aspecto tubular, suas principais funções são dar rigidez e manter a forma da célula, regular os movimen- tos intracelulares das organelas e vesículas; estabelecer compartimentos intracelu- lares e dar capacidade de movimentação aos cílios e aos flagelos. 49INTA Fundamentos da Biologia JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Centríolos São compostos por um arranjo de nove trincas de microtúbulos dispostos em torno de um eixo central, formando uma estrutura cilíndrica. Normalmente cada célula possui um par de centríolos que atuam na formação dos centros- somos e, durante a atividade mitódica, são responsáveis pela formação do fuso mitódico, onde se prendem os cromos- somas. Além disso, os centríolos são os corpos basais que dirigem a formação dos cílios e flagelos. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. 50 Fundamentos da Biologia INTA 51INTA Fundamentos da Biologia MACROMOLÉCULAS Conhecimento Conhecer a estrutura e função das principais macromoléculas. Habilidades Identificar as funções das biomoléculas no organismo humano e seus efeitos na saúde; Construir conhecimento sobre o desempenho das macromoléculas no organismo. Atitudes Perceber a importância das macromoléculas atrelando a teoria e a prática. 3 52 Fundamentos da Biologia INTA 53INTA Fundamentos da Biologia Proteínas São aminoácidos ligados que formam uma cadeia proteica (polipeptídica). Es- sas unidades estão unidas através de ligações peptídicas. As proteínas são de importância fundamental para quase todas as funções da célula: • Como enzimas, são as portadoras de todas as funções biocatalíticas; • Como proteínas transportadoras, são responsáveis pelo transporte seletivo de substâncias nas membranas celulares e nos humores cor- porais; • Como proteínas contráteis, são mediadoras na conversão de energia química em trabalho mecânico; • Como escleroproteínas, têm funções estruturais e de suporte. (DOSE, KLAUS, 1982) Agora você vai conhecer os níveis de complexidade estrutural das proteínas. • Estrutura Primária A estrutura primária de uma proteína é simplesmente a sequência linear de aminoácidos juntos por ligações peptídicas. Uma das demonstrações mais impres- sionantes da importância da estrutura primária é encontrada na hemoglobina as- sociada com a anemia falciforme. Nessa doença genética, as hemácias não são capazes de ligar oxigênio de modo eficiente. (CAMPBELL, 2000). • Estrutura Secundária A estrutura secundária das proteínas é o arranjo do esqueleto da cadeia poli-peptídica, mantida por pontes de hidrogênio. A natureza das ligações no esqueleto do peptídeo desempenha um papel importante. Em cada resíduo de aminoácido, existem duas ligações com uma rotação razoavelmente livre: a ligação entre o car- bono A e o nitrogênio do grupamento amino daquele resíduo e o carbono A e o 54 Fundamentos da Biologia INTA carbono da carboxila do mesmo resíduo. A combinação do grupo peptídico planar e as duas ligações de rotação livre tem implicações importantes nas conformações tridimensionais de peptídeos e proteínas. Existem duas estruturas comuns nas proteínas secundárias. São elas: α-hélice e folha β pregueada. A α-hélice e folha β pregueada são estruturas periódicas; seus elementos ca- racterísticos repetem-se em intervalos regulares. A α-hélice é similar a um bastão e envolve apenas uma cadeia polipeptídica. A estrutura da folha β pregueada pode gerar um arranjo bidimensional e envolve uma ou mais cadeias polipeptídicas. (CAMPBELL, 2000). • Estrutura Terciária A estrutura terciária das proteínas é o arranjo tridimensional de todos os áto- mos da molécula. As conformações das cadeias laterais e as posições de quaisquer grupos proteicos são partes da estrutura terciária, assim como o arranjo de seções helicoidais e em folha pregueada, uma em reação à outra. Em uma proteína fibrosa, que possui a forma geral de um longo bastão, a estrutura secundária fornece muita informação a respeito da estrutura terciária. (CAMPBELL, 2000). A estrutura terciária das proteínas descreve o dobramento dos elementos es- truturais secundários e especifica as posições de cada átomo de proteína, incluindo as das cadeias laterais. As características comuns da estrutura terciária das proteínas revelam muito sobre suas funções biológicas e suas origens evolutivas. (VOET, PRA- TT, 2008). • Estrutura Quaternária A estrutura quaternária é uma propriedade das proteínas constituídas por mais de uma cadeia polipeptídica. O número de cadeias pode variar de duas até mais de 12, e elas podem ser idênticas ou diferentes. Alguns exemplos bastante comuns são os dímeros, os trímeros e os tetrâmeros, que consistem de duas, três e quatro cadeias polipeptídicas, respectivamente. (O termo genérico para esse tipo de molé- cula, formado por um pequeno número de subunidades, é oligômero). As cadeias interagem entre si de maneira não covalente. (CAMPBELL, 2000). A formação e as propriedades de uma proteína com estrutura quaternária po- dem ser bem exemplificadas na hemoglobina. A hemoglobina tem a estequiometria 55INTA Fundamentos da Biologia subunitária α2 β2. As subunidades (α e β) têm sequências de aminoácidos muito pa- recidas (ambas têm aproximadamente 145 aminoácidos por cadeia), e a conforma- ção de sua cadeia se assemelha à da mioglobina, com a qual também é aparentada filogeneticamente. (Klaus Dose, 1982). Lipídeos Os lipídeos ( do grego lipos, gordu- ra) constituem o quarto grupo principal de moléculas encontradas em todas as célu- las. A característica mais importante dos li- pídeos é a natureza apolar , que leva a sua insolubilidade em água. Os lipídeos são compostos que ocor- rem com bastante frequência na natureza. São encontrados em locais tão diversos como na gema de um ovo e no sistema nervoso humano, e são importantes com- ponentes de membranas de plantas, ani- mais e micróbios. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Biologia Celular e Molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997. A definição de um lipí- deo é baseada na solubilidade. Os lipídeos são (na melhor das hipóteses) pouco solú- veis em água e solúveis em solventes orgânicos, como no clorofórmio e na acetona. Se classificados de acordo com a sua natureza química, os lipídeos poderão pertencer a dois grupos. Um deles consiste de compostos com cadeia aberta.Com cabeças polares e longas caudas apolares e inclui os ácidos graxos, os triacilgliceróis, os esfingolipídeos, os fosfoacilgliceróis e os glicolipídeos. O segundo grupo consiste de compostos de cadeia cíclica, os esteroides. Um importante representante desse grupo é o colesterol (CAMPBELL, 2000). 56 Fundamentos da Biologia INTA Ácidos graxos Um ácido graxo possui um grupamento carboxila na extremidade polar e uma cadeia de hidrocarbonetos na cauda apolar. Os ácidos graxos são compostos anfi- páticos, pois o grupamento carboxílico é hidrofílico e a cauda de hidrocarbonetos é hidrofóbica. O grupamento carboxila pode ionizar-se em condições adequadas (CAMPBELL, 2000). Os ácidos graxos consistem em saturados e insaturados. Alguns ácidos graxos possuem uma ou mais ligações duplas isoladas, sendo chamados de “insaturados”. Os ácidos graxos insaturados que ocorrem com mais frequência são o ácido oleico e o ácido linoleico. Dos dois tipos de isômeros cis e trans, nos lipídeos naturais aparece em geral a forma cis (KOOLMAN e ROHM, 2005) Triacilgliceróis O glicerol é um composto simples que contém três grupamentos de hidroxila. Quando os três grupamentos de álcool formar ligações de éster com ácidos graxos, o composto resultante será um triacilglicerol (o nome antigo desse tipo de compos- to era triglicerídeo). Os triacilgliceróis não são componentes de membranas (como outros tipos de lipídeos), sendo acumulados em tecido adiposo (principalmente em células adiposas) e constituindo um meio de armazenamento de ácidos graxos, particularmente em animais. Eles servem como estoques concentrados de energia metabólica, e sua oxidação completa fornece aproximadamente 9 kcal/g, em con- traste com 4kcal/g para carboidratos e proteínas.(CAMPBELL, 2000). Esfingolipídeos Os esfingolipídeos não contêm glicerol, mas sim um álcool aminado de cadeia longa, a esfingosina, da qual essa classe de composto retira seu nome. Os esfingo- lipídeos são encontrados em plantas e animais e são particularmente abundantes no sistema nervoso. As moléculas mais simples desse grupo são as ceramidas, que consistem de um ácido graxo ligado ao grupamento amino da esfingosina por uma ligação amida (CAMPBELL, 2000). Fosfolipídeos São os principais componentes das membranas biológicas. Sua característica comum é um resíduo de fosfato que se esterifica com o grupo hidroxil do C-3 do gli- cerol. Por causa desse resíduo, os fosfolipídeos em ph neutro têm pelo menos uma 57INTA Fundamentos da Biologia carga negativa. Além da carga negativa do resíduo de fosfato, alguns fosfolipídeos têm outras cargas. A fosfatidil-colina e a fosfatidil-etanolamina são carregadas po- sitivamente no átomo N do aminoálcool. Externamente, esses dois fosfatídeos pa- recem neutros. Ao contrário, a fosfatidil-serina com uma carga positiva e uma carga negativa nos resíduos de serina e fosfatidil-inositol (sem carga positiva adicional) é, devido ao resíduo de fosfato, carregada negativamente. (KOOLMAN e ROHM, 2005). Glicolipídeos Se um carboidrato estiver ligado a um grupamento álcool de um lipídeo por uma ligação glicosídica, o composto resultante será um glicolipídeo. Com frequên- cia, as ceramidas são as moléculas-mãe dos glicolipídeos, e a ligação glicosídica é formada entre o grupamento álcool primária da ceramida e o açúcar. O composto resultante é chamado de cerebrosídeo. Na maioria dos casos, o açúcar é glicose ou galactose (CAMPBELL, 2000). Esteroides Os esteroides são lipídeos estruturais presentes nas membranas da maioria das células eucarióticas. A estrutura característica desse quinto grupo de lipídeos de membrana é o núcleo esteroide constituído por quatro anéis fundidos entre si, três deles com seis átomos de carbono e um com cinco. O colesterol, o principal esterol nos tecidos dos animais, é anfipático, com um grupo-cabeça polar e um corpo hi- drocarboneto não polar, quase tão longo, em sua forma estendida, como um ácido graxo com 16 carbonos (COX, LEHNINGER, 2006). Carboidratos São considerados como os nutrientes mais importantes (mas não essenciais) por es- tarem sempre presentes em nossa alimentação erepresentarem a principal fonte de energia para o organismo humano. Eles são classifica- dos pelo número de monômeros que são mo- nossacarídeos (açúcar simples), dissacarídeos (dois açúcares simples), oligossacarídeos ALBERTS, Bruce. et al. Biologia Molecular da Célula. Trad. Ana Letícia Vanz. 5 ed. Porto Ale- gre: Artmed, 2010. (com até 20 monossacarídeos) e polissacarídeos (muitos açúcares simples). 58 Fundamentos da Biologia INTA Monossacarídeos Como carboidratos compreendem-se os açúcares simples (monossacarídeos), bem como seus oligômeros (oligossacarídeos), geralmente interligados por ligações glicosídicas, e os polímeros (polissacarídeos). Os monossacarídeos são poliálcoois nos quais um grupo alcoólico foi desidrogenado para se formar uma carbonila. De acordo com o número de átomos de C são classificados em trioses, tetroses, pen- toses, hexoses, heptoses, etc. De acordo com a posição da carbonila distinguem- -se entre aldoses (aldeídos) e cetoses (cetonas). Só poucos representantes dentre os inúmeros compostos do tipo dos carboidratos são de importância fundamental para o bioquímico. Entre eles se encontram incluídas as aldoses e cetonas: Aldoses: D-ribose, D-desoxirribose, D-glicose. Cetonas: D-ribulose, D-frutose, D-sedo-heptulose. (DOSE KLAUS, 1982). A aldopentose mais conhecida é a D-ribose, que é amplamente distribuída com constituinte de RNA e enzimas-nucleotídeos. Nesses componentes, a ribose encontra-se na forma furanose. Como a ribose, também a D-xilose e a L-arabinose raramente aparecem na forma livre. Encontram-se, porém, ambos os açúcares como constituintes de polissacarídeos da parede celular de plantas. Entre as aldoexoses, a D-glicose é a de maior importância. Uma considerável parte da biomassa é constituída por polímeros de glicose, principalmente celulose e amido. A D-glicose livre é encontrada em sucos de frutas (açúcar das frutas) e como “açúcares do sangue” em animais superiores. (KOOLMAN e ROHM, 2005). Dissacarídeos Os dissacarídeos são açúcares formados pela combinação de dois monômeros de hexose, com a perda correspondente de uma molécula de água. Portanto, sua fórmula é C12 H22 O11. Um dissacarídeo importante nos mamíferos é a lactose (glicose + galactose), o açúcar do leite. (ROBERTIS, 2006). A maltose age como o produto de degradação do amido do malte e como produto intermediário da digestão no intestino. Na maltose, o anômero do grupo OH de uma molécula de glicose α-glicosídica está ligado ao C-4 de um segundo resíduo de glicose. 59INTA Fundamentos da Biologia A lactose (“açúcar do leite”) é o carboidrato mais importante no leite de ma- míferos. O leite de vaca tem cerca de 4,5% de lactose. O leite de mulheres tem 7,5%. Na lactose, o grupo OH anômero da β-glicosídica. A molécula de lactose é, por isso, estendida, e ambos os anéis pirano ficam no mesmo plano. Os polímeros de carboidratos, principalmente o amido e alguns dissacarídeos, são importantes (mas não essenciais) componentes da alimentação. No intestino, são degradados os monossacarídeos, sendo, assim, absorvidos. A forma de trans- porte dos carboidratos no sangue de vertebrados é a glicose (“açúcar no sangue”). Ela entra nas células e é degradada em energia (glicólise) ou é transformada em outros metabólicos. Alguns órgãos (principalmente o fígado e os músculos) arma- zenam glicogênio como polímero de reserva de carboidratos. As moléculas de gli- cogênio são ligadas de forma covalente a uma proteína, a glicogenina. Os polis- sacarídeos servem, em muitos organismos, também como elementos estruturais. As glicoproteínas são encontradas na forma solúvel também no sangue e formam como partes de proteoglicanos, importantes componentes da substância intercelu- lar (KOOLMAN e ROHM, 2005). Oligossacarídeos No organismo, os oligossacarídeos não estão livres, acham-se sim unidos a lipídios e a proteínas, de modo que fazem parte de glicolipídeos e de glicoproteí- nas. Estes carboidratos são cadeias – às vezes ramificadas – compostas por distintas combinações de vários tipos de monossacarídeos. Os oligossacarídeos glicoproteínas conectam-se com a cadeia proteica por in- termédio do grupo OH (ligação O-glicosídica ou ligação O) de uma serina ou de treonina ou por meio do grupo amina (ligação N-glicosídica ou ligação N) de asparagina. A serina, a treonina e a asparagina são aminoácidos. No que diz respeito ao oligossacarídeo, nas ligações O-glicosídicas pode in- tervir uma N-galactosamina e, nos N-glicosídicos, uma N-acetilglicosamina. Os oli- gossacarídeos unidos por ligações O (isto é, a uma serina ou a uma treonina) po- dem possuir uma galactose ligada a primeira N-acetilglicosamina. Em seguida, os monossacarídeos restantes combinam-se de forma diferente, segundo o tipo de oligossacarídeo. Os oligossacarídeos unidos por meio de ligações N contêm um núcleo pen- tassacarídico comum, composto por duas N-acetilglicosaminas (uma delas ligada à asparagina) e três manoses. Os monossacarídeos restantes unem-se a este núcleo 60 Fundamentos da Biologia INTA em combinações distintas, o que gera uma extensa variedade de oligos- sacarídeos e, por conseguinte, uma grande diversidade de glicoproteínas. “Devemos assinalar que o número de cadeias oligossacarídeos que se ligam a uma mesma proteína é muito variável.” (ROBERTIS, 2006). Polissacarídeos Os polissacarídeos são bastante encontrados na natureza. De acordo com suas funções, separam-se em três grupos. Os polissacarídeos estruturais dão estabilidade mecânica as células, órgãos ou organismos. Os polissacarídeos que se ligam à água são muito hidratados e impedem o ressecamento de células e tecidos. Os polissacarídeos de reserva servem principalmente como depósitos de carboidratos, dos quais é possível liberar monossacarídeos conforme requeridos. Por sua característica de polímeros, os carboidratos de reserva são osmoticamente menos ativos (têm pouca ação osmótica) e podem ser estocados em grande quantidade dentro das células. • Os polissacarídeos importantes Aos polissacarídeos das bactérias pertencem, além da mureína, os dextranos. Na água, o dextrano forma muco ou gel viscoso, que, após pre- paro químico, é usado para separação cromatográfica de macromoléculas. O dextran é também utilizado como substituinte de sangue (expansor plas- mático) e como alimento. Os carboidratos de algas (p. ex., agarose e carregenina) podem tam- bém servir como gel. Em Microbiologia, a agarose tem sido de utilidade há mais de cem anos para solidificar o meio de cultura (“ágar-ágar”). A adição de polissacarídeos de alga em cosméticos e em comidas prontas influencia a consistência desses produtos. O amido é carboidrato de reserva vegetal mais importante. A quitina, um homopolímero de N-acetilglicosamina com ligações β1 4, é a substância de suporte mais importante de couraça de insetos e crus- táceos e, assim, o sacarídeo mais frequente em animais. O glicogênio, o carboidrato de reserva dos animais, é armazenado no fígado e na musculatura. A síntese e a degradação do glicogênio estão sob um controle complexo através de hormônios e outros fatores (KOOLMAN e ROHM, 2005). QUITINA: Recebe o nome de quitina o polissacarídeo formado por longas cadeias de N-acetilglucosamina (2-acetamido-2-desoxi- D-glicopiranose), unidas entre si por seus carbonos 1 e 4 em ligações glicosídicas. http://www.infoescola. com/bioquimica/quitina/ 61INTA Fundamentos da Biologia 62 Fundamentos da Biologia INTA 63INTA Fundamentos da Biologia NÚCLEO E CICLO CELULAR Conhecimentos Compreender a importância do núcleo e o do ciclo celular para o pro- cesso de renovação das células. Habilidades Identificar as estruturas do núcleo e os principais processos do ciclo celular. Atitudes Reconhecer o núcleo e as etapas do ciclo celular, como sendo de funda- mental importância para as atividades da célula. 4 64 Fundamentos da Biologia INTA 65INTA Fundamentos da Biologia Núcleo O núcleo é a maior
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