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DESENVOLVIMENTO DO OLHO INTRODUÇÃO O olho possui origem embriológica diversificada tanto da ectoderma de superfície que irá originar o cristalino e o epitélio da córnea, da neuroectoderma que origina a porção nervosa do olho que é a retina neural e retina pigmentada e o mesênquima cefálico (mesoderma + células da crista neural) que irá originar parte córnea e os músculos ciliares e da íris, além da placa coroide e da esclera. CRISTALINO E RETINA Tanto a retina como o cristalino, além de todas outras estruturas que compõe o olho serão originadas de uma vesícula primaria encefálica denominada prósencéfalo que posteriormente dará origem ao telencéfalo e ao diencéfalo, onde surgirá a primeira evidencia do olho organismo. Por volta do 22º dia de desenvolvimento do embrião surge na parede do prósencéfalo, futuro diencéfalo, SULCO ÓPTICO que corresponde a primeira evidencia de aparecimento do olho. Mais ou menos no 24º dia de desenvolvimento, esse sulco optico sofre um processo de evaginação e origina uma estrutura denominada de vesícula óptica, como se fosse uma “bolsinha” que possui as paredes continuas com o neuroepitélio do diencéfalo e a cavidade dessa vesícula está continua também com a luz do canal neural. Essa vesícula se conecta com o diencéfalo pelo pedículo óptico. Além dessa vesícula ser circundada pelo mesênquima cefálico (mesoderma + células da crista neural). A vesícula óptica agora formada inicia-se movimentos internos: a parede mais distal dessa vesícula sofre uma invaginação em direção a parede mais proximal, dando origem a uma estrutura vesicular semelhante a uma taça denominado de cálice óptico composto por duas paredes, uma interna e outra externa, sendo a parede externa margeada inicialmente células mesenquimais de preenchimento e por um epitélio de revestimento. Todo esse processo de invaginação da vesícula óptica é realizado por uma indução do ectoderma nesse local assim como a vesícula óptica induz o ectoderma de superfície a se invaginar e formar uma outra porção que se separa do ectoderma denominada de placa do cristalino ou placa da lente. A placa sofre invaginação e se separa do ectoderma, dando origem a uma outra estrutura denominada de vesícula do cristalino. Entre o espaço do cálice óptico formado a partir da invaginação da vesícula óptica e a vesícula do cristalino originado a partir da invaginação do ectoderma de revestimento, aparece células mesenquimais que irão secretar uma matriz gelatinosa transparente que será denominada de corpo vítreo, e futuramente chamada de humor vítreo (entre o cristalino e a retina). O cálice óptico posteriormente irá originar a retina que será subdividida ainda em retina neural, mais próxima da lente, composta pelos fotorreceptores (bastonetes e cones) e a retina pigmentar composta por melanina e outras células. Já a vesícula da lente dará origem ao cristalino ou lente futuramente. Todo esse processo até a formação da vesícula do cristalino ocorre mais ou menos até o 33º dia de desenvolvimento do embrião. CRISTALINO O cristalino será inicialmente originado partir da vesícula do cristalino que sofreu invaginação e separou-se de todo o ectoderma de revestimento. Com a formação completa da vesícula, as células da parede posterior da vesícula do cristalino se diferenciam para formar fibras primarias do cristalino que irão obliterar a luz da vesícula por completo e originar o cristalino em si. Essa diferenciação das células e formação das fibras desse tipo inicia-se mais ou menos na 7ª semana do embrião, próximo do início do terceiro mês. Essas fibras expressam proteínas cristalinas do tipo α, β e γ garantindo toda a transparência do cristalina como uma lente e as fibras do tipo secundarias surgem a partir do 3º mês. Já as células anteriores da vesícula do cristalino, que são células epiteliais anteriores da córnea não se modificam e possuem capacidade proliferativa ao longo de toda a vida do indivíduo. Para fins didáticos é como se as fibras primarias e depois as secundarias transformassem o cristalino em espécie de um “novelo de lã”, em que toda a luz dessa vesícula é tampada. RETINA A retina é oriunda do cálice óptico e subdividida em duas porções distintas: a porção mais interna ou mais próxima do olho é denominada de retina neural composta pelos fotorreceptores, cones e bastonetes, que irão receber a luz proveniente do ambiente e ajustada pelo cristalino na fóvea. Já a porção mais afastada do olho e do cristalino é a retina pigmentar composta por melanina especialmente, sendo uma camada mais fina que a camada neural. Entre essas duas camadas existem um espaço intrarretinal que depois desaparece ao longo do desenvolvimento e as camadas ficam praticamente juntas, mas sem fusão. Quando há o que se chama de descolamento da retina é quando ambas camadas se separam uma da outra devido algum contexto físico na região. E posteriormente, o pedículo óptico, que é aquela porção que liga a vesícula ao diencéfalo e agora liga a retina ao diencéfalo irá originar posteriormente o que se denomina de nervo óptico, responsável por levar informações dos olhos para o sistema nervoso central para interpretar esse estimulo visual. A retina neural, mais espessa, se subdivide em duas outra camadas: a camada neuroblástica interna e a camada neuroblástica externa. As camadas neuroblástica interna e externa formam a camada celular definitiva da retina neural. Tudo isso ocorre apenas no 8º mês de gestação e de desenvolvimento. As células fotorreceptoras cones e bastonetes provem da camada neuroblástica externa, compondo a primeira camada da retina, enquanto as células ganglionares que os axônios se acoplam em fibras neuronais que vão em direção ao nervo optico, são originadas da neuroblástica interna, mais profunda e afastada da superfície do olho. A diferenciação da retina é extremamente complexa e por isso que demora tanto para ocorrer, especialmente ao se tratar dos cones e bastonetes que são fotorreceptores que recebem estimulo luminoso, principalmente quando se tem pouco estimulo, e os cones são especificamente células que possuem função de distinção das cores. Essa distinção das cores é determinada pela capacidade de determinados tipos de cones (S, M ou L) de detectar comprimentos de ondas específicos, o que garante essa diferenciação de cores. Problemas relacionados aos cones específicos gera uma doença conhecida como daltonismo em indivíduos. NERVO ÓPTICO O nervo optico é originado a partir do pedículo óptico e que com o passar do desenvolvimento vai sofrendo uma obliteração da sua luz pelas fibras axonais provenientes das células ganglionares até que essa região seja toda de certa forma preenchida. A mielinização das fibras nervosas inicia-se no período tardio do desenvolvimento fetal, a partir do 7º mês e se estende durante o primeiro ano pós-natal. Vale lembrar que existe um vaso sanguíneo importante que segue no meio do canal optico responsável por vascularizar a retina principalmente. Esses vasos sanguíneos chegam no canal optico por uma estrutura denominada de fissura óptica, resultante de um invaginação na porção da retina que permite a passagem dos vasos sanguíneos. Em outras palavras, a fissura ótica possui como principal objetivo permitir a passagem de vasos sanguíneos que irrigam tanto a retina como a lente ou cristalino (que posteriormente perde vascularização) e a artéria hialoide ao longo do desenvolvimento sofre uma degeneração na região do humor vítreo, ficando presente apenas a porção proximal, denominada de artéria central da retina. CORÓIDE E ESCLERA Essas duas camadas envolvem externamente a porção do cálice optico, circundando toda essa estrutura do olho e correspondendo a cerca de 2/3 de todas as estruturas do órgão. Ambas são compostas por células mesenquimais que se encontravam em volta do cálice optico,sendo a porção mais interna e mais próxima do cálice denominada de coroide e a porção mais externa e mais afastada do cálice optico denominada de esclera. A coroide é uma camada interna, vascular e pigmentada que possui principal função de suprimento sanguíneo da retina, auxiliando a artéria central da retina nesse mesmo processo. Já a esclera é uma camada externa e fibrosa que possui função de sustentação e proteção de estruturas internas do olho, por isso formada por fibrina e rígida. CÂMARA ANTERIOR, CÓRNEA E PUPILA A câmara anterior, a córnea e a membrana pupilar que futuramente será denominada de pupila irão se originar das células mesencefálica encontradas no espaço entre a vesícula do cristalino e o ectoderma de revestimento. São as estruturas mais anteriores do olho, e logo se formadas anteriormente a todas as outras estruturas. A câmara anterior se origina a partir da apoptose das células mesenquimais na região entre o cristalino ou lente e o ectoderma de revestimento. Ou seja, a apoptose das células mesenquimais nesse local dão origem a um espaço que vai ser posteriormente preenchido por humor aquoso sendo esse espaço denominado de câmara anterior. Indo por camadas, a camada de células mesenquimais que se localizam entre o cristalino e o vacúolo formado para a câmara anterior é denominada de membrana ou camada pupilar que futuramente dará origem a pupila, bem próxima ao cristalino, praticamente em contato. Já na camada mais externa, anteriormente ao vacúolo ou a câmara anterior se forma em conjunto de células do mesênquima e células do ectoderma de revestimento uma estrutura conhecida denominada de córnea, a partir de uma diferenciação desse conjunto de células. Ao longo do desenvolvimento do olho, membrana pupilar vai se degenerando até formar a estrutura pequena que é denominada de pupila. Essa degeneração da membrana permite que tenha uma comunicação entre a porção do cristalino, humor aquoso que posteriormente preenchera a região da câmara anterior e outras estruturas do olho. ÍRIS E CORPO CILIAR Nas porções mais anteriores do cálice óptico ou ainda nas porções onde a retina neural e a retina pigmentar elas se encontram, ocorre um processo de diferenciação celular que originará a íris e o corpo ciliar. A íris envolve a parte mais externa do cristalino, e possui função de controle da passagem de luz pelo cristalino a partir da dilatação ou contração da pupila, ou seja, ao se dilatar, a íris reduz a pupila e logo, entra menos luz, ao se contrair, a íris aumenta a pupila e entra mais luz, devido a necessidade do organismo. Por isso que em ambientes escuros a pupila se dilata e em ambientes claros a pupila contrai. Além disso, por ser formada pela retina neural e também pela retina pigmentada, a íris possui uma porção que é pigmentada, conferindo a coloração dos olhos e a porção não pigmentada. O mesênquima origina o estroma da pupila responsável por conferir sustentação, além do esfíncter da pupila e músculos dilatadores da pupila são derivados da crista neural, sendo um dos únicos músculos do corpo humano com origem do ectoderma. O corpo ciliar são estruturas originadas assim como a íris da porção anterior do cálice optico, porem um pouco mais afastado do cristalino, localizando-se atrás da íris. Essas estruturas são responsáveis por possuir musculatura do tipo suspensória que controla movimentos do cristalino de expansão ou contração conforme a necessidade focal do olho. Além disso, essas estruturas são responsáveis produzir o humor aquoso que irá percorrer a câmara posterior que é localizada entre a íris e o cristalino, em um pequeno local espaçado até chegar na câmara anterior, onde irá nutrir tanto o cristalino quanto a córnea. Nessa imagem anterior é possível observar o caminho que o humor aquoso percorre desde sua produção no corpo ciliar, percorre a câmara posterior, passa pelo canal e logo chega na câmara anterior onde se acumula. Em casos de o canal estiver obstruído, esse liquido se acumula câmara posterior e leva ao aumento de pressão intraocular, o que gera problemas de visão, conhecido como glaucoma. PÁLPEBRAS As pálpebras são formadas por dobras de ectoderma de superfície ou de revestimento com centro mesenquimal que surgem cranial e caudalmente à córnea que está se desenvolvendo. Essas pálpebras permanecem aderidas até mais ou menos 26 a 28 semanas de desenvolvimento. O espaço entre a pálpebras e a córnea é denominado de saco conjuntivo ou conjuntiva, local de inflamação em casos de conjuntivite já as glândulas lacrimais são formadas a partir de imaginações de ectoderma apenas na 6ª semana após o nascimento.
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