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Paulo Samuel Mugare Morfologia vegetal Botânica Geral Licenciatura em Ensino de Biologia com habilitações em Química Universidade Púnguè Tete, Novembro, 2020 ii Paulo Samuel Mugare Morfologia vegetal Licenciatura em Ensino de Biologia com habilitações em Química Trabalho a ser entregue no Departamento de Ciências Naturais e Matemática, como critério de avaliação para a cadeira de Botânica Geral, orientado por: Msc. Osmane Adrimo Ussene Universidade Púnguè Tete, Novembro, 2020 iii Índice 1. Introdução............................................................................................................................ 6 2. Objetivos ............................................................................................................................. 6 2.1. Objetivo geral .............................................................................................................. 6 2.2. Objetivos específicos ................................................................................................... 6 3. MORFOLOGIA VEGETAL ............................................................................................... 7 3.1. Morfologia externa da raiz do caule ............................................................................ 7 3.1.1. Estrutura básica e desenvolvimento da raiz .......................................................... 7 4. Morfologia externa da raiz .................................................................................................. 7 4.1. Quanto à origem ........................................................................................................... 8 5. Morfologia externa do caule ............................................................................................... 9 5.1. Quanto ao grau de desenvolvimento do caule ........................................................... 11 5.2. Quanto à consistência ................................................................................................ 11 6. Morfologia externa da folha e da flor ................................................................................ 12 6.1. Morfologia externa da folha terminologia básica ...................................................... 12 6.2. Constituição básica e nomenclatura da folha ............................................................. 12 6.2.1. Estudo da lâmina ................................................................................................ 14 6.2.2. Tamanho da lâmina ............................................................................................ 18 7. Morfologia externa da flor a flor das angiospermas ......................................................... 18 7.1. Bráctea e bractéola ..................................................................................................... 20 7.1.1. Quanto à cor........................................................................................................ 22 7.1.2. Tipos de corola ................................................................................................... 25 8. Morfologia externa do fruto e semente ............................................................................. 28 8.1. Origem do fruto ......................................................................................................... 28 8.2. Fruto múltiplo ............................................................................................................ 29 8.3. Fruto simples .............................................................................................................. 29 8.3.1. Folículo ............................................................................................................... 30 iv 8.3.2. Legume ............................................................................................................... 30 8.3.3. Legume samaróide .............................................................................................. 31 8.3.4. Criptossâmara ..................................................................................................... 31 8.3.5. Criptolomento ..................................................................................................... 31 8.3.6. Sacelo ................................................................................................................. 31 8.3.7. Lomento drupáceo .............................................................................................. 32 8.3.8. Legume bacóide .................................................................................................. 32 8.3.9. Legume nucóide ................................................................................................. 32 8.3.10. Cápsula septicida ............................................................................................ 32 8.4. Cápsula loculicida ...................................................................................................... 33 8.4.1. Cápsula loculicida propriamente dita ................................................................. 33 8.4.2. Cápsula rimosa ................................................................................................... 33 8.4.3. Cápsula rúptil ...................................................................................................... 33 8.4.4. Cápsula folicular ................................................................................................. 34 8.4.5. Cápsula ringente ................................................................................................. 34 8.4.6. Cápsula circundante ............................................................................................ 34 8.4.7. Bertolonídio ........................................................................................................ 34 8.4.8. Cápsula tubulosa ................................................................................................. 35 8.4.9. Cápsula rompente ............................................................................................... 35 8.4.10. Velatídio .......................................................................................................... 35 8.4.11. Cápsula lobada ................................................................................................ 35 8.4.12. Cápsula dentada .............................................................................................. 35 8.4.13. Cápsula septífraga ........................................................................................... 36 8.4.14. Síliqua e silícola .............................................................................................. 36 8.4.15. Cápsula poricida ............................................................................................. 36 8.4.16. Cápsula circuncisa ou pixídio ......................................................................... 36 8.4.17. Cerastium ........................................................................................................ 37 v 9. Esquizocarpáceo ................................................................................................................ 37 9.1. Microbasarium ........................................................................................................... 37 9.2. Regmídio .................................................................................................................... 37 9.3. Samarídio ................................................................................................................... 38 9.4. Cocas ou mericarpos ..................................................................................................38 9.5. Lomento ..................................................................................................................... 38 9.6. Craspédio ................................................................................................................... 39 9.7. Carcerulídio ............................................................................................................... 39 10. Nucóide .......................................................................................................................... 39 10.1. Sâmara .................................................................................................................... 39 10.2. Betulídio ................................................................................................................. 39 10.3. Aqüênio .................................................................................................................. 40 10.4. Núcula .................................................................................................................... 40 11. Morfologia da semente .................................................................................................. 40 12. Conclusão ...................................................................................................................... 42 13. Bibliografia .................................................................................................................... 43 6 1. Introdução A raiz é o órgão da planta que tipicamente se encontra abaixo da superfície do solo. Tem duas funções principais: fixação e sustentação da planta ao solo e absorção, condução e reserva de água, nutrientes (Açúcares) e substâncias minerais (Potássio, fósforo). Algumas vezes, atua também na aeração da planta. Para fixar e sustentar a planta ao solo, a raiz desenvolve-se numa série de ramificações ou feixes em um conjunto chamado de sistema radicular. As raízes são estruturas geralmente aclorofiladas e subterrâneas (geotropismo positivo), não segmentadas em nós e entrenós, desprovidas de folhas e gemas, com uma organização aparentemente bastante simples, ou seja, apresentando uma coifa ou caliptra, uma espécie de capuz de células estratificadas, que protege o ápice meristemático e confere resistência ao solo durante o crescimento da raiz. Folhas são originadas a partir de meristemas, tecidos caracterizados pela constante divisão de suas células e que resultam no crescimento da planta. O meristema apical é responsável pela adição de células, que irão promover o crescimento longitudinal do caule, sendo protegido por folhas jovens, que se dobram sobre ele (o meristema). O caule possui duas funções principais. A primeira está associada ao suporte das folhas, flores e frutos, além de diversos outros acessórios vegetativos. A segunda está relacionada à condução de substâncias nutritivas ou de reserva, tanto aquelas produzidas pelas folhas e distribuídas para sítios específicos do vegetal quanto aquelas extraídas do solo, tais como água e nutrientes minerais e transportadas da raiz para as folhas. 2. Objetivos 2.1. Objetivo geral Conceituar os principais termos morfológicos. 2.2. Objetivos específicos Reconhecer os principais termos morfológicos da raiz e do caule, folha, flor e cemente. Reconhecer seus principais termos morfológicos 7 3. MORFOLOGIA VEGETAL 3.1. Morfologia externa da raiz do caule 3.1.1. Estrutura básica e desenvolvimento da raiz A primeira estrutura a emergir da semente em germinação é a raiz, fundamental para a plântula fixar-se no solo e dele extrair a água e os nutrientes necessários para continuar seu crescimento e desenvolvimento. Nesta condição, a raiz possui duas funções iniciais: fixação e absorção. Outras duas funções, associadas a estas, são condução e armazenamento. Raízes com função de armazenamento são aquelas que atuam como importantes órgãos de reserva e que apresentam um elevado potencial econômico, nutritivo e medicinal, tais como cenoura, cará, beterraba, gengibre, ginseng, aipim ou macaxeira, mandioca, batata-doce, nabo, rabanete, rábano, araruta e jacatupé. A primeira raiz da planta, que se origina do embrião, é chamada de raiz primária. Em todas as plantas com semente, exceto nas monocotiledôneas, a raiz primária é chamada de raiz pivotante. A raiz pivotante, à medida que cresce para baixo do solo, origina ramificações laterais denominadas raízes laterais ou raízes secundárias. Nas monocotiledôneas, a raiz primária é curta, e o sistema radicular deste grupo de plantas é formado por um conjunto de raízes adventícias, que se originam da base do caule, também chamadas de raízes fasciculadas. O ápice de uma raiz, seja ela primária ou secundária, pivotante ou fasciculada, é recoberto por uma capa de células parenquimáticas, denominada coifa. À medida que a raiz cresce, a coifa é empurrada, e sua camada mais superficial vai se descamando. Tanto o ápice da raiz quanto a coifa são protegidos por uma bainha mucilaginosa denominada mucigel, que lubrifica a raiz à medida que esta avança pelo subsolo. 4. Morfologia externa da raiz As raízes podem ser classificadas quanto à origem e ao habitat, com base na sua diversidade de tipos. A classificação abaixo é didática e está de acordo com vidal & vidal (2005). 8 4.1. Quanto à origem Normais: raízes que se desenvolvem a partir da radícula do embrião da semente, dando origem à raiz principal e às raízes secundárias. São subterrâneas ou aquáticas. Adventícias: raízes que não se desenvolvem a partir da radícula do embrião da semente nem a partir da raiz principal. São forma- das a partir das porções aéreas da planta ou porções do caule subterrâneo. Ex: cinturas, fúlcreas, grampiformes, sugadoras. Quanto ao habitat Aéreas raízes que se desenvolvem acima do solo e em diferentes partes da planta. Os principais tipos são: Cinturas ou estranguladoras, raízes adventícias de plantas epífitas, que envolvem a planta hospedeira, estrangulando-a. Ex: cipós. Alguns autores preferem separar as raízes do tipo cintura das raízes estranguladoras, visto que estas últimas, de fato, causam danos ao vegetal, enquanto as primeiras, como as orquídeas, apenas utilizam o vegetal como suporte. Grampiformes ou aderentes, raízes adventícias em forma de grampos e que fixam a planta a um suporte, seja ele uma outra planta ou não. Ex: hera. Plantas que apresentam esse tipo de raiz são comumente chamadas de trepadeiras. Respiratórias ou pneumatóforos, raízes com geotropismo negativo e que funcionam como órgãos de respiração, enviando oxigênio às porções submersas, presentes em plantas que vivem em locais alagadiços. Ex: plantas de mangue (laguncularia racemosa, xylocarpus). Essas raízes apresentam, externamente, lenticelas (pequenos orifícios) em toda a sua extensão, denominadas pneumatódios e, internamente, células de a rênquima bem desenvolvidas. Sugadoras ou haustórios, raízes adventícias que se fixam através de estruturas de contato chamadas apressórios, em cujo interior surgem raízes finas, chamadas haustórios, que penetram na planta hospedeira, absorvendo a seiva. Ex: cuscuta, erva- de-passarinho. Plantas que apresentam este tipo de raiz são comumente chamadas de parasitas. Suportes ou fúlcreas raízes adventícias, que surgem na base do caule, crescem em direção ao solo, fixando-se e aprofundando-se, e auxiliam na sustentação da planta. Ex: spp. De palmeiras, pândano, milho, plantas de mangue (rizophora mangle). Alguns autores tratam, também, como raízes do tipo escora. 9 Tabulares ou sapopemas raízes que se desenvolvem perpendicularmente ao caule, ampliando a base deste, formando grandes estruturas semelhantes a tábuas. Ex. pau- de-alho, ficus. Raízes desse tipo conferem maior estabilidade à planta e são parcialmente aéreas e parcialmente subterrâneas.Subterrâneas raízes que se desenvolvem no subsolo. Axiais ou pivotantes raízes chamadas principais, bastante desenvolvidas e com diversas ramificações (raízes secundárias, pouco desenvolvidas). São as raízes típicas das gimnospermas e das dicotiledôneas. Fasciculados feixes de raízes de tamanho e espessura semelhantes. A raiz principal, neste caso, é atrofiada. São as raízes típicas das monocotiledôneas. Ramificadas raízes principais, que imediatamente se ramificam em secundárias, estas, em terciárias e assim sucessivamente. Ex: dicotiledôneas. Tuberosas raízes dilatadas pela reserva e pelo acúmulo de nutrientes. Podem ser axiais tuberosas (Ex: cenoura, beterraba, nabo, rabanete), adventícias tuberosas (ex: dália) ou secundárias tuberosas (Ex: batata-doce). Aquáticas raízes que se desenvolvem na água. Ex: aguapé 5. Morfologia externa do caule Um caule típico apresenta as seguintes regiões distintas: Nó: região caulinar, e.g. Dilatada, onde se insere uma ou várias folhas; Entrenó: região caulinar entre dois nós, também chamada de meritalo; Gema terminal: região localizada no ápice do caule, formada pelo meristema apical e protegida pelos primórdios foliares; Gema lateral: região localizada nas porções laterais do caule, também formada por meristemas que dão origem a ramos laterais foliares ou florais. Os caules, de acordo com sua diversidade, podem ser classificados quanto ao habitat, à ramificação, ao desenvolvimento, à consistência e à forma. Assim como a raiz, o caule também pode ser aéreo, subterrâneo ou aquático. 10 Caules aéreos, por sua vez, podem ser eretos, rastejantes ou trepadores. Caules eretos são aqueles que apresentam crescimento quase ou totalmente vertical. É o caule que tipicamente caracteriza uma árvore. Os tipos mais comuns são: Tronco: caule lenhoso, resistente, cilíndrico ou cônico e ramificado; caracteriza as árvores e os arbustos. Haste: caule liso, típico das plantas herbáceas, fracamente lenhoso e pouco resistente; caracteriza as ervas e os subarbustos. Estipe: caule longo, cilíndrico, sem nós e entrenós visíveis, sem ramificações, mantendo tão-somente um capitel de folhas largas na extremidade superior; caracteriza o caule das palmeiras, como o coqueiro. Colmo: caule silicoso, cilíndrico, connosco e entrenós bem nítidos, podendo ser cheio ou oco (fistuloso); caracteriza o caule das gramíneas, como a cana-de-açúcar (caule cheio) ou o bambu (caule fistuloso). Escapo: caule não ramificado, que sai de rizomas ou bulbos, muito reduzido ou subterrâneo, fazendo com que suas folhas aparentem originar-se diretamente do solo; caracteriza as monocotiledôneas ditas ‘acaulescentes’, como as bromélias. Caules rastejantes: são tipos de caules aéreos apoiados e paralelos ao solo, podendo ou não apresentar raízes ao longo do seu desenvolvimento. Caracteriza o caule das cucurbitaceae, família de plantas eudicotiledôneas de amplo interesse econômico, alimentício ou medicinal, como a melancia, melão, abóbora ou jerimum, pepino, abobrinha e bucha, dentre outros. Caules trepadores: são tipos de caules aéreos que crescem fixados em suportes e por meio de acessórios, como raízes adventícias (hera ou figo-bravo) ou gavinhas (chuchu, uva, maracujá ou melão-de-são-caetano). Quando não necessitam de suportes para fixação, os caules trepadores são ditos volúveis. Caules subterrâneos: por sua vez, são aqueles que se originam abaixo da superfície do solo. Apresentam os seguintes tipos: Rizoma: caule subterrâneo, no todo ou em parte, de crescimento horizontal e que emite folhas ou ramificações aéreas, dotado de nós, entrenós, gemas e escamas, podendo, ainda, emitir raízes; caracteriza o caule das samambaias e de algumas monocotiledôneas, como a bananeira, bambu, espada-de-são-jorge, abacaxi e gengibre, dentre várias outras. 11 Tubérculo: caule subterrâneo, globoso ou ovóide, que se enche de substâncias nutritivas de reserva, com gemas nas axilas das escamas ou das cicatrizes; caracteriza a batata-inglesa e o inhame. Com relação ao padrão de ramificação, o caule pode ser monopodial, simpodial ou em dicásio. Caule com ramificação monopodial é aquele em que a gema terminal é persistente, ou seja, há predomínio do eixo principal sobre os ramos laterais, como nas gimnospermas. Numa ramificação simpodial, a gema terminal é de curta duração, substituída por uma lateral, que passa a ser a principal e assim sucessivamente. Desse modo, a gema principal atrasa seu crescimento, e uma gema lateral, que cresce mais, coloca-se no eixo da planta, deixando para o lado a primeira, e assim sucessivamente, como nas árvores em geral. Na ramificação em dicásio, as duas gemas laterais do caule principal crescem mais do que a sua gema terminal, formando ramos, sendo de- pois duas gemas em cada um desses ramos e assim por diante, como nas plantas inferiores. 5.1. Quanto ao grau de desenvolvimento do caule Plantas são caracterizadas como ervas, pouco desenvolvidas e consistentes; subarbustos, com até 1 m de altura, e.g. Herbácea, porém, com base lenhosa; arbustos, com tamanho inferior a 3 m de altura, porém resistente e lenhoso na porção basal e tenro e suculento na porção superior; arvoretas, com mesma arquitetura que uma árvore, porém com tamanho inferior; árvores, de grande tamanho, superior a 5 m de altura e com alto grau de lenhosidade no tronco e ramos e lianas, cipós trepadores com vários metros de comprimento. 5.2. Quanto à consistência O caule pode ser herbáceo, com consistência de erva e sem lenhosidade; sublenhoso, com lenhosidade mais evidente na base, sendo tenro e suculento no ápice, como nos subarbustos e arbustos e lenhoso, bastante consistente, resistente e com alto grau de lenhosidade, o que caracteriza as árvores. Considerando a ampla variação morfológica de caules na natureza, alguns morfotipos mais comuns podem ser caracterizados, tais como cilíndricos (Ex, palmeiras), cônicos (Ex, árvores), comprimidos ou achatados (Ex, cipós, cactos), angulosos (Ex, gramíneas), sulcados (Ex, cipós), estriados (Ex, cactos) e bojudos ou barrigudos (Ex, palmeiras e baobás). 12 6. Morfologia externa da folha e da flor 6.1. Morfologia externa da folha terminologia básica É importante que o aluno iniciante, antes de partir para a classificação propriamente dita das folhas, identifique regiões e termos específicos que são comuns aos diversos morfotipos foliares. A terminologia básica adotada aqui segue a descrita pelo leafarchitecture working group (1999): Admedial: em direção ao centro da lâmina. Ápice, a porção superior da lâmina, correspondendo a cerca de 25% da região. Apical (ou distal): em direção ao ápice. Área intercostal: região circundada por duas nervuras (ou venações) costais. Basal (ou proximal): em direção à base. Base: a porção inferior da lâmina, correspondendo a cerca de 25% da região. Côncavo: curvatura em direção ao centro da lâmina ou do dente. Convexo: curvatura em sentido contrário ao centro da lâmina ou do dente. Curso (ou sentido) de nervura (ou venação): trajetória da nervura na lâmina. Exmedial: em direção oposta ao centro da lâmina. Folíolo: estrutura secundária presente numa folha composta. Lâmina (ou limbo): porção plana e expandida de uma folha ou folíolo. Margem: o bordo (ou borda) da lâmina. Nervura (ou venação) central: nervura central e primária da lâmina. Nó: local onde a folha é ou foi inserida no ramo do caule. Pecíolo: o eixo que se insere na base da lâmina e sustenta a folha no caule. Peciólulo: o eixo que sustenta o folíolo na raque, numa folha composta. Raque: o prolongamento do pecíolo de uma folha pinadamente composta na qual os folíolos inserem-se. Séssil: a folha ou folíolo ausente de pecíolo ou peciólulo, respectivamente. 6.2. Constituição básica e nomenclatura da folhaPartindo da inserção no nó do caule, uma folha típica apresenta as seguintes porções: Pecíolo: haste ou eixo inserido na base da lâmina e que sustenta a folha no caule. Lâmina: porção principal e bilateral da folha, geralmente verde, também chamada de limbo. 13 Em muitas monocotiledôneas (Ex, comigo-ninguém-pode), a porção basal do pecíolo, e que se prende ao caule, é alargada e denominada bainha. Em diversas dicotiledôneas (Ex, papoula), na haste basal do pecíolo, desenvolvem-se e projetam-se lateralmente dois apêndices laminares denominados estípulas. Com base na presença ou ausência destas porções principais ou modificações e acessórios particulares, vidal & vidal (2005) descreveram alguns tipos e comportamentos observados nas folhas. Os autores denominaram de folha incompleta aquela em que falta uma das principais porções constituintes, incluindo a bainha e as estípulas. Este termo é relativo, visto que a bainha é uma adaptação do pecíolo para melhor se ajustar ao caule assim como as estípulas são acessórios extras de proteção das gemas foliares, o que não significa que uma folha que não apresente bainha ou estípulas seja, necessariamente, uma folha incompleta. A presença ou ausência de pecíolo denomina uma folha peciolada ou folha séssil, respectivamente. Uma folha séssil, por sua vez, pode ser amplexicaule, quando a base da lâmina abraça o caule; perfoliolada, quando as duas metades da base do limbo circundam o caule e soldam-se entre si; ou adunada, quando duas folhas sésseis, opostas uma à outra, soldam-se por suas bases. Em folhas pecioladas, o pecíolo pode assumir algumas configurações. Assim, um filódio é um pecíolo dilatado e achatado, semelhante à lâmina de uma folha; pecíolo alado é aquele que, como na laranja, apresenta expansões laterais e peciólulo, como definido anteriormente, é o pecíolo dos folíolos das folhas compostas. Em alguns casos, a base do pecíolo pode apresentar um pulvino ou pulvínulo, um espessamento responsável por movimentos (nastias) nas folhas (Ex, sensitiva). Folhas cuja lâmina é irregularmente perfurada são ditas fenestradas e, se apresentam uma bainha extensa e contínua, são ditas invaginantes. Folhas invaginantes, cujas bainhas são continuamente e densamente sobrepostas umas às outras, podem dar à planta um aspeto falsamente caulinar, conhecido como pseudocaule. Em muitos vegetais, como em muitos pinheiros e afins (gimnospermas) ou em jaqueiras (angiospermas), as folhas apresentam um comportamento polimórfico denominado heterofilia ou anisofilia. 14 6.2.1. Estudo da lâmina De acordo com vidal & vidal (2005), a lâmina da folha pode ser caracterizada quanto à face, à nervação, à consistência e à superfície. 6.2.1.1. Quanto à face A lâmina apresenta uma superfície superior, também chamada de ventral ou adaxial, correspondente à face cujas nervuras são menos salientes, e uma superfície inferior, também chamada de dorsal ou abaxial, cor- respondente à face, cujas nervuras são mais salientes. 6.2.1.2. Quanto à nervação As folhas podem ser uni- nérveas, i. é, com uma única nervura (Ex, cica); paralelinérveas, com nervuras secundárias paralelas à principal, como nas monocotiledôneas; peninérveas, com nervuras secundárias dispostas ao longo da principal, como nas dicotiledôneas; palminérveas, com nervuras divergindo em várias direções, porém originadas em um único ponto (Ex, mamoeiro); curvinérveas, com curvas secundárias paralelas em relação à principal (Ex, plantago) e peltinérveas, cujas nervuras, nas folhas peltadas, irradiam a partir do pecíolo, como na mamoneira. 6.2.1.3. Quanto à consistência A lâmina pode ser carnosa ou suculenta, quando possui suculência a partir de reservas de água (Ex, saião); coriácea, cuja textura assemelha-se a couro (Ex, abacateiro); herbácea, com consistência de erva (Ex, bredo) e membranácea, cuja consistência é flexível. Finalmente, quanto à superfície, a lâmina pode ser glabra, ou seja, desprovida de indumento (pêlos); pilosa, ou seja, provida de indumento (pêlos); lisa, com textura não acidental; e rugosa, cuja textura assemelha-se a rugas. As lâminas também podem ser descritas com relação à sua forma, cujos termos são combinações de raízes e sufixos gregos e latinos. Os seguintes morfotipos laminares são conceituados no parágrafo seguinte. Para uma melhor compreensão e aprendizado, a origem dos termos, também, é detalhada. Acicular: em forma de agulha, fina e pontiaguda (Ex, araucária). 15 Cordiforme: em forma de coração, cuja base é larga, reentrante e com margens arredondadas. Deltóide: em forma de delta, também conhecida como triangular (Ex, cardeal). Elíptica: em forma de elipse, cujo comprimento é duas vezes maior que a largura (Ex, figo-de-jardim). Ensiforme: em forma de espada (ou espatiforme), longa, com margens paralelas e afiladas (Ex, espada-de-são-jorge). Escamiforme: em forma de escama (Ex, cipreste). Espatulada: em for- ma de espátula, de base estreita e ápice mais largo (Ex, jasmim). Falciforme: o mesmo que falcada, em forma de lâmina de foice, encurvada (Ex, eucalipto). Hastada: em forma de seta, de ponta de flecha, com lobos da base laminar voltados para o lado (Ex, mikania). Lanceolada: um dos tipos mais comuns de lâmina foliar, em forma de lança, mais larga entre a base e o meio e gradualmente estreitando-se em direção ao ápice (Ex, mangueira). Linear: semelhante à lâmina ensiforme devido às margens paralelas ou quase, porém bem mais estreita e comprida, sendo o comprimento bem superior à largura. Oblonga: semelhante à lâmina elíptica, porém mais longa que larga, com base e ápice obtusos, margens paralelas ou quase e comprimento 3-4 maior que a largura (Ex, vinca). Obovada: semelhante a um “ovo ao contrário”, com ápice larga e arredondada e base estreitada e aguda (Ex, buxo). Orbicular: em forma mais ou menos circular (Ex, cabomba). Ovada: em forma de ovo, oval, com base larga, arredondada a levemente reentrante e ápice estreitado e agudo (Ex, papoula). Peltada: em forma de escudo (ou escutiforme), cujo pecíolo encontra-se inserido na face dorsal da lâmina (Ex, cabomba). Reniforme: em forma de rim (nefróide), cuja lâmina é mais larga que longa (Ex, centela). Sagitada: em forma de seta, aquela cuja lâmina assemelha-se à ponta de uma flecha, porém diferente de hastada, com os lobos voltados para baixo (Ex, comigo-ninguém- pode). 16 Subulada: em forma de ou semelhante à sovela, estreitando-se para o ápice e terminando em ponta fina (Ex, cebola). Em muitos casos, a margem da lâmina é um caráter determinante e associativo na descrição de um táxon. Com relação à margem da lâmina, os seguintes tipos podem ser descritos: Aculeada: provida de acúleo, com pontas rígidas e agudas. Crenada: provida de recortes pequenos e sucessivos, regulares ou não, em arcos de círculo. Denteada: provida de dentes, regulares ou não e não inclinados. Fendida: provida de fendas ou de cortes que chegam próximo ou até a metade do semilimbo, nas folhas peninérveas, ou do limbo, nas folhas palminérveas; com base no padrão de nervuras, as lâminas deste tipo podem ser pinatifendidas ou palmatifendidas. Inteira: provida de margem lisa, sem deformações ou divisões. Lobada: provida de lobos mais ou menos arredondados e inferiores à metade do semilimbo, nas folhas peninérveas, ou do limbo, nas folhas palminérveas; com base no padrão de nervuras, as lâminas desde tipo podem ser pinatilobadas ou palmatilobadas. Ondulada: provida de ondulações, ondeada. Partida: provida de partes ou de cortes além da metade do semilimbo, nas folhas peninérveas, ou do limbo, nas folhas palminérveas; com base no padrão de nervuras, as lâminas deste tipo podem ser pinatipartidas ou palmatipartidas. Sectada: provida de cortes que alcançam a nervura mediana, nas folhaspeninérveas, ou a base das nervuras, nas folhas palminérveas; com base no padrão de nervuras, as lâminas deste tipo podem ser pinatisectas ou palmatisectas. Serreada: provida de dentes semelhantes à serra, inclinados para o ápice, serrada. Serrilhada: provida de dentes diminutos. Assim como a margem, o ápice da lâmina também possui caracteres particulares. Os principais são definidos a seguir. Acuminado: ápice gradualmente estreitado e terminado em ponta, pontiagudo. Agudo: ápice termina- do em ponta aguda, em ângulo agudo, menor que 90º; difere de acuminado, por não ser gradualmente estreitado. Cuspidado: ápice repentinamente termina- do em ponta fina. Emarginado: ápice provido de uma pequena chanfradura ou reentrância. 17 Mucronado: ápice provido de mucro, ponta dura e curta; quando o mucro é bem reduzido, o ápice é dito mucronulado. Obtuso: ápice terminado em ângulo obtuso, rombo, arredondado. Retuso: ápice truncado e ligeiramente emarginado, algumas vezes com apículo central. Truncado: ápice que termina por segmento de reta. 6.2.1.4. Quanto à base Caráter laminar associativo igualmente importante na descrição de um táxon, os tipos mais comuns podem ser descritos: Acuneada: base em forma de cunha, com bordos retos e convergentes; outros sinônimos são empregados, como acunheada, cuneada ou cuneiforme. Atenuada: base semelhante à acuneada, porém gradualmente mais estreitada, diminuída, enfraquecida. Auriculada: base provida de apêndice ou pequeno lobo, semelhante à orelha. Cordada: base reentrante, com lobos arredondados. Hastada: base reentrante, porém com lobos agudos e voltados para o lado. Oblíqua: base cujos la- dos formam ângulos adjacentes desiguais. Obtusa: base arredonda- da, terminando em ângulo obtuso. Reniforme: base em forma de rim (nefróide), com lobos largos e arredondados. Sagitada: base reentrante cujos lobos direcionam-se para baixo. Truncada: base que termina por segmento de reta. A lâmina foliar também é caracterizada quanto à divisão do limbo. Desta forma, uma folha pode ser simples, quando lâmina é única, ou seja, não dividida em folíolos, ou composta, quando a lâmina é dividida em folíolos. Neste caso, as folhas compostas podem ser unifolioladas, bifolioladas ou trifolioladas, quando apresentam um, dois ou três folíolos, respetivamente. Acima de três folíolos, a lâmina é classificada de acordo com o padrão de nervação, podendo ser pinada ou palmada. Numa folha pinada (ou penada), os folíolos estão inseridos lado a lado e em toda a extensão da raque; se o ápice termina em um par de folíolos, a folha é paripinada e, se termina em apenas um folíolo, a folha é imparipinada. 18 Folhas compostas ainda podem ser bipinadas (2-pinadas), tripinadas (3-pinadas) ou 4-pinadas. Numa folha palmada (ou digitada), os folíolos estão inseridos no ápice do pecíolo principal ou da raque. As folhas podem ser classificadas de acordo com sua filotaxia, ou seja, de acordo com a sua ordem ou disposição no caule. Apresentam uma filotaxia alterna, quando estão inseridas isoladas e alternadas em cada nó; oposta, quando há duas folhas em cada nó e dispostas em oposição recíproca; verticilada, quando três ou mais folhas inserem-se em cada nó, formando um verticilo; rosulada (ou em roseta), quando inúmeras folhas, demasiadamente próximas, estão inseridas na base ou ápice do caule, este com entrenós muito curtos, conferindo um aspeto de rosa; geminada, com um par de folhas em cada nó e num mesmo ponto e fasciculada, com três ou mais folhas num mesmo nó, resultando em um feixe. 6.2.2. Tamanho da lâmina Segundo o leaf architecture working group (1999), o tamanho da lâmina foliar é determinado pela medição da área da folha. 7. Morfologia externa da flor a flor das angiospermas O ciclo de vida das angiospermas é formado por duas gerações heteromórficas, diferentes: uma, a geração gametofítica ou fase haplóide (n), alternada com outra, a geração esporofítica ou fase diplóide (2n). O gametófito ou a planta propriamente dita corresponde à fase mais duradoura do ciclo, enquanto que o esporófito, ou seja, a flor, compreende a fase mais curta do ciclo e completamente de- pendente do gametófito. A flor é um conjunto de folhas profundas e progressivamente modificadas, transformadas em peças florais que, em conjunto, formam os verticilos de proteção (sépalas e pétalas) e reprodução (estames e carpelos) do órgão. A flor é um componente exclusivo e a única responsável pela reprodução sexuada das plantas superiores ou fanerógamas (gimnospermas e angiospermas). Nas gimnospermas (pinheiros e afins), a flor é formada por uma série de peças secas, com determinações particulares (não tratadas aqui), mas que, em conjunto, recebem o nome de estróbilo ou cone. Nas angiospermas, a flor assume uma diversidade de formas e tamanhos, cores e aromas, além de uma considerável variação no número e disposição das suas peças florais, atraindo 19 insetos e outros agentes visitantes e polinizadores. Essa personalidade floral é a principal resposta das angiospermas, dado o sucesso Evolutivo e que permitiu despontar como o grupo mais diversificado do reino das plantas, com, pelo menos, 250 mil espécies em todo o mundo. Partindo do nó caulinar ou do ramo da inflorescência, a flor apresenta as seguintes partes constituintes: Pedúnculo (na flor solitária, não inserida numa inflorescência) e pedicelo (na flor inserida numa inflorescência); Brácteas; Bractéolas (muitas vezes com denominações específicas, de acordo com o grupo vegetal estudado); Receptáculo; e Verticilos florais. Todas as partes são detalhadas no parágrafo seguinte. Pedúnculo e pedicelo Pedúnculo e pedicelo são o eixo ou a haste de sustentação da flor. A diferença na aplicação desses nomes é que o pedúnculo se refere à haste que sustenta uma flor solitária, ou seja, sem que essa esteja reunida numa inflorescência. O pedúnculo origina-se a partir das gemas florais na axila ou ápice do caule, através da multiplicação sucessiva de células do meristema. Já o pedicelo corresponde à haste, que sustenta a flor inserida num agrupamento mais elaborado, denominada inflorescência. Alguns estudiosos referem-se à base do eixo floral da inflorescência, onde estão reunidas as flores, como pedúnculo primário, sendo os pedúnculos secundários os pedicelos propriamente ditos das flores distribuídas ao longo desse eixo floral. O pedicelo também origina-se a partir de gemas florais, que nascem ao longo do eixo. A presença ou ausência de pedúnculo e pedicelo, assim como uma série de caracteres morfológicos e anatômicos a eles relacionados, tais como tamanho, espessura, ornamentações (tricomas, acúleos, etc.) E disposição de feixes, podem proporcionar uma importante fonte de atributos a serem usados na sistemática. Em geral, uma flor que apresenta pedúnculo ou pedicelo é denominada flor pedunculada ou flor pedicelada. Por outro lado, uma flor sem esse atributo é chamada de flor 20 séssil (alguns autores aplicam o termo flor subséssil para aquela que possui pedúnculo ou pedicelo inconspícuo, ou seja, pouco evidente). 7.1. Bráctea e bractéola Bráctea e bractéola são acessórios florais inseridos em regiões distintas do pedúnculo e pedicelo. São folhas modificadas, geralmente reduzidas, com formato, dimensão e coloração diferenciados e variáveis, que, muitas vezes, envolvem e protegem a flor. As brácteas, quando presentes na flor, encontram-se inseridas na base do pedúnculo. Surgem a partir da diferenciação de células marginais do meristema, na gema floral e são também denominadas hipsofilos. Atuam na proteção do botão floral, desde os primórdios do seu desenvolvimento, além de outras funções. Em muitas espécies, Ex, as brácteas tornam-se especialmente modificadas, adquirindo tamanhos vistosos e colorações atraentes,substituindo o papel das flores na atração de polinizadores. Em muitos grupos vegetais, as brácteas são tão especialmente modificadas que possuem denominações mais apropriadas. Os principais tipos de brácteas são as brácteas periclinais ou periclínios, calículo ou epicálice, cúpula, espata, glumas e invólucro. As brácteas periclinais ou periclínios, de aspeto petalóide, circundam as inflorescências capituliformes (tratadas mais adiante) das compostas, a exemplo da margarida e do girassol. O calículo, também chamado de epicálice, é formado por um conjunto de brácteas de aspeto foliar e que circundam a base do cálice, a exemplo da papoula e do algodão. A cúpula é um conjunto de pequenas brácteas endurecidas, que persistem na base de alguns frutos, como no carvalho. A espata, bráctea desenvolvida e volumosa, protege completamente as inflorescências das palmeiras, helicônias, antúrios e outras monocotiledôneas. As glumas são minúsculas brácteas que recobrem as espiguetas das gramíneas, dispostas aos pares, e uma em oposição à outra, geralmente naviculares. Finalmente, o invólucro é um conjunto de brácteas foliares, geralmente coloridas e vistosas, que se inserem na base da flor ou da inflorescência, como nas bouganvíleas. As bractéolas, quando presentes na flor, muitas vezes, apresentam a mesma morfologia e coloração das brácteas, à exceção, logicamente, do seu tamanho reduzido. Encontram-se inseridas no pedicelo e possivelmente têm a mesma origem meristemática das brácteas. 21 Geralmente há duas bractéolas nas dicotiledôneas, em oposição às monocotiledôneas, nas quais há apenas uma. A presença de brácteas ou bractéolas designa uma flor bracteada ou flor bracteolada assim como a ausência destes atributos nos grupos taxonômicos, em que estas estruturas são comuns, designa uma flor abracteada ou abracteolada. Assim, brácteas e bractéolas são ditas férteis, quando existem flores inseridas ou estéreis, quando vazias. Receptáculo O receptáculo é a porção superior do pedúnculo e do pedicelo, na qual estão implantados os verticilos de proteção e reprodução da flor. Pode ser reduzido ou alargado e, muitas vezes, é intumescido, principalmente nas flores de ovário ínfero. Além de sustentar os verticilos e proteger o ovário, em casos mais particulares, o receptáculo pode auxiliar na formação do pomídio, um tipo especial de fruto tratado mais adiante. Verticilos florais Verticilos florais são conjuntos ou séries de apêndices inseridos sobre o receptáculo e que atuam na composição da flor. Compreendem os apêndices mais periféricos, ditos externos ou protetores, denominados cálice e corola. A soma destes verticilos, desde que diferenciados entre si, constitui o perianto da flor. Além destes, fazem parte dos verticilos os apêndices mais centrais, ditos internos ou reprodutores, denominados androceu e gineceu. Quando diferenciada em cálice e corola, o perianto, nome designado ao conjunto, pode ser classificado de acordo com o número dos seus verticilos protetores e sua homogeneidade. Com base no número dos verticilos, a flor pode ser Aperiantada ou aclamídea, i.é., destituída de perianto, sem os verticilos protetores; Monoperiantada, monoclamídea ou haploclamídea, i. É., com apenas um dos dois verticilos protetores; e Diperiantada, diclamídea ou diploclamídea, i.é., com os dois verticilos protetores. Com base na homogeneidade do perianto, uma flor pode ser Homoclamídea, com sépalas e pétalas indistintas, semelhantes na forma, dimensão, número e coloração, como nas monocotiledôneas; ou 22 Heteroclamídea, com sépalas e pétalas diferenciadas entre si, como na maioria das dicotiledôneas. O perianto, quando homoclamídeo, ou seja, quando seus verticilos protetores são indiferenciados, é denominado perigônio, e o seu conjunto, então, chamado tépalas (i.é., sépalas + pétalas). As flores podem ser designadas de acordo com a disposição dos seus verticilos. Dessa forma, uma flor cíclica compreende aquela em que seus verticilos encontram-se dispostos em círculos concêntricos (homocêntricos) no receptáculo, como na maioria das angiospermas mais evoluídas. Uma flor acíclica ou espiralada compreende aquela em que seus verticilos dispõem-se em espiral, em torno do receptáculo, como nas gimnospermas ou em grupos mais primitivos de angiospermas, como nas magnólias (magnolia spp., magnoliaceae) ou ninféias (nymphaea spp., nymphaeaceae). Todas as peças, que compõem os verticilos da flor, são detalhadas no parágrafo a seguir. Cálice O cálice compreende o verticilo mais externo ou periférico de proteção da flor. É formado por pequenas peças, geralmente verdes, individualmente denominadas sépalas. Assim, o cálice, basicamente, pode ser definido como o conjunto de sépalas. As sépalas, juntamente com as pétalas, tratadas mais adiante, formam as séries de apêndices protetores e estéreis da flor. Assim como a corola, o cálice apresenta um leque de atributos extremamente importantes na sistemática com relação à disposição das suas sépalas. De acordo com o grupo taxonômico estudado, as sépalas recebem, inclusive, denominações mais específicas. Nas bromélias (bromeliaceae), Ex, termos, como sépalas aladas, sépalas auriculadas ou sépalas carenadas, são frequentemente usados e podem, inclusive, ser úteis para definir uma nova espécie. De um modo mais geral, o cálice pode ser classificado de acordo com a coloração, com relação ao número e à soldadura das sépalas, duração e simetria. 7.1.1. Quanto à cor O cálice é geralmente verde e pouco atrativo, exceto em casos em que as sépalas adquirem a mesma coloração das pétalas nas flores perigoniadas. Nesta situação, o cálice é denominado 23 petalóide ou com sépalas petalóides, como em algumas plantas mo- nocotiledôneas, Ex, nos curcúligos (curculigo spp., hypoxidaceae) e lírios (liliaceae s.l.). Com relação ao grau de soldadura das sépalas, o cálice pode ser Gamossépalo, sinsépalo ou monossépalo, quando as sépalas estão soldadas entre si, em maior ou menor grau e Dialissépalo, corisépalo ou polissépalo, quando as sépalas estão livres e isoladas. Um cálice pode ter desde zero, na flor aperiantada ou monoperiantada, a muitas sépalas. Assim, quanto ao número de sépalas, o cálice pode ser Trímero, com sépalas em número de três ou de seus múltiplos, como nas monocotiledôneas; Tetrâmero, com sépalas em número de quatro ou de seus múltiplos e Pentâmero, com sépalas em número de cinco ou de seus múltiplos. Sépalas tetrâmeras e pentâmeras ocorrem nas dicotiledôneas. O cálice também pode ser classificado quanto à sua duração, podendo ser: Caduco; Decíduo; Persistente; Marcescente; e Acrescente. O cálice é dito caduco quando suas sépalas caem antes da fecundação da flor. Após a fecundação, quando a que da acompanha a da corola, o cálice é dito decíduo, como na mostarda. Em situação inversa, é dito persistente, permanecendo, inclusive, no fruto, como na laranja ou no limão (citrus spp., rutaceae). Quando persiste até a formação do fruto, mas murcha, mesmo sem cair, é dito marcescente, como no tomate (lycopersicum spp., solanaceae) ou no caqui. Enfim, se é persistente e desenvolve-se juntamente com o fruto, o cálice é dito acrescente, como no balãozinho (physalis angulata, solanaceae). Um cálice pode ter desde um a vários planos de simetria, condição esta que permite classifica- lo em: 24 Actinomorfo ou radial, i.é., com vários planos de simetria, como em muitas angiospermas; Zigomorfo ou bilateral, i.é., com um só plano de simetria, como nas leguminosas (leguminosae-faboideae) e Assimétrico, i.é, sem plano de simetria. Corola A corola compreende o verticilo externo de proteção da flor imediatamente posterior ao cálice. É formado por peças imensamente variadas em forma, dimensão e coloração, individualmente denominadas pétalas.Assim, a corola, basicamente, pode ser definida como o conjunto de pétalas que, juntamente com as sépalas, formam as séries de apêndices protetores e estéreis da flor. Pela sua gama de variações, a corola possui inúmeros atributos especialmente importantes na sistemática das plantas, de acordo com a disposição das suas pétalas. De um modo mais geral, a corola pode ser classificada quanto à cor, ao número e à soldadura das pétalas, à duração, à simetria e aos tipos. Diferente das sépalas, a coloração das pétalas tem um papel importante na polinização da flor, servindo de atrativo para diversos animais. O sucesso desta relação planta/animal pode ser atestado pela grande diversidade de membros de angiospermas que, com cerca de 250 mil espécies, é o maior e mais difundido grupo do reino das plantas. Quando verde e semelhante às sépalas, a pétala é denominada sepalóide (há casos em que pétalas esverdeadas não são sepalóides!). Assim como o cálice, a corola também pode ser definido quanto à soldadura das pétalas, podendo ser Gamopétala, simpétala ou monopétala, quando as pétalas, em maior ou menor grau, estão soldadas entre si, como na trombeta (datura spp., solanaceae) ou Dialipétala, coripétala ou polipétala, quando as pétalas estão livres entre si, como na papoula (hibiscus spp., malvaceae). A corola também pode ser classificada quanto ao número de pétalas, sendo os tipos mais comuns a corola Trímera, com pétalas em número de três ou de seus múltiplos, como nas monocotiledôneas; 25 Tetrâmera, com pétalas em número de quatro ou de seus múltiplos, como na couve (brassica oleracea l., brassicaceae) e Pentâmera, cujas pétalas estão em número de cinco ou de seus múltiplos, como na jurubeba (solanum spp., solanaceae). Quanto à duração, a corola pode ser Caduca, quando as pétalas caem antes da fecundação da flor ou Marcescente, mais rara, quando as pétalas permanecem, mesmo que murchas, até o desenvolvimento do fruto. Semelhante ao cálice, a corola também pode ser definida pela sua simetria, podendo ser Actinomorfa ou radial, como na rosa (rosa spp., rosaceae; Zigomorfa ou bilateral, como nas leguminosas (leguminosae-faboideae) e Assimétrica, como da flor-de-defunto (canna spp., cannaceae). Com relação à morfologia geral, as pétalas apresentam Limbo, porção geralmente livre e dilatada, dotada de nervuras evidentes ou inconspícuas e de diversos formatos e Unha ou unguícula, porção estreitada e implantada no receptáculo, muitas vezes, maculada, ou seja, com coloração diferenciada do limbo e, muitas vezes, atuando como guia de nectário. 7.1.2. Tipos de corola De acordo com vidal & vidal (2005), os principais tipos descritos são os seguintes: dialipétalas e actinomorfas Cravinosa: corola em forma de cravo ou de cravina, com cinco pétalas de unha longa e lobo lacinulado, ou seja, leve e irregularmente recortado. Cruciforme: corola com pétalas opostas duas a duas e dispostas em cruz. Rosácea: corola com ornamentação sob forma de rosa, com cinco pétalas de unha curta e lobo arredondado. Dialipétalas e zigomorfas Orquidiforme: corola com três pétalas, sendo duas laterais e uma mediana, denominada labelo. 26 Papilionada: corola provida de cinco pétalas desiguais, sendo uma superior, a maior, chamada estandarte ou vexilo, duas menores laterais, denominadas alas e duas inferiores, mais interna, denominadas carenas. 7.1.2.1. Gamopétalas e actinomorfas Campanulada: corola cujas pétalas formam um sino, com tubo alargando-se rapidamente na base. Hipocrateriforme: corola de tubo comprido, porém se alargando rapidamente na porção superior e projetando um limbo plano. Infundibuliforme: corola com aspeto de funil, afunilada. Rodada: corola com tubo curto e limbo plano e circular. Tubulosa: corola cujas pétalas se mostram concrescidas, formando uma espécie de tubo, com lobos curtos ou quase ausentes. Urceolada: corola em forma de urna, com tubo ligeiramente alargado, estreitando-se na porção superior. Gamopétalas e zigomorfas Digitaliforme: corola formada por pétalas concrescidas, assumindo um aspeto de um dedal ou dedo de luva. Labiada: corola cujas peças formam como que um ou dois lábios. Ligulada: corola cujas pétalas se fundem numa só, que se apresenta em forma de língua e com o ápice denteado. Personada: corola com dois lábios justapostos e um prolongamento do lábio inferior, que fecha sua abertura. O androceu é o verticilo masculino de reprodução de uma flor bissexual, incluso na parte interna e, comumente, entre os verticilos de proteção. É formado por um conjunto de estames, órgãos especialmente modificados da folha, cuja função é produzir os grãos de pólen. O estame é uma unidade de reprodução do androceu. Compreende três porções distintas: filete, conectivo e antera. O filete é uma espécie de haste, que serve para sustentar a antera. Apresenta diversas formas e tamanhos, mas geralmente o filete é cilíndrico ou levemente achatado. O conectivo é uma espécie de teci- do pouco evidente, muitas vezes, inconspícuo, que une o filete à antera. A antera, por sua vez, é a porção dilatada do estame, geralmente formado por duas porções denominadas tecas, nas quais são produzidos, armazenados e liberados os grãos de pólen. Em razão disso, as anteras são denominadas de microsporângios 27 ou gametângios, ou seja, estruturas masculinas de reprodução da flor. Esse processo de formação de grãos de pólen, também chama- dos de esporos, é conhecido como microsporogênese ou gametogênese masculina. Os estames se encontram nas flores, de forma homogênea ou variada. Estames do mesmo tamanho identificam um androceu homodínamo, contrário a androceu heterodínamo, formado por estames de tamanhos variados. Ainda, flores com apenas quatro estames, sendo dois maiores e dois menores, identificam um androceu didínamo ou tetradínamo numa flor com seis estames, sendo quatro maiores e dois menores. O androceu também pode ser classificado com relação à soldadura dos estames. Estames livres entre si caracterizam um androceu dialistêmone em oposição a androceu gamostêmone, cujos estames apresentam filetes unidos entre si, formando feixes. Ainda, os estames podem ser desenvolvidos e ultrapassar os limites da flor, sendo então chamados de exsertos, enquanto que flores, que protegem totalmente os estames, caracterizam estes como inclusos. 7.1.2.2. Gineceu O gineceu é o verticilo feminino de reprodução presente em uma flor bissexual ou unissexual feminina. Compreende um conjunto de carpelos, que vão formar um ou mais pistilos. O gineceu localiza-se na porção interna da flor e geralmente se encontra protegido pelos verticilos do cálice e da corola. Sua função é proteger os óvulos até sua fecundação, quando, então, participa diretamente do desenvolvimento e da formação do fruto. O pistilo compreende três estruturas fundamentais: ovário, estilete e estigma. O ovário é a porção basal do gineceu, geralmente dilatada, que delimita um ou mais lóculos e onde se encontram os óvulos. O estilete é a porção tubular, mais ou menos alongada, que segue em continuidade com o ovário. É o canal por onde passa, internamente, o tubo polínico. O estigma é a porção superior do gineceu, geralmente dilatada em relação ao estilete e que recebe o pólen. Com relação à soldadura dos carpelos, o ovário pode ser dialicarpelar ou apocárpico, ou seja, constituído de carpelos livres, formando tantos pistilos quantos forem os carpelos livres e gamocarpelar ou sincárpico, ou seja, constituído de carpelos soldados entre si, formando um único pistilo. 28 7.1.2.2.1. Quanto ao número de carpelos O gineceu pode ser uni, bi, tri ou pluricarpelar, respectivamente com um, dois, três ou mais carpelos. O ovário, como dito, é a porção que encerra os óvulos. Estes, por sua vez, localizam-seem cavidades denominadas lóculos. Com relação ao número dessas cavidades, o ovário pode ser uni, bi, tri ou plurilocular, respectivamente com um, dois, três ou mais lóculos. Por fim, com relação à posição do ovário na flor, este pode ser súpero, quando se encontra acima dos verticilos de proteção, i. É., cálice e corola, semi-ínfero, quando se encontra parcialmente mergulhado no receptáculo, ou seja, quando os verticilos de proteção encontram-se em torno do ovário, e ínfero, quando se encontra totalmente mergulhado no receptáculo, estando os verticilos de proteção acima dele. 8. Morfologia externa do fruto e semente O fruto é uma estrutura presente em todas as angiospermas, resultado da fecundação do ovário da flor, protegendo as sementes durante todo o período de amadurecimento; em termos mais práticos, o fruto é qualquer estrutura portadora de sementes. 8.1. Origem do fruto O fruto se origina a partir do momento em que os óvulos da flor são fecundados pelo tubo polínico dos grãos de pólen. Neste momento, as paredes do ovário, formadas por uma série de tecidos, iniciam um crescimento acompanhado de modificações desses tecidos, sendo estes influenciados por hormônios vegetais que interferem na estrutura, consistência, cores e sabores, dando origem ao fruto. Os frutos mantêm-se fechados durante todo o seu desenvolvimento, preservando, desta for- ma, a sua função de proteção das sementes. Quando estas estão prontas para germinar, os frutos amadurecem e podem ou não se abrir para facilitar a liberação das sementes ou tornam- se comestíveis para a ingestão pelos animais, principais dispersores das sementes. Os frutos dispersam-se de várias maneiras. Frutos carnosos podem ser comestíveis, e suas sementes, liberadas pelo trato digestório dos animais, ou caem diretamente sobre o solo. Outros frutos liberam as sementes de forma explosiva, lançando-as a grandes distâncias. Frutos mais simples, geralmente sem suculência ou atrativos de coloração ou sabor, podem 29 desenvolver ornamentos ou acessórios na sua parede no sentido de, incidentalmente, agarrarem-se à pelagem ou penugem de mamíferos e aves e, desta forma, dispersarem-se a grandes distâncias. E, ainda, há frutos providos de pelos ou alas, que flutuam ao vento ou são carregados pela água antes de atingirem o solo. Os frutos são bastante variados e, com base em diversos critérios, extremamente importantes na classificação dos vegetais. 8.2. Fruto múltiplo O fruto múltiplo é aquele originado do desenvolvimento do gineceu apocárpico de uma flor. De acordo com barroso (1999), estão aqui incluídos não só aqueles frutos que se originam de um típico gineceu apocárpico, como a pinha (annona squamosa) e a graviola (annona muricata),Ex, mas também aqueles frutos que se originam de um gineceu apocarpóide, ou seja, aquele gineceu cujos carpelos se apresentam levemente unidos em suas porções basais ou terminais, estando as demais porções livres entre si, constituindo uma apocarpia secundária. Os frutos múltiplos compreendem os três seguintes subtipos: Fruto múltiplo livre, cujos frutículos, livres entre si, fica disposto sobre um receptáculo plano ou ligeiramente convexo; Fruto múltiplo cupuliforme, cujos frutículos ficam dispostos sobre o receptáculo urceolado ou campanulado, como a rosa (rosa sp.) Fruto múltiplo estrobiliforme, cujos frutículos, mais ou menos concrescidos ou livres entre si, formando um sincarpo, ficam dispostos sobre um receptáculo piramidal, cônico ou cilíndrico, como a pinha. Os frutículos podem ser deiscentes (folículos) ou indeiscentes (nucóides, bacóides ou drupóides), com uma ou mais sementes. 8.3. Fruto simples O fruto simples é aquele originado do desenvolvimento do gineceu cenocárpico (sincárpico, paracárpico ou lisicárpico) ou monômero de uma flor. Dentre os frutos desenvolvidos de um gineceu monômero, citam-se os das leguminosae (família de dicotiledôneas, que produzem legumes como frutos) e lauraceae (família da canela). Frutos originados de um gineceu 30 paracárpico são os bacóides, que caracterizam os maracujás (passiflora spp.), Ex. Como exemplo de fruto originado de um gineceu lisicárpico, o mais evidente é o teofrastídio, um tipo de fruto bacóide encontrado na família theophrastaceae. Os frutos simples podem ser secos ou carnosos, deiscentes ou indeiscentes, monospermos ou polispermos. De acordo com barroso (2004), os frutos simples encontrados nas dicotiledôneas são os seguintes: 8.3.1. Folículo É aquele originado do ovário súpero, monocarpelar, com uma ou mais sementes, aberto na maturação pela separação dos bordos carpelares. É frequentemente encontrado fazendo parte dos frutos múltiplos deiscentes, como os de xylopia spp. E anaxagorea spp., ambos da família annonaceae. Quanto à forma, os folículos podem ser ovóides, obovóides, globosos, turbinados, lanceolados, torulosos, etc. Quanto à ornamentação, podem ter superfície lisa ou equinada. O pericarpo geralmente é seco, mas há casos em que se apresenta carnoso. As sementes podem ter endosperma ou não, ser ariladas ou aladas, miméticas, com pleurograma em forma de u ou amplo, fechado. As famílias que apresentam este tipo de fruto são: apocynaceae, asclepiadaceae, connaraceae, leguminosae-caesalpinioideae p.p., leguminosae-faboideae p.p., leguminosae-mimosoideae p.p., myristicaceae, proteaceae, ranunculaceae e sterculiaceae. 8.3.2. Legume É aquele originado do ovário súpero, unicarpelar, deiscente no ponto de junção das bordas do carpelo e na região dorsal, sobre a nervura mediana, formando duas valvas. O legume é encontrado, apenas, na família leguminosae, em muitos representantes das três subfamílias, sendo o fruto mais característico desse grupo de plantas. Quanto à forma, os legumes podem ser lanceolados, lineares, oblongos, elípticos, comprimidos, globosos, elipsóides, ovóides ou torulosos. As bordas podem ser finas ou espessadas, e as valvas podem ser ou não atravessadas na face interna, por falsos septos 31 transversais. O pericarpo do legume pode ser seco ou, mais raramente, carnoso e ter textura papirácea, coriácea ou lenhosa. Os legumes podem ser sésseis ou estipitados. Pela persistência do estilete, podem apresentar rostro curto ou longo e terem de uma a muitas sementes dispostas nas placentas marginais. Derivam-se dos legumes os seguintes tipos de frutos: legume samaróide, criptossâmara, criptolomento, lomento, craspédio, sacelo, lomento drupáceo, legume bacóide e legume nucóide, detalhados logo a seguir. 8.3.3. Legume samaróide É o fruto seco, indeiscente, plano e comprimido, adaptado à dispersão anemocórica e com uma ou poucas sementes, como os frutos de bowdichia, ex. Difere da sâmara (detalhado mais adiante), porque o núcleo seminífero e a porção aliforme não são bem delimitados. 8.3.4. Criptossâmara É o fruto caracterizado pelo fato de o pericarpo apresentar duas porções distintas, uma externa, que se separa em duas valvas distintas ou se rompe irregularmente, e uma interna, indeiscente, membranácea ou coriácea, que aloja uma única semente, a exemplo de amburana, pterodon, schizolobium, sclerolobium e tachigalia. 8.3.5. Criptolomento É o fruto caracterizado pela diferenciação do pericarpo em duas partes distintas, uma externa, deiscente, bivalvar, de textura coriácea, e uma interna, indeiscente, membranácea ou papirácea, que se segmenta em artículos monospermos e corresponde ao endocarpo. São exemplos de criptolomento os frutos de melanoxylon braunia, pithecellobium e plathymenia. 8.3.6. Sacelo É um fruto derivado do craspédio pela redução do fruto a um só artículo de forma oval, com abertura transverso-apical da borda do carpelo que, ao se abrir, forma um réplum curto e caduco. É encontrado reunido em glomérulos e, tem a superfície externa setosa, sendo característicos de mimosa acerba e m. Meticulosa. 328.3.7. Lomento drupáceo É o fruto indeiscente, com epicarpo e mesocarpo contínuos e endocarpo articulado. Os artículos monospermos, indeiscentes e de consistência óssea ou coriácea, são liberados após a decomposição do mesocarpo. São frutos alongados, cilíndricos ou tetrangulares, de consistência carnosa, quando frescos, e endurecidos, quando secos. Caracteriza os frutos de cassia subg. Fistula. 8.3.8. Legume bacóide É o fruto indeiscente com mesocarpo carnoso, caracterizando uma adaptação do pericarpo à dispersão zoocórica. 8.3.9. Legume nucóide É o fruto indeiscente ou tardiamente deiscente, com pericarpo seco. O mesocarpo, quando distinto, apresenta-se lenhoso-fibroso ou fibroso-esponjoso, sem nunca mostrar diferenciação em polpa típica. O legume nucóide distingue-se da núcula por ser um fruto sempre oligospermo ou polispermo. 8.3.10. Cápsula septicida É o fruto originado do ovário súpero ou ínfero, formado de dois ou mais carpelos e caracterizado como um sincarpo, no qual a união dos carpelos não se encontra completamente firmada. Quando o fruto está maduro, os carpelos separam-se em seus pontos de junção, ocorrendo, a seguir, uma abertura de cada um deles na linha ventral de sutura, e o eixo seminífero permanece como coluna, no centro da cápsula. A separação dos carpelos pode ocorrer da base do fruto para o ápice, como em aristolochia (aristolochiaceae), ex., ou do ápice para a base, como ocorre na maioria. Em geral, as cápsulas septicidas são polispermas, sendo poucas oligospermas. As famílias que apresentam esse tipo de fruto são: aristolochiaceae, buddlejaceae, cunoniaceae, elatinaceae, gesneriaceae, guttiferae, linaceae, loganiaceae, ochnaceae, polemoniaceae, rhizophoraceae. Rubiaceae p.p., saxifragaceae, scrophulariaceae p.p., solanaceae, sterculiaceae, theaceae p.p. E trigoniaceae. 33 8.4. Cápsula loculicida 8.4.1. Cápsula loculicida propriamente dita É o fruto originado do ovário súpero ou ínfero, sincárpico, formado por dois ou mais carpelos, com poucos ou muitos óvulos. Caracteriza-se pela deiscência ao longo da nervura média, no dorso do carpelo, formando-se tantas valvas quantos forem os carpelos que compõem o fruto. Cada valva é constituída de duas metades de dois carpelos adjacentes e, na maioria dos casos, é percorrida, na sua porção mediana, por uma linha saliente, que representa os restos dos septos ou das placentas. Alguns frutos, considerados como cápsula loculicida, por apresentarem caracteres marcantes de deiscência, embora divirjam muito daquelas encontradas nas cápsulas loculicidas propriamente ditas, foram desmembrados do tipo fundamental, criando-se para eles nomes mais apropriados, como cápsula rimosa, cápsula rúptil, cápsula ringente e cápsula circundante. As famílias que apresentam este tipo de fruto são: acanthaceae, balsaminaceae, bignoniaceae, bixaceae, bombacaceae, caryophyllaceae, cistaceae, clethraceae, cochlospermaceae, cucurbitaceae, droseraceae, elaeocarpaceae, flacourtiaceae, hydrophyllaceae, lythraceae, malvaceae, melastomataceae, meliaceae, molluginaceae, moringaceae, passifloraceae p.p., polemoniaceae, rubiaceae p.p., salicaceae, sapindaceae, scrophulariaceae p.p., tama- ricaceae, theaceae p.p., tiliaceae, turneraceae, violaceae e vochysiaceae p.p. 8.4.2. Cápsula rimosa É o fruto originado do ovário súpero ou ínfero, composto de dois ou mais carpelos, com deiscência loculicida, mantendo-se, porém, os carpelos presos ao eixo central do fruto, sem formar valvas independentes. Ocorre em oxalidaceae, polygalaceae p.p., rubiaceae p.p. E vochysiaceae p.p. 8.4.3. Cápsula rúptil É o fruto originado do ovário com posição me- diana, bicarpelar, com espaço central amplo devido à atrofia dos septos em suas porções medianas, ficando persistente, apenas, o eixo central com as sementes. O pericarpo é membranáceo, hialino. As sementes são comprimi- das, e.g. Marginadas e sem endosperma. Ocorre apenas em cuphea (lythraceae). 34 8.4.4. Cápsula folicular É o fruto originado do ovário súpero, representando adaptações de uma cápsula loculicida, de uma síliqua ou de um tipo bacóide. Ocorre em spathodea (bignoniaceae) e em espécies de capparis (capparaceae). Em spathodea, o fruto, com pericarpo seco, apresenta deiscência apenas num dos lóculos e expõe o eixo seminífero largo (originado de placentação axial) com sementes aladas, dispostas imbricadamente. O fruto aberto é cimbiforme. Em capparis, o fruto é toruloso, com longo ginóforo, pericarpo carnoso, amarelado, de pouca espessura, e tardiamente deiscente. Abre-se numa das suturas do fruto bicarpelar, sobre a placenta parietal-marginal, expondo a superfície interna, vermelha, do pericarpo e as sementes com sarcotesta carnosa e alva, pêndulas das duas placentas. 8.4.5. Cápsula ringente É o fruto originado do ovário súpero, bicarpelar. É mais ou menos orbicular, levemente comprimido, e sua abertura dá-se no ápice do fruto, na junção dos dois carpelos, em curta extensão, ficando a cápsula semi-aberta. É o tipo específico de mollia (tiliaceae), mitreola e mostuea (loganiaceae) e de espécies de veronica (scrophulariaceae) e oldenlandia (rubiaceae). 8.4.6. Cápsula circundante É o fruto originado do ovário ínfero, bicarpelar. Pode ser globoso ou comprimido, arredondado. A deiscência loculicida dá-se no contorno do fruto. Ocorre em rubiaceae p.p. (gleasonia, henriquezia, molopanthera e simira p.p.). 8.4.7. Bertolonídio É o fruto originado de um ovário súpero, triquetro, com as três deiscências loculicidas somente na porção superior, o que implica, conseqüentemente, que elas só podem ser vistas de cima, de onde aparentam um aspecto radial. É um tipo de cápsula com características bem particulares, encontrado, até o momento, nas melastomataceae. 35 8.4.8. Cápsula tubulosa É o fruto originado de um ovário súpero ou ínfero, com dois ou mais carpelos, que são concrescidos em tubo até quase o ápice do fruto, constituindo uma espécie de urna, onde se alojam as sementes. A deiscência dá-se loculicidamente, na porção médio-superior do fruto ou, mais frequentemente, só na região apical, formando-se lobos curtos ou dentes. São subtipos da cápsula tubulosa os seguintes frutos: cápsula rompente, velatídio, cápsula lobada, cápsula dentada, cápsula septífraga, síliqua e silícola, cápsula poricida, cápsula circuncisa ou pixídio e cerastium. 8.4.9. Cápsula rompente É o fruto tubuloso com rompimentos irregulares da parede. O pericarpo propriamente dito pode apresentar deiscência loculicida e septicida basal ou apicais, apenas loculicida ou loculicida e rompimentos transversais. Ocorre em begoniaceae, marcgraviaceae, menyanthaceae, onagraceae e portulacaceae. 8.4.10. Velatídio É o fruto tubuloso cuja deiscência só atinge a parede do pericarpo propriamente dita (parede ovariana), ficando o hipanto inteiro. A deiscência é tipicamente loculicida e pode ou não ser acompanhada de deiscência septífraga. Ocorre em muitos representantes de melastomataceae. 8.4.11. Cápsula lobada É o fruto originado de um ovário ínfero ou súpero, com deiscência loculicida, que só atinge a porção apical do fruto, formando-se lobos curtos. A placentação pode ser axial ou parietal. Ocorre em representantes de campanulaceae, cucurbitaceae, loasaceae, theaceae e tiliaceae. 8.4.12. Cápsula dentada É o fruto originado de um ovário súpero com dois ou mais carpelos, cujos septos, no desenvolvimento do ovário, vão-se atrofiando nas porções medianas, só restando deles, no final do desenvolvimento, o eixo central placentífero, o que dá a impressão de uma placenta 36 central livre. O pericarpo, neste tipo de fruto, é muito fino, membranáceo e, muitas vezes, hialino. A abertura loculicida ocorre por meio de dentes apicais. Ocorre em cerastium e silene (caryophyllaceae). 8.4.13. Cápsula septífraga É o fruto que tanto pode originar-se de umovário súpero como de um ovário ínfero, cuja deiscência se dá sobre os septos, ao longo do dobramento dos carpelos, ficando intacta a coluna seminífera. Em certos casos, a coluna seminífera pode sofrer rompimento em sua porção basal, de modo que ela se desprende, juntamente com as valvas. Ocorre nas famílias bignoniaceae, convolvulaceae, guttiferae p.p., marcgraviaceae, meliaceae, rubiaceae p.p., sapindaceae e solanaceae p.p. 8.4.14. Síliqua e silícola São frutos originados de ovário súpero, bicarpelar, com espaço central não dividido em lóculos, com placentação parietal-marginal. Na maturação, por deiscência septífraga, separam-se duas valvas a partir da base do fruto em direção ao ápice. As placentas marginais espessadas e as bordas dos carpelos constituem o réplum, onde se situam as sementes. É o tipo encontrado em capparaceae p.p. (cleome, dactylaena e physostemon) e cruciferae. 8.4.15. Cápsula poricida É o fruto originado de ovário súpero, de dois ou mais carpelos, cuja deiscência se dá por meio de poros. Não se pode dizer que as sementes, em todos os casos, se libertam através dessas aberturas. Em apeiba (tiliaceae) e bertholletia excelsa (lecythidaceae), ex., o orifício do pericarpo não tem dimensões suficientes para permitir a saída das sementes. Ocorre em lecythidaceae p.p. (bertholletia excelsa), papaveraceae (argemone e papaver), scrophulariaceae p.p. (linaria, anthirrhinum e maurandya) e tiliaceae p.p. (apeiba). 8.4.16. Cápsula circuncisa ou pixídio É o fruto originado de um ovário súpero ou ínfero, caracterizado pela deiscência transversal, que divide o fruto em duas porções distintas, uma urna e um opérculo. 37 Caracteriza os frutos de aizoaceae p.p. (sesuvium), amaranthaceae p.p. (amaranthus e celosia), lentibulariaceae p.p. (genlisea), oleaceae p.p. (menodora), plantaginaceae (plantago), portulacaceae p.p. (portulaca), primulaceae p.p. (anagallis) e rubiaceae p.p. (mitracarpus). 8.4.17. Cerastium É o fruto originado de um ovário súpero, bicarpelar. Quando jovem, apresenta-se como estrutura provida de rostro longo ou curto com superfície lisa. Na maturação, a porção externa, fina e lisa, correspondendo ao exocarpo, rompe-se em valvas regulares, que acabam por se desprenderem da porção interna, lenhosa, correspondente ao endocarpo. É o tipo encontrado em martyniaceae. 9. Esquizocarpáceo É o fruto formado de dois ou mais carpelos, originados de ovário súpero ou ínfero, com placentação axial, que se decompõe longitudinalmente, na maturação, em unidades de dispersão, tantas quantas são os carpelos componentes. Difere das cápsulas septicidas, porque, nestas, geralmente, uma porção basal ou apical dos carpelos sempre unida ao receptáculo. Os esquizocarpáceos dividem-se em microbasarium, regmídio, samarídio e cocas ou mericarpos. 9.1. Microbasarium É o fruto originado de um ovário ínfero, bicarpelar, bilocular, com lóculos monospermos e indeiscentes. Na maturação, cada lóculo do fruto separa-se da coluna central (carpóforo), a partir da base, mantendo-se presos a ela, no ápice, por algum tempo. Seus pontos de junção são planos e recebem o nome de face comissural. 9.2. Regmídio É o fruto constituído de cinco carpelos de posição superovariada, cujos estiletes são concrescidos em coluna mais ou menos longa, denominada rostro. Quando os tecidos estão secos, os carpelos separam-se do eixo central do fruto, mantendo-se, porém, presos a ele por suas bases e pelos ápices dos estiletes. Cada carpelo ou mericarpo se abre longitudinalmente 38 por uma fenda, mas as sementes ficam impedidas de sair por uma projeção na base da coluna central. Ocorre em geraniaceae. 9.3. Samarídio É o fruto originado do ovário súpero ou ínfero, na maioria dos casos tricarpelar, e em menor proporção, bicarpelar, com três lóculos uniovulados. Às vezes, dois carpelos de um grupo de três podem abortar, ficando o fruto reduzi- do a uma unidade de dispersão. Os samarídios caracterizam-se pela formação de uma asa dorsal ou lateral em cada um dos carpelos. As famílias que apresentam este tipo de fruto são malpighiaceae p.p., rhamnaceae p.p., rutaceae p.p., sapindaceae p.p. E zygophyllaceae. 9.4. Cocas ou mericarpos São frutos originados de um ovário súpero ou ínfero, deiscentes ou indeiscentes, de dois, três ou mais carpelos, monospermas a oligospermas, raro polispermas, com textura coriácea, lenhosa, escariosa ou carnosa. As unidades de dispersão são globosas, ovóides, oblongas, piramidais e turbinadas, dentre outras formas. Ocorre nas euphorbiaceae p.p., hippocrateaceae, malpighiaceae p.p., malvaceae p.p., rhamnaceae p.p., rubiaceae p.p., sapindaceae p.p., tropaeolaceae, verbenaceae e zygophyllaceae. 14. Artrocarpáceo É o fruto que se define pela formação de unidades de dispersão originadas por divisão longitudinal ou transversal de um carpelo. Compreende três subtipos: lomento, craspédio e carcerulídio. 9.5. Lomento É o fruto cujo pericarpo se decompõe em artículos transversais monospermos. Os artículos podem ser deiscentes ou indeiscentes e apresentar bordas paralelas entre si, formando artículos tetragonais, ou bordas sinuosas, com artículos arredondados. É encontrado em alguns gêneros de faboideae e, em apenas, um gênero de caesalpinioideae (lophocarpinia). 39 9.6. Craspédio Assim como ocorre com o lomento, o craspédio típico é caracterizado pela fragmentação transversal do pericarpo em artículos monospermos, mas a fragmentação não atinge as bordas do carpelo, que ficam inteiras e persistentes, como uma moldura vazia, e constituem o réplum. É encontrado na maioria das espécies do gênero mimosa e em algumas espécies de desmodium e stylosanthes, dentre alguns outros táxons de leguminosae. 9.7. Carcerulídio É o frutículo monospermo, conhecido como núcula, formado por divisão longitudinal dos dois carpelos que constituem o ovário. Ocorre nas boraginaceae, labiatae e verbenaceae p.p. (clerodendrum, glandularia e verbena). 10. Nucóide É o fruto indeiscente, formado de 1-2 carpelos, raro mais, com pericarpo seco, não diferenciado nas três camadas típicas, exocarpo, mesocarpo e endocarpo, de consistência firme coriácea, lenhosa ou membranácea. Possui formas variadas, sendo a superfície do pericarpo lisa, pilosa, cerdosa ou equinada. Subdividem-se em: sâmara, betulídio, aqüênio, núcula e nucáceo. 10.1. Sâmara É o fruto monocarpelar ou pseudomonocarpelar por atrofia de um carpelo, monospermo, nos casos mais típicos, com projeções alares desenvolvidas de parede ovariana (ovário súpero). As podem contornar o núcleo seminífero e localizarem-se nas extremidades dele ou apenas numa de suas extremidades. Ocorre em anacardiaceae (schinopsis), bombacaceae (cavanillesia), casuarinaceae (casuarina), celastraceae (austroplenckia), leguminosae p.p., phytolaccaceae (gallesia), polygalaceae (monnina, securidaca), rutaceae (spathelia), ulmaceae (phyllostylon brasiliensis). 10.2. Betulídio É o fruto originado de um ovário ínfero, provido de asas derivadas de expansões do hipanto. O pericarpo é e.g. De textura lenhosa ou coriácea, e duas ou mais alas têm consistência firme. 40 Ocorre em combretaceae (combretum, conocarpus e terminalia) e cucurbitaceae p.p. (pteropepon). 10.3. Aqüênio É o fruto originado de um ovário ínfero, bicarpelar, monospermo, com espaço central não dividido em lóculos e modificações do cálice em papus piloso ou aristado. Ocorre em calyceraceae, compositae, dipsacaceae e valerianaceae. 10.4. Núcula É o fruto originado de um ovário e.g. Súpero, raro ínfero, com um a dois carpelos e frequentemente monospermo. Com certa regularidade, apresenta adaptações para a dispersão pelo vento, água ou animais. Essas adaptações apresentam-se como acrescências ou modificações na estrutura do cálice, que pode tornar-se colorido e carnoso na frutificação ou pela adaptação do invólucro floral, que se
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