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MICROBIOLOGIA Caro(a) aluno(a), A Universidade Candido Mendes (UCAM), tem o interesse contínuo em proporcionar um ensino de qualidade, com estratégias de acesso aos saberes que conduzem ao conhecimento. Todos os projetos são fortemente comprometidos com o progresso educacional para o desempenho do aluno-profissional permissivo à busca do crescimento intelectual. Através do conhecimento, homens e mulheres se comunicam, têm acesso à informação, expressam opiniões, constroem visão de mundo, produzem cultura, é desejo desta Instituição, garantir a todos os alunos, o direito às informações necessárias para o exercício de suas variadas funções. Expressamos nossa satisfação em apresentar o seu novo material de estudo, totalmente reformulado e empenhado na facilitação de um construtor melhor para os respaldos teóricos e práticos exigidos ao longo do curso. Dispensem tempo específico para a leitura deste material, produzido com muita dedicação pelos Doutores, Mestres e Especialistas que compõem a equipe docente da Universidade Candido Mendes (UCAM). Leia com atenção os conteúdos aqui abordados, pois eles nortearão o princípio de suas ideias, que se iniciam com um intenso processo de reflexão, análise e síntese dos saberes. Desejamos sucesso nesta caminhada e esperamos, mais uma vez, alcançar o equilíbrio e contribuição profícua no processo de conhecimento de todos! Atenciosamente, Setor Pedagógico SUMÁRIO INTRODUÇÃO À MICROBIOLOGIA .................................................................................... 4 PROPRIEDADES GERAIS DOS VÍRUS ................................................................................. 6 ESTRUTURA VIRAL ............................................................................................................... 8 REPLICAÇÃO VIRAL ............................................................................................................ 11 VÍRUS E CÂNCER ................................................................................................................. 13 PRÍONS E VIROIDES ............................................................................................................. 14 PROPRIEDADES GERAIS DAS BACTÉRIAS ................................................................ 14 MORFOLOGIA BACTERIANA ............................................................................................. 15 MEMBRANA CELULAR ....................................................................................................... 17 REGIÃO NUCLEAR OU NUCLEOIDE................................................................................. 18 RIBOSSOMOS ......................................................................................................................... 18 INCLUSÕES ............................................................................................................................ 19 PAREDE CELULAR ............................................................................................................... 19 PAREDE CELULAR DAS BACTÉRIAS GRAM-POSITIVAS ............................................ 20 PAREDE CELULAR DAS BACTÉRIAS GRAM-NEGATIVAS .......................................... 21 PAREDE CELULAR DAS BACTÉRIAS ÁLCOOL ÁCIDO RESISTENTES ..................... 22 COLORAÇÃO DE GRAM ...................................................................................................... 22 CÁPSULA ................................................................................................................................ 24 PILI ........................................................................................................................................... 25 FLAGELO ................................................................................................................................ 26 PROPRIEDADES GERAIS DOS FUNGOS ....................................................................... 27 PROPRIEDADES GERAIS DOS FUNGOS ........................................................................... 28 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br A IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS EM NOSSA VIDA ........................................................ 35 CRESCIMENTO MICROBIANO ......................................................................................... 36 CRESCIMENTO MICROBIANO ........................................................................................... 36 FATORES QUE INTERFEREM NO CRESCIMENTO MICROBIANO .............................. 38 FATORES NUTRICIONAIS ................................................................................................... 41 FATORES FÍSICOS E QUÍMICOS QUE CONTROLAM O CRESCIMENTO MICROBIANO ........................................................................................................................ 43 CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................................... 44 REFERÊNCIAS ....................................................................................................................... 45 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br INTRODUÇÃO À MICROBIOLOGIA A Microbiologia é um ramo da ciência que estuda os microrganismos, que são organismos muito pequenos, não visíveis a olho nu. Os microrganismos compreendem um grupo amplo de seres vivos, que na maioria das vezes são encontrados na forma unicelular e apresentam a propriedade de realizar suas funções vitais, como produção de energia, crescimento e reprodução, sem depender de outras células. Entre eles, estão as bactérias, os fungos, os protozoários, as algas e os vírus. Este último grupo possui natureza acelular e enquadra-se entre os seres vivos e a matéria inanimada. Há uma enorme diversidade de microrganismos que possui um grande espectro de vias metabólicas, que permitiram sua sobrevivência em distintas condições ambientais, como nas fontes termais, nas geleiras, na água, no solo, na vegetação e em outros seres vivos. E, apesar de não serem vistos, eles desempenham importantes funções para a manutenção do meio ambiente. Veja, a seguir, algumas funções importantes dos microrganismos. 1. Alguns microrganismos possuem a propriedade de captar a energia do Sol e armazená-la em moléculas que são utilizadas como alimento para outros organismos. 2. Eles são os grandes recicladores da matéria orgânica. Decompõem organismos mortos, produtos da excreção de outros seres vivos. 3. São utilizados na degradação de resíduos poluentes (como solventes, pesticidas, óleos), em um processo conhecido com biorremediação. 4. Por meio da decomposição da matéria orgânica, os microrganismos disponibilizam nitrogênio, carbono e enxofre na forma acessível para as plantas absorverem. 5. As vias metabólicas dos microrganismos têm sido exploradas pela indústria de alimentos na produção de iogurte, queijo, pão, cerveja, vinho, entre outros, e pela indústria farmacêutica na produção de hormônios, por meio de microrganismos manipulados geneticamente (Biotecnologia) e de antibióticos. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br 6. Na área da Saúde, o conhecimento da biologia dos microrganismos permitiu a produção de vacinas, assim como o uso de bacteriófagos (vírus que infectam bactérias) para controle de infecções bacterianas. 7. Na agricultura, os microrganismos são utilizados para fazer o controle de pragas. 8. O conhecimento da genética dos microrganismos permitiu o desenvolvimento do Projeto Genoma, que atua no sequenciamento do DNA genômico de diferentes espécies. 9. Na produção de energia, os microrganismos podem ser utilizados em processos de fermentação para a produção de biocombustíveis, como, por exemplo, o etanol, que é uma matriz energéticamenos poluidora. A maior parte do gás natural (metano) é de origem bacteriana. A frase do ilustre pesquisador francês Louis Pasteur (18221895) resume de maneira brilhante a atuação dos microrganismos na natureza: "O papel dos infinitamente pequenos na natureza é infinitamente grande". Apesar da grande biodiversidade dos microrganismos, eles podem ser classificados em quatro tipos principais: 1. Microrganismos patogênicos: são aqueles que causam doenças infecciosas. Estima-se que menos de 1% dos microrganismos existentes são patogênicos. Exemplos: vírus HIV, causador da AIDS; vírus Influenza, causador da gripe; e o Mycobacterium tuberculosis, causador da tuberculose. 2. Microrganismos não patogênicos: não causam infecções. 3. Microrganismos oportunistas: são aqueles que vivem na superfície ou no interior dos seres vivos, inibindo o crescimento de microrganismos patogênicos na superfície onde estão. No entanto, quando a imunidade do hospedeiro diminui, ou quando a superfície onde habitam sofre uma lesão, estes microrganismos podem penetrar outros tecidos e causar infecção. Exemplos: Candida albicans causa monilíase, o popular "sapinho", em recém-nascidos; herpes, que se manifesta em imunodeprimidos. 4. Microrganismos saprófitas: degradam material orgânico. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br PROPRIEDADES GERAIS DOS VÍRUS A palavra vírus vem do latim e significa "veneno", "toxina", e está relacionada à descoberta do primeiro vírus, o vírus mosaico do tabaco, que ataca folhas dessa planta, deixando-a com manchas amareladas, conforme você pode observar na Figura 1. Figura 1 Folha de tabaco infectada com vírus do mosaico do tabaco. Na tentativa de realizar o isolamento do agente causador desta doença, o pesquisador Dmitri Iwanowski realizou a filtragem da seiva de uma planta doente e pretendia isolar a "suposta bactéria" causadora da doença, uma vez que esperava que ela ficasse retida no filtro. Para sua surpresa, ele descobriu que o agente causador da doença apresentava pequeno peso molecular, passando através dos poros do filtro, pois a seiva filtrada, ao ser aplicada nas folhas de uma planta de tabaco saudável, induzia a doença. Por causa desse fato, passou-se a denominar esses agentes filtráveis de "vírus". Somente após vários anos, e com o desenvolvimento da microscopia eletrônica, foi possível isolar e visualizar o vírus mosaico do tabaco, que você pode observar na Figura 2. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 2 Fotomicroscopia eletrônica do vírus do mosaico do tabaco. Os vírus são partículas infecciosas muito pequenas, com formas e tamanhos variados (veja Figura 3), que não possuem natureza celular ou organelas intracitoplasmáticas; são desprovidos de maquinaria bioquímica para realizar a síntese macromolecular de proteínas e do seu ácido nucleico, impedindo sua autonomia para multiplicar-se. Dessa forma, devem, obrigatoriamente, estar dentro de uma célula para se multiplicar, utilizando a maquinaria bioquímica da célula hospedeira. Por essa razão, todos os vírus são parasitas intracelulares obrigatórios. Outra característica dos vírus é que eles apresentam um único tipo de ácido nucleico: ou DNA ou RNA, nunca possuindo ambos. Figura 3 Representação de diferentes tipos de vírus. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br ESTRUTURA VIRAL As partículas virais, por não apresentarem natureza celular, possuem uma estrutura bastante simples, caracterizada pela presença de seu material genético (DnA ou RnA), que é revestido por uma cápsula proteica. Entretanto, em alguns tipos de vírus, há um revestimento externo adicional, que é chamado de envelope, constituído por uma camada bilipídica de fosfolipídios, proteínas e glicoproteínas, semelhante à membrana celular. Os vírus que não possuem envelope são denominados vírus não envelopados, enquanto os vírus que possuem envelope são os vírus envelopados. Alguns vírus especializados em infectar bactérias (bacteriófagos) apresentam uma estrutura mais elaborada, com estruturas especializadas para realizar a fixação e a invasão das células bacterianas e, por isso, são chamados de vírus complexos. Uma partícula viral completa recebe o nome de vírion. Nos vírus não envelopados, o capsídeo apresenta natureza proteica, como você pode observar na Figura 4. Cada unidade proteica do seu capsídeo é chamada de capsômero, que pode ser de um único tipo ou não. As proteínas do capsídeo possuem a função de reconhecer a célula hospedeira. Figura 4 Representação esquemática de um vírus não envelopado. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Os vírus envelopados repetem a estrutura dos vírus não envelopados, e são acrescidos do envelope, conforme demonstra a Figura 5. De acordo com o tipo de vírus, o envelope pode possuir projeções externas de glicoproteínas, as espículas, que têm a função de se ligar a proteínas de superfície de membrana da célula hospedeira. O envelope é adquirido durante o processo de saída do vírus da célula, onde ele utiliza parte das membranas celulares (membrana nuclear ou plasmática), associadas a suas proteínas, para construir o envelope. A estrutura do envelope, por ser parcialmente originada da célula hospedeira, protege as partículas virais do ataque do sistema imunológico e também facilita a disseminação das partículas virais para novas células, por intermédio da fusão com a membrana celular das células hospedeiras. Figura 5 Representação esquemática de um vírus envelopado. Há uma grande variedade de bacteriófagos, mas a maioria possui genoma de DNA. São desprovidos de envelope e possuem estruturas acessórias como bainha e fibras da cauda, que auxiliam no processo de fixação e invasão das bactérias. Observe o esquema representativo de um bacteriófago na Figura 6. Veja que o capsídeo ou cabeça possui uma forma poliédrica, onde se localiza o DNA. O restante da estrutura viral é a cauda, que é composta por uma bainha e possui estrutura helicoidal contrátil. As células bacterianas apresentam uma estrutura semirrígida chamada de parede celular. É uma membrana celular externa, uma barreira que os bacteriófagos necessitam romper para invadir a célula. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 6 Representação esquemática de um bacteriófago. Aleatoreamente, um bacteriófago pode colidir com a parede celular de uma bactéria, na extremidade da cauda do bacteriófago. As fibras da cauda interagem com moléculas da parede celular bacteriana, promovendo a sua adesão. Posteriormente, as fibras da cauda liberam a enzima lisozima, que degrada a parede celular, produzindo um poro na parede celular, a bainha contrátil contrai e, por propulsão, o material genético viral é introduzido no citoplasma da bactéria hospedeira. Veja a sequência na Figura 7. Figura 7 Representação esquemática de um bacteriófago invadindo uma célula bacteriana. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br REPLICAÇÃO VIRAL De modo geral, os vírus multiplicam-se em seis passos, como demonstra a Figura 8. Figura 8 Esquema dos passos da replicação viral. Entenda, a seguir, cada um desses passos: 1) Adesão (adsorção): por meio de moléculas do envelope (espículas) ou do capsídeo (capsômero), a partícula viral adere-se à membrana celular da célula hospedeira. 2) Penetração: é a introdução do vírion ou de seu material genético no interior da célula hospedeira. 3) Desnudamento (perda da cobertura): se for o caso, o vírus perde o capsídeo, ou também o envelope, para expor seu material genético. 4) Síntese: ocorre a síntese de novas cópias domaterial genético viral e a síntese das proteínas virais. 5) Montagem (maturação): processo em que o vírion é montado por meio das biomoléculas disponíveis (ácido nucleico e proteínas virais). no caso dos vírus envelopados, o vírion só é finalizado durante a saída do vírus da célula por brotamento, onde ele utiliza parte da membrana da célula contendo proteínas virais para constituir seu envelope. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br 6) Liberação: na saída da célula, as partículas virais podem lisá-la ao saírem coletivamente. Existem alguns casos de saída da célula por brotamento em que as partículas virais saem de maneira mais controlada, não submetendo a célula hospedeira à lise. Os bacteriófagos podem se replicar por meio do ciclo lítico ou por meio do ciclo lisogênico. Ao fazer o ciclo lítico como o da Figura 9, os bacteriófagos seguem os passos da replicação viral descritos; porém, durante a fase de liberação, eles lisam a célula hospedeira, uma vez que liberam coletivamente a enzima lisozima, que rompe com a parede celular bacteriana, permitindo que as partículas virais escapem para invadir outras células. Observe que no ciclo lisogênico, ainda na Figura 9, após o passo da penetração, o material genético viral é incorporado ao material genético bacteriano, e nesta condição ele é chamado de prófago. O vírus pode permanecer latente como um prófago no interior da célula bacteriana por um período longo de tempo. Cada vez que esta bactéria em lisogenia se multiplicar, as células descendentes levarão consigo uma cópia do prófago. Eventualmente, o prófago pode sofrer um estímulo externo (falta de nutrientes, presença de drogas) e iniciar o ciclo lítico. O vírus do herpes, que promove lesões bolhosas nos lábios, é um exemplo de vírus que faz ciclo lisogênico, ele permanece no interior das células do sistema nervoso. Porém, quando a imunidade do indivíduo enfraquece, este vírus entra no ciclo lisogênico, migra para as células epitelias dos lábios e multiplica-se causando as lesões bolhosas nos lábios. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 9 Esquema dos ciclos de replicação lítico e lisogênico dos bacteriófagos. VÍRUS E CÂNCER Estima-se que 15% dos cânceres humanos sejam resultantes de infecções virais. Como no caso dos bacteriófagos que fazem o ciclo lisogênico, alguns vírus que infectam as células animais também podem inserir seu material genético no genoma humano em sítios aleatórios, transformando as células em um tumor maligno. Ao se integrar ao genoma humano, o vírus induz a síntese das proteínas virais; algumas destas proteínas interrompem o efeito dos genes supressores de tumores e, dessa forma, a célula hospedeira passa a se dividir descontroladamente. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br PRÍONS E VIROIDES Príons e viroides são agentes semelhantes aos vírus, porém não possuem a característica de um vírion completo. O príon é uma proteína infecciosa que apresenta resistência a calor e a agentes químicos e replicação lenta. Acredita-se que esta proteína pode ser originada por mutação ou adquirida por meio da ingestão de alimento contaminado, uso de produtos médicos contaminados (hormônios, sangue e transplantes) e transmissão por meio de instrumentos contaminados de procedimentos cirúrgicos. Estudos indicam que o príon (proteína alterada) tem a capacidade de atuar sob as proteínas de membrana de células nervosas, removendo-as da membrana celular e convertendo- as em príons (proteína com conformação alterada). Com isso, promovem alterações degenerativas no cérebro, como a encefalopatia espongiforme, em que as células nervosas vão gradativamente morrendo, dando um aspecto esponjoso ao encéfalo. A doença humana mais conhecida é a doença de Creutzfeudt-Jacob, que tem sido associada à ingestão de carne infectada de gado portador de encefalopatia espongiforme bovina, popularmente conhecida como a "doença da vaca louca". Os viroides, por sua vez, correspondem a moléculas de RNA de baixo peso molecular, que não contêm informação genética para a síntese de uma proteína, não possuindo capsídeo ou envelope. Alguns viroides causam doenças em plantações de interesse comercial, como no caso de plantações de tomate, em que o príon induz a doença de atrofia apical do tomate. Propriedades Gerais das Bactérias Iremos abordar os aspectos da morfologia interna e externa das bactérias. Você terá a oportunidade de conhecer os principais tipos de bactérias existentes em relação à composição da parede celular, uma estrutura localizada externamente à membrana celular. Além disso, você 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br aprenderá uma técnica de coloração, a coloração de Gram, que diferencia as bactérias Gram- positivas das Gram-negativas. Espera-se que, ao final desta unidade, você seja capaz de reconhecer a morfologia e a fisiologia das estruturas bacterianas e que seja apto a distinguir os tipos de bactérias em relação à composição da parede celular. MORFOLOGIA BACTERIANA As bactérias são células procarióticas, constituídas de uma única célula e desprovidas de envelope nuclear. Possuem um cromossomo circular único, porém algumas bactérias podem possuir informação genética extracromossômica, que está presente em pequenas moléculas de DNA circular, chamadas de plasmídios. As bactérias não possuem em seu citoplasma as organelas membranosas, típicas das células eucarióticas; possuem apenas os ribossomos, que realizam a síntese proteica. As células procarióticas são muito pequenas em relação às células eucarióticas. Enquanto as células procarióticas possuem um diâmetro que varia de 0,1 µm a 60 µm, as células eucarióticas podem apresentar um diâmetro de 2 µm a 200 µm. Dessa forma, a relação superfície/volume é maior nas células procarióticas. Ter uma elevada relação superfície/volume significa que nenhuma parte do interior da célula está distante da superfície e que os nutrientes externos podem chegar rapidamente a qualquer parte da célula, pois a velocidade com que os nutrientes ou as substâncias excretadas entram ou saem da célula é inversamente proporcional ao tamanho celular. Por essa razão, as células procarióticas, em condições favoráveis, se multiplicam rapidamente. Para você ter uma ideia do impacto do tamanho celular em relação à velocidade do crescimento celular entre as células eucarióticas e procarióticas, basta avaliar o tempo médio que elas demoram a se dividir: uma bactéria, em média, demora 20 minutos para se multiplicar, enquanto a média das células do corpo humano é de 24 horas. Encontramos na natureza uma variedade muito grande em relação à forma da célula bacteriana. Veja, na Figura 10, as formas mais comuns: 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 10 Representação de formas e arranjos bacterianos. Repare na diversidade de formas: 1) coco: forma esférica; 2) bacilo: forma de bastão; 3) vibrião: forma de vírgula; 4) 4) espirilo: forma ondulada; 5) 5) espiroqueta: forma espiral. Além de apresentarem formas típicas, algumas bactérias são encontradas em grupos, formando diferentes arranjos: 1) diplococo: dois cocos; 2) tétrade: 4 cocos em cubo; 3) sarcina: 8 cocos em cubo; 4) estreptococo: uma série de cocos em cadeia; 5) estafilococo: arranjo semelhante ao cacho de uva; 6) diplobacilo: dois bacilos unidos; 7) estreptobacilo: vários bacilos em cadeia. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Veja, na Figura 11, a estrutura geral das bactérias, composta por: • membrana celular; • citoplasma, que contém a região nucleoide, onde está o cromossomo único,ribossomos, grânulos e vesículas. Figura 11 Esquema representativo da estrutura geral das bactérias. Externamente à membrana, a bactéria possui parede celular e a presença facultativa de algumas estruturas, como cápsula, pili (pelos) e flagelo. Essas estruturas serão estudadas a partir de agora com mais detalhes. MEMBRANA CELULAR A membrana celular das bactérias é estruturalmente semelhante à membrana das células eucarióticas. Ela segue o modelo mosaico fluido; é composta por uma camada bilipídica, proteínas e carboidratos. Sua principal função é a permeabilidade seletiva, isto é, fazer a seleção das moléculas que entram e saem da célula. O diferencial da membrana celular das bactérias é que ela apresenta maior quantidade de proteínas, uma vez que esta célula é desprovida das organelas membranosas, e as funções 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br dessas organelas são transferidas para a membrana celular, como por exemplo: a síntese de ATP e a síntese de componentes da parede celular. Ela também auxilia na replicação do DNA. REGIÃO NUCLEAR OU NUCLEOIDE As células bacterianas são desprovidas de envelope nuclear. Sua região nuclear, também chamada de nucleoide, localiza-se no centro da célula onde está a presença de um único cromossomo circular, conforme Figura 3. Algumas bactérias possuem ainda moléculas de DNA circular menores, chamadas de plasmídios, que complementam o DNA cromossômico e, geralmente, possuem genes de resistência a antibióticos. Figura 12 Esquema representativo da estrutura bacteriana nucleoide. RIBOSSOMOS Os ribossomos são abundantes no citoplasma bacteriano. Apresentam formato esférico e estão relacionados à síntese de proteínas. Os ribossomos das bactérias são ligeiramente menores que os ribossomos das células eucarióticas. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br O coeficiente de sedimentação é a taxa que mede a velocidade de sedimentação em um tubo submetido à centrifugação, e é expresso em unidades de Svedberg (S). Os ribossomos das células procarióticas possuem 70S, enquanto o das células eucarióticas é de 80S. Alguns antibióticos têm a capacidade de se aderir exclusivamente aos ribossomos 70S, bloqueando a síntese proteica nas bactérias, sem exercer este efeito nas células eucarióticas, como a eritromicina e a estreptomicina. INCLUSÕES As inclusões servem para a célula armazenar substâncias importantes para o seu metabolismo. A quantidade das inclusões pode variar, dependendo da quantidade de nutrientes disponível no ambiente. No citoplasma bacteriano, podem ser encontrados dois tipos de inclusões: • grânulos: contêm um aglomerado de moléculas compactadas que ficam armazenadas no citoplasma. Os grânulos não são delimitados por uma membrana. Exemplo: grânulos de glicogênio (um polímero de glicose, que serve como fonte de energia) e grânulos de pirofosfato (polímero de fosfato, importante para várias vias metabólicas). • vesículas: são estruturas que armazenam moléculas (gases e lipídios) que são delimitadas por uma membrana. PAREDE CELULAR A parede celular é uma estrutura semirrígida, localizada na parte externa da membrana celular, que tem como componente principal o peptideoglicano, que é um polímero formado por moléculas de n-acetilglicosamina e ácido n-acetilmurâmico. Essas moléculas se alternam na composição das cadeias e as moléculas de peptideoglicano se sobrepõem, formando uma rede que confere rigidez à parede celular. Veja na Figura 13. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 13 Esquema representativo de moléculas de peptideoglicano. Mas por que razão as bactérias necessitam desta estrutura externa rígida? Esta estrutura é necessária porque, como a pressão intracitoplasmática é equivalente a 2 atmosferas, para suportar esta pressão sem estourar, as bactérias desenvolveram a parede celular, que desempenha um importante papel na manutenção da forma da célula. De acordo com a composição da parede celular, as bactérias podem ser divididas em três grupos: bactérias Gram-positivas; bactérias Gram-negativas; bactérias álcool-ácido- resistentes. Estudaremos, a seguir, sobre cada tipo e bactéria. PAREDE CELULAR DAS BACTÉRIAS GRAM-POSITIVAS A parede celular das bactérias Gram-positivas, conforme esquema da Figura 14, caracteriza-se pela presença de uma camada espessa, com cerca de 90% de peptideoglicano. Inseridas na camada de peptideoglicano, as bactérias Gram positivas possuem ácido teicoico. MADIGAN et. al. (2004, p. 72). Figura 14 Estrutura da parede celular de bactérias Gram-positivas. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br PAREDE CELULAR DAS BACTÉRIAS GRAM-NEGATIVAS A parede celular das bactérias Gram-negativas, como você pode observar no esquema da Figura 15, possui uma estrutura mais complexa. Inicialmente, ela possui duas membranas, a membrana externa e membrana interna. Entre as duas membranas, há uma camada fina de peptideoglicano. A membrana externa é mais permeável que a membrana interna, e possui o lipopolissacarídeo (LPS) fixado em seu lado externo. Esse LPS é responsável por causar febre e diminuir a pressão sanguínea pela dilatação dos vasos sanguíneos. Outro fator exclusivo da parede celular das bactérias Gram-negativas é a presença de um espaço entre a membrana interna e a camada de peptideoglicano, chamado de periplasma ou espaço periplasmático. Esse espaço possui enzimas digestivas que metabolizam substâncias nocivas às bactérias, incluindo alguns antibióticos. MADIGAN et. al. (2004, p. 75). Figura 15 Esquema representativo de moléculas da parede celular de bactérias Gramnegativas. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br PAREDE CELULAR DAS BACTÉRIAS ÁLCOOL ÁCIDO RESISTENTES As bactérias álcool ácido resistentes recebem este nome porque, depois de coradas, se tratadas com soluções ácidas, não perdem a sua coloração. Pertencem ao gênero Mycobacterium sp. A parede celular das micobactérias, como mostra o esquema da Figura 16, caracteriza- se pela elevada quantidade de lipídios (60% do peso da parede celular). O alto teor lipídico confere a elas algumas propriedades, como crescimento lento, resistência a ácidos, resistência a detergentes e resistência a antibióticos comuns. Figura 16 Esquema representativo da parede celular da bactéria álcool ácido-resistente Mycobacterium sp. COLORAÇÃO DE GRAM A coloração de Gram foi desenvolvida pelo médico dinamarquês Hans Christian Gram em 1884. É uma coloração diferencial para bactérias Gram-positivas e Gram-negativas. Observe este método de coloração na Figura 8. Após a fixação, ou seja, a adesão das bactérias à lâmina microscópica, por secagem natural ou aquecimento rápido, as bactérias são inicialmente coradas por um minuto com coloração violeta. A seguir, acrescenta-se lugol (solução de iodo), que é uma substância mordente, isto é, fixará a coloração violeta no interior 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br da célula. Posteriormente, as lâminas são lavadas com uma solução de etanol e acetona e contracoradas com o corante safranina, de cor vermelho-sangue. Este método permite diferenciar as bactérias Gram-positivas das Gram-negativas, devido à diferença na quantidade de peptideoglicano na parede celular destas bactérias. Ambas as bactérias se coram com o corante violeta, porém, ao serem lavadas com a solução de álcool e acetona, as bactérias Gram-negativas, por possuírem uma camada fina de peptideoglicano, permitem a saída do corante violeta e ficam incolores. Já as bactérias Gram- positivas, por possuírem uma camada espessa de peptideoglicano,ao serem lavadas com álcool e acetona, retêm o corante violeta em seu citoplasma. Ao final da coloração, as bactérias Gram-positivas permanecem com coloração azul ou roxa, enquanto as bactérias Gram-negativas são coradas com a safranina após a lavagem com a solução de álcool e acetona, adquirindo cor vermelha. Veja na Figura 17. Figura 17 Esquema da coloração de Gram. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 18 Coloração de Gram. CÁPSULA Ao lado externo da parede celular de algumas bactérias, há um depósito de material polissacarídico, com espessura variada, que é denominada de cápsula ou camada limosa. Esta camada polissacarídica está relacionada com a adesão às células do hospedeiro, e funciona como um mecanismo de escape das funções do sistema imune, uma vez que a cápsula dificulta o reconhecimento dos antígenos bacterianos presentes na parede celular pelas células desse sistema. Além disso, a presença da cápsula protege as bactérias contra a dessecação, pois seus carboidratos interagem facilmente com moléculas de água. Veja uma imagem de uma cápsula na Figura 19: Figura 19 Cápsula bacteriana. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br PILI Os pili (plural do latim pilus, significa "pelos") são prolongamentos externos pequenos e ocos, não associados com a promoção da motilidade bacteriana. Há dois tipos de pili: • Pili de ligação: também chamados de fímbrias, são curtos e estão relacionados à adesão das bactérias nas superfícies das células dos hospedeiros ou de rochas, na água, entre outros. Essas estruturas aumentam a patogenicidade bacteriana. Veja a Figura 20. Figura 20 Pili de ligação (fímbrias). • Pili sexual: é mais longo que o pili de ligação. Promove uma conexão entre duas células bacterianas e funciona como um canal de transferência de material genético (DnA plasmidial) entre as bactérias. Este processo de transferência de material genético é chamado de conjugação. É um evento que aumenta a variabilidade genética e pode conferir resistência aos antibióticos para a bactéria receptora, uma vez que o DNA plasmidial pode conter genes de resistência a antibióticos. Veja a Figura 21. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 21 Pili sexual ligando as bactérias. Observe, no esquema da Figura 22, como ocorre a conjugação. Figura 22 Esquema representativo de conjugação bacteriana. FLAGELO O flagelo consiste em uma estrutura longa e fina que, se fixada na membrana celular e na parede celular, possui a função de promover a locomoção. É composto de subunidades de uma proteína chamada de flagelina, que confere ao flagelo uma forma helicoidal. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Em relação ao flagelo, as bactérias são classificadas como: 1. atríquias: bactérias desprovidas de flagelo; 2. monotríquias: possuem um flagelo; 3. anfitríquias: possuem dois flagelos em polos opostos; 4. lofotríquias: possuem dois ou mais flagelos em uma extremidade; 5. peritríquias: possuem flagelos em toda a periferia bacteriana. Veja, na Figura 23, a seguir, uma representação esquemática desses tipos de flagelos bacterianos. Figura 23 Representação dos tipos de flagelos bacterianos. Propriedades Gerais dos Fungos Nesta unidade, iremos estudar os fungos, um grupo de microrganismos eucariotos bastante diverso e amplamente distribuído na natureza. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Aqui, você aprenderá a distinguir a morfologia dos fungos filamentosos e leveduriformes, bem como conhecer as principais classes de fungos e suas formas de multiplicação. Espera-se que, ao final deste estudo, você seja capaz de reconhecer a estrutura fúngica e desenvolva habilidades para distinguir os fungos das bactérias e dos vírus. Além disso, espera- se que você compreenda a importância desses seres vivos para nossa vida. PROPRIEDADES GERAIS DOS FUNGOS Os fungos compreendem um grupo diverso de organismos eucariotos que podem sobreviver tanto em hábitat aquático quanto terrestre. São heterotróficos, nutrindo-se de outros seres vivos, podendo ser: • saprófitas: alimentam-se de matéria orgânica em decomposição; • simbiontes: vivem em simbiose (relação entre dois organismos que promove vantagem mútua); • comensais: vivem em comensalismo (relação em que um organismo se beneficia de outro, sem prejudicá-lo ou beneficiá-lo). Por apresentarem algumas características típicas, os fungos são classificados em um reino separado, o Reino fungi. Os fungos são diferenciados de outros organismos eucariotos por possuírem na parede celular os polissacarídeos quitina e glucana e porque, em sua membrana celular, o ergosterol entra no lugar do colesterol. Morfologicamente, os fungos podem ser leveduriformes (leveduras) ou filamentosos (bolores). As leveduras ou fungos leveduriformes são fungos unicelulares, com aspecto esférico. Na maioria das vezes, elas se reproduzem assexuadamente por brotamento. Neste processo, uma célula-mãe dá origem a uma protuberância, que cresce e posteriormente se separa dela, deixando cicatrizes. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Uma levedura bastante útil para o homem é a do gênero Saccharomyces, mostrada na Figura 24. Ela é utilizada na fabricação de pães e na produção de bebidas alcoólicas. Figura 24 Levedura de Saccharomyces cerevisiae. Os bolores ou fungos filamentosos, como os da Figura 25, são multicelulares. São compostos por filamentos, estruturas tubulares chamadas de hifas, que se alongam em suas extremidades e crescem ao longo de uma superfície, ramificando-se e formando uma massa compacta, o micélio. Figura 25 Microscopia eletrônica de varredura de Penicillium sp. As hifas podem ser septadas, isto é, divididas por septos ou paredes transversais, ou não septadas, chamadas de hifas cianocíticas. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br As hifas que crescem na superfície sólida do meio de cultura ou sob a matéria orgânica são as hifas vegetativas. As hifas que se projetam para o ar acima da superfície sólida são chamadas de hifas aéreas. Observe o esquema da Figura 26, que apresenta esses dois tipos de hifas. Figura 26 Esquema representativo das hifas de um fungo. As hifas aéreas podem conter estruturas especializadas, conhecidas como conídios, que são esporos assexuados (não derivados da fusão de gametas), facilmente transportados pelo ar e dispersos na natureza. Alguns fungos produzem esporos sexuais, resultantes da fusão de gametas ou de hifas especializadas (gametângios), ou da fusão de células haploides, com o propósito de formar uma célula diploide que, posteriormente, sofrerá meiose e mitose para produzir esporos individuais. Existem ainda os fungos dimórficos, que podem existir na forma de levedura ou na forma filamentosa, de acordo com a temperatura. Alguns fungos patogênicos humanos são dimórficos. Em relação às bactérias, os fungos apresentam um crescimento lento, com um tempo de multiplicação celular de horas. Observe a seguir, na Figura 27, a transição de um fungo dimórfico, induzido, pela temperatura, a mudar do estado filamentoso (micélio) para o estado de levedura. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br STURME, M. H. J. et. al. (2011). Figura 27 Morfologia de células do fungo dimórfico P. brasiliensis, induzidas a sofrer a transição micélio-levedura por um aumento de temperatura de 26 oC para 37oC. Os fungos são divididos em cinco filos: 1) Cythridiomycota: compreende umgrupo de fungos primitivos, caracterizados pela presença de flagelo em algum estágio do seu ciclo de vida. A maioria deles é aquática. Sua parede celular contém quitina e glucanos (polissacarídeos). Podem ser unicelulares ou multicelulares, sendo a maioria saprófita ou parasita. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br 2) Zygomycota (zigomicetos): possuem parede celular com quitina e hifas não septadas. O mais conhecido é o Rhizopus nigricans, representado nas Figuras. O bolor negro que cresce nos pães e nas frutas contém hifas aéreas com esporos. Quando são transportados pelo vento e caem sobre a matéria orgânica, estes esporos germinam e originam novas hifas. Entretanto, pode ocorrer também a reprodução sexuada, com a fusão nuclear de hifas de cepas diferentes, gerando zigotos em uma estrutura rígida chamada de zigósporo. 3) Figura 28 Esquema representativo do Rhizopus nigricans. Figura 29 Rhizopus nigricans apresentando esporos. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 30 Esquema representativo do ciclo de reprodução do Rhizopus nigricans. 4) Ascomycota (ascomicetos): recebem este nome porque produzem esporos sexuados dentro de uma estrutura em forma de saco, o asco. Possuem hifas septadas com um poro central. Nos fungos filamentosos, a reprodução assexuada ocorre com a produção de conídios nas extremidades das hifas. Veja esse tipo de reprodução na Figura 31. Já na reprodução sexuada, como você pode observar na Figura 9, uma hifa produz um ascogônio e outra hifa próxima produz um anterídio. Eles se fundem e, em seu interior, ocorre a fusão nuclear, com a produção de um zigoto que se divide em 8 núcleos dentro de cada asco, formando 8 ascósporos, que são expelidos e produzem novas hifas. As leveduras estão incluídas neste grupo, apesar de se reproduzirem assexuadamente. Figura 31 Esquema representativo da reprodução assexuada dos ascomicetos. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 32 Esquema representativo da reprodução sexuada dos ascomicetos. 5) Basidiomycota (basidiomicetos): são fungos que possuem uma estrutura sexuada em forma de clava, chamada de basídio. São conhecidos popularmente como cogumelos. Em seu ciclo de vida, que você pode observar na Figura 33, os esporos sexuais germinam formando hifas com septos. No micélio, ocorre a fusão das hifas. As hifas dicarióticas se desenvolvem e produzem basídios, gerando os basidiósporos. 6) Figura 33 Esquema representativo do ciclo de vida dos basidiomicetos. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Alguns cogumelos são produtores de toxinas letais para o homem, como o Amanita muscaria da Figura 34: Figura 34 Cogumelo Amanita muscaria. 7) Deteromycota (fungos imperfeitos): são chamados de imperfeitos porque não possuem o estágio sexuado em seu ciclo de vida. A IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS EM NOSSA VIDA Nos ecossistemas, os fungos são decompositores, uma vez que sua sobrevivência está vinculada à excreção de enzimas que degradam a matéria orgânica. Eles podem ser considerados os grandes recicladores de matéria orgânica da natureza. Para inibir seus competidores no meio ambiente, os fungos secretam algumas substâncias tóxicas como os antibióticos. A maioria dos antibióticos do mercado farmacêutico é derivada de fungos. Vale a pena relembrar que o primeiro antibiótico a ser descoberto por Alexander Fleming, em 1928, foi a penicilina, um derivado do fungo Penicillium sp. A indústria farmacêutica também se beneficiou de substâncias derivadas de fungos que possuem atividade imunossupressora, administradas em pacientes transplantados. Na indústria de alimentos, tem-se a utilização dos fungos nos processos de fermentação para a produção de bebidas alcoólicas, pães, queijos entre outros alimentos, além de alguns serem consumidos, como é o caso do champignon, do shitake e do shimeji, que apresentam alto teor de proteínas. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Os fungos, por serem organismos eucariotos, são um excelente modelo de estudo sobre estes, e têm sido utilizados pela biotecnologia na produção de biofármacos. Já os fungos que parasitam insetos podem ser extremamente úteis para o controle de pragas nas plantações (biocontrole), evitando o uso de pesticidas químicos. Crescimento Microbiano Nesta unidade, iremos abordar dois temas importantes: o crescimento microbiano e o controle do crescimento microbiano. Aqui, você aprenderá quais são os principais fatores físicos e nutricionais que podem afetar a multiplicação microbiana. Em nosso cotidiano, há circunstâncias em que o crescimento microbiano é desejável, como, por exemplo, na preparação de um pão, em que se acrescenta fermento biológico à mistura de farinha, leite e açúcar. à medida que as leveduras crescem neste ambiente, elas utilizam o açúcar para fermentar a massa; neste processo, seu crescimento é bem-vindo. No entanto, em algumas circunstâncias, o crescimento microbiano pode ser indesejável, como o crescimento de microrganismos nos alimentos, tornando-os impróprios ao consumo, ou em uma situação de uma infecção, em que se procura minimizar seu crescimento. Espera-se que, ao final desta unidade, você seja capaz de reconhecer os fatores que interferem no crescimento microbiano, que aprenda a identificar as fases desse crescimento e reconheça os agentes químicos e físicos que exercem atividade microbicida. CRESCIMENTO MICROBIANO Em Microbiologia, a palavra "crescimento" refere-se ao aumento do número de células. A maioria das bactérias se multiplica por meio da fissão binária, demorando, em média, 20 minutos para se desenvolver. O crescimento microbiano pode ser monitorado por meio da contagem do número de células em uma cultura microbiana em função do tempo. Com esses dados, constrói-se um gráfico chamado de curva de crescimento microbiano, como o da Figura 35. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 35 Gráfico da curva de crescimento microbiano. Por meio da análise da curva de crescimento microbiano, pode-se observar que há quatro fases distintas: 1) fase Lag: nesta fase, as células microbianas estão em processo de adaptação ao meio de cultura. Aqui, as células aumentam seu volume e acumulam adenosina trifosfato (ATP), que são moléculas que armazenam energia, porém a multiplicação celular é baixa. 2) fase Log (logarítmica) ou exponencial: após o período de adaptação, as células se multiplicam em velocidade exponencial. Neste período, as células se multiplicam em velocidade máxima devido à grande disponibilidade de nutrientes no meio de cultura. 3) fase estacionária: à medida que ocorre o gasto dos nutrientes no meio de cultura, o número de células que se multiplicam é igual ao número de células que morrem, mantendo constante o número de células vivas. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br 4) fase de morte: com a crescente escassez de nutrientes no meio de cultura, as células começam a morrer coletivamente, reduzindo de forma drástica o número de células viáveis. FATORES QUE INTERFEREM NO CRESCIMENTO MICROBIANO Para que o crescimento microbiano ocorra com êxito, é necessário encontrar as condições físicas (pH, temperatura, pressão osmótica) e químicas ideais (fatores nutricionais) para os microrganismos se multiplicarem. Vejamos agora a influência desses fatores para o crescimento microbiano. Potencial hidroxiliônico (pH) O potencial hidroxiliônico ou pH é um índice que expressa a acidez ou a alcalinidade de uma substância, como você pode observar na Figura 36. Em relação ao pH, as bactériassão divididas em: • Acidófilas: crescem na faixa de pH 0,1-5,4; • Neutrófilas: crescem na faixa de pH 5,4-8,5; • Alcalófilas: crescem na faixa de pH 7,0-11,5. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 36 Distribuição dos microrganismos conforme o pH. Temperatura Cada microrganismo possui uma temperatura mínima, necessária à multiplicação celular, e uma temperatura máxima, que é o limite para que as suas enzimas não sejam desnaturadas e ele ainda continue a se multiplicar. Possui, também, uma temperatura ótima, que é a temperatura ideal para seu funcionamento enzimático e, consequentemente, para sua proliferação máxima. Observe o gráfico da Figura 37. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 37 Gráfico do efeito da temperatura no crescimento microbiano. De acordo com a faixa de temperatura de crescimento, os microrganismos podem ser classificados em quatro categorias principais: 1) psicrófilos: crescem em temperaturas baixas; 2) mesófilos: sua temperatura ótima é média; 3) termófilos: possuem temperatura ótima elevada; 4) hipertermófilos: sua temperatura ótima é muito elevada. Veja, na Figura 38, um gráfico representativo dessa classificação: Figura 38 Gráfico da taxa de crescimento de diferentes tipos de microrganismos de acordo com a temperatura. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Oxigênio De acordo com a necessidade de oxigênio, os microrganismos são classificados em: 1) Aeróbicos obrigatórios: necessitam de oxigênio para sobreviver; 2) Anaeróbicos obrigatórios: morrem na presença de oxigênio; 3) Microaeróbicos: necessitam de uma quantidade pequena de oxigênio para sobreviver; 4) Anaeróbicos facultativos: sobrevivem na presença ou ausência de oxigênio; 5) Anaeróbicos aerotolerantes: sobrevivem na presença do oxigênio, mas sem utilizá-lo em seu metabolismo. Observe esta representação na Figura 39: Figura 39 Representação dos diferentes tipos de requerimentos de oxigênio das bactérias. FATORES NUTRICIONAIS Os fatores nutricionais são importantes para que os microrganismos se multipliquem entre as principais fontes nutricionais. São eles: 1) Carbono: é disponibilizado para as células na forma de carboidratos (glicose, frutose, sacarose e outros); 2) Nitrogênio: é um importante componente dos ácidos nucleicos; 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br 3) Fósforo e enxofre: são minerais utilizados na composição de aminoácidos, nucleotídeos, fosfolipídios e ATP; 4) Oligoelementos: são necessários em pequenas quantidades (cloreto de sódio, magnésio, manganês, vitaminas, entre outros). Meios de cultura Para realizar o crescimento de um microrganismo em laboratório, é necessário, antes, conhecer seus requerimentos nutricionais. Dessa forma, é possível preparar o meio de cultura, que pode ser líquido ou sólido e contém nutrientes capazes de suportar o crescimento dos microrganismos. Observe, na Figura 40, os exemplos de meios de cultura sólido e líquido. Além de conter nutrientes, normalmente o meio de cultura contém uma solução-tampão para manter o pH do meio de cultura estabilizado no pH ótimo. E, após a inoculação (introdução do microrganismo neste meio de cultura), ele é mantido em sua temperatura ótima, em determinado período de tempo, que varia para cada microrganismo, para que haja crescimento microbiano. Observe esse crescimento nas figuras 40 e 41. Figura 40 Exemplos de meios de cultura Figura 41 Meio de cultura sólido com sólidos e líquidos. crescimento de colônias de bactérias. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br Figura 42 Meio de cultura sólido com crescimento de colônias de fungos. Os meios de cultura sólidos contêm a mesma composição do meio líquido, com exceção do ágar, agente solidificador do meio de cultura, composto por uma mistura de dois polissacarídeos, acrescentado na concentração de 15% (peso/volume). FATORES FÍSICOS E QUÍMICOS QUE CONTROLAM O CRESCIMENTO MICROBIANO Agentes químicos microbicidas: 1) Sabões e detergentes: os sabões, substâncias alcalinas que contêm sódio; os detergentes solubilizam lipídios e, na presença de água, suspendem sujeiras e microrganismos; 2) Substâncias alcalinas ou ácidas: inibem o crescimento de microrganismos quando a situação de acidez ou alcalinidade impede o crescimento de um microrganismo, por não ser o seu pH ótimo. 3) Halogênios (iodo, cloro e bromo): são eficazes na eliminação de bactérias e vírus. 4) Metais pesados: prata, selênio, mercúrio e cobre, por exemplo, inibem o crescimento de bactérias. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br 5) Agentes alquilantes (formaldeído, glutaraldeído e óxido de etileno): exercem efeito microbicida porque possuem a capacidade de desnaturar proteínas e ácidos nucleicos. 6) etanol 70%: o etanol, quando misturado à água na concentração de 70%, possui a propriedade de desnaturar proteínas. Agentes físicos microbicidas: 1) calor (seco, úmido e pasteurização): o aumento da temperatura promove a morte microbiana por desnaturação proteica; 2) refrigeração (4oC) e congelamento (-20oC): a diminuição da temperatura inibe a atividade enzimática dos microrganismos e diminui sua capacidade de multiplicação; 3) secagem e liofilização (técnica de congelamento a seco): como os microrganismos necessitam de água para sobreviver, toda técnica que envolva a remoção de água, inibe o crescimento microbiano; 4) radiação (luz ultravioleta, radiação ionizante): induz danos no DNA dos microrganismos, provocando sua morte. CONSIDERAÇÕES FINAIS Finalizamos aqui a obra Microbiologia, que buscou apresentar apenas uma referência e um apoio para o estudo dos conteúdos aqui abordados. Várias informações importantes podem ser encontradas nos livros usados como referência bibliográfica para a estruturação das unidades desta obra. Para melhor compreensão, busque informações em outras bibliografias. Esperamos que tenhamos contribuído para mais uma etapa do seu processo de formação. 0800 282 8812 - Ucam Pró Saber - www.ucamprosaber.com.br REFERÊNCIAS ABBAS, A. K. ; LICHTMAN, A. H. ; PILLAI, S. Imunologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. BENJAMINI, E. ; COICO, R; SUNSHINE, G. Imunologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. FORTE, W. N. Imunonolgia básica e aplicada. Editora Artmed. 2004. LIMA, F.A; Sampaio, M. C. O papel do timo no desenvolvimento do sistema imune. Pediatria, São Paulo, v. 29, n.1, p.33-42. 2007. JANEWAY, C.; TRAVERS, P.; WALPORT, M.; SHLOMCHIK, M. J. Imunobiologia. O sistema imunológico na saúde e na doença. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. Mayer, G; Tradução: Myres Hopkins. Imunidade inata (não específica). Disponível em: http://pathmicro.med.sc.edu/portuguese/immuno-port-chapter1.htm. Acesso em 15 de setembro de 2014. JAnEWAY, J.; CHARLES, A.; TRAVERS, P.; WALPORT, M.; SCLOMCHiK, M. J. 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