The learning advantage: bird species that learn their song show a tighter adjustment of song to noisy environments than those that do not learn

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A vantagem de aprendizagem: Que espécies de aves aprender suas canções mostram um ajuste mais 
apertado de música para ambientes ruidosos do que aqueles que não aprendem
N AA RI'OS-Chele' * ‡, C. Salaberria †, A. Barbosa *, C. GARCIA MACI' AS * & D. GI L †N AA RI'OS-Chele' * ‡, C. Salaberria †, A. Barbosa *, C. GARCIA MACI' AS * & D. GI L †N AA RI'OS-Chele' * ‡, C. Salaberria †, A. Barbosa *, C. GARCIA MACI' AS * & D. GI L †N AA RI'OS-Chele' * ‡, C. Salaberria †, A. Barbosa *, C. GARCIA MACI' AS * & D. GI L †N AA RI'OS-Chele' * ‡, C. Salaberria †, A. Barbosa *, C. GARCIA MACI' AS * & D. GI L †N AA RI'OS-Chele' * ‡, C. Salaberria †, A. Barbosa *, C. GARCIA MACI' AS * & D. GI L †
* Departamento de Ecologı'a Evolutiva, Instituto de Ecologı'a, Universidad Nacional de Auto'noma Me'xico, Me'xico DF, Me'xico
† Departamento de Ecologı'a Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid, Espanha† Departamento de Ecologı'a Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid, Espanha
palavras-chave:
canto dos 
pássaros; oscine;
aprendizagem do canto; 
plasticidade canção; 
suboscine; ruído urbano.
abstrato
aprendizagem do canto evoluiu Dentro de alguns grupos de aves. Embora a sua vantagem evolutiva não é claro, foi proposto que a 
aprendizagem canção pode ser vantajoso em suas canções Permitir que as aves se adaptar ao ambiente acústico local. Para testar esta 
hipótese, analisamos padrões de canto de ajuste para ambientes ruidosos e explorou suas possíveis ligações com a aprendizagem do canto. 
vocalizações de aves pode ser mascarado pelo ruído de baixa frequência, e os pássaros responder a esta cantando canções mais agudo. A 
maioria dos relatórios desta estratégia envolvem Oscines, um grupo de pássaros com variabilidade canção baseada em aprendizado, e é 
duvidoso se as espécies que a falta canção aprendizagem (por exemplo suboscines) suas canções pode ajustar a ambientes ruidosos. Nós 
abordar esta questão, comparando o grau de canção ajuste ao ruído em uma grande amostra de Oscines (17 populações, 14 espécies) e 
suboscines (11 populações, 7 espécies), registradas no Brasil (Manaus, Brasília e Curitiba) e Cidade do México. Encontramos uma associação fi 
signi cativamente mais forte entre a canção de frequência mínima e os níveis de ruído (tamanho do efeito) em Oscines do que em suboscines, 
sugerindo um jogo mais apertado da capacidade de transmissão Oscines entre música e acústica ambiente. Suboscines podem ser mais 
vulneráveis ​​à poluição acústica do que Oscines e assim menos capazes de colonizar cidades ou acusticamente novos habitats. Além disso, 
descobrimos que as espécies cuja canção era mais frequência entre populações divergentes Mostrou ruído mais apertado Encontramos uma 
associação fi signi cativamente mais forte entre a canção de frequência mínima e os níveis de ruído (tamanho do efeito) em Oscines do que em 
suboscines, sugerindo um jogo mais apertado da capacidade de transmissão Oscines entre música e acústica ambiente. Suboscines podem ser 
mais vulneráveis ​​à poluição acústica do que Oscines e assim menos capazes de colonizar cidades ou acusticamente novos habitats. Além disso, 
descobrimos que as espécies cuja canção era mais frequência entre populações divergentes Mostrou ruído mais apertado Encontramos uma 
associação fi signi cativamente mais forte entre a canção de frequência mínima e os níveis de ruído (tamanho do efeito) em Oscines do que em 
suboscines, sugerindo um jogo mais apertado da capacidade de transmissão Oscines entre música e acústica ambiente. Suboscines podem ser 
mais vulneráveis ​​à poluição acústica do que Oscines e assim menos capazes de colonizar cidades ou acusticamente novos habitats. Além disso, 
descobrimos que as espécies cuja canção era mais frequência entre populações divergentes Mostrou ruído mais apertado - associações de descobrimos que as espécies cuja canção era mais frequência entre populações divergentes Mostrou ruído mais apertado - associações de descobrimos que as espécies cuja canção era mais frequência entre populações divergentes Mostrou ruído mais apertado - associações de 
frequência canção. Nossos resultados sugerem que a aprendizagem do canto e / ou canção plasticidade permite a adaptação a novos habitats e 
que esta vantagem seletiva pode estar ligada à evolução da aprendizagem do canto e plasticidade.
introdução
Embora a maioria das aves vocalizam, vocal aprendizagem tem
evoluiu apenas dentro no número restrito de taxa (Kroodsma de 1982, 2004). 
Ele foi encontrado até agora em apenas três ordens de aves: Apodiformes 
(beija-flores), (que assenta aves) Psittaciformes (papagaios) e Passeriformes. 
Notavelmente, dois grandes grupos taxonômicos Dentro do
passeriformes diferem Quer músicas in-aprendidas são (songbird) ou não 
(suboscines). Inúmeras hipóteses stati Sono propostas para explicar a evolução 
do aprendizado vocal, que vão desde explicações adaptativas aos efeitos 
colaterais de processos correlacionados (revisão em Podos & Warren, 2007). 
Em 1979, Hansen proposta permitiria que a aprendizagem do canto em aves 
que vivem em particular os habitats para selecionar canções com as 
características acústicas que melhor transmitem nesse ambiente (Hansen, 
1979). Uma série de estudos dentro e entre espécies de aves têm documentado 
Essa música design combina Esses padrões que transmitem bem no especi fi c 
ambiente em cui eles são produzidos (por exemplo, Krebs & Davies, 1993; 
Buskirk, 1997; McCracken & Sheldon, 1997; Slabbekoorn de 2004 ; Seddon, 
2005). A hipótese de Hansen implica que a aprendizagem do canto permitiria 
uma rápida canção modificações adaptativas CA-
correspondência: Alejandro Ariel Rı'os-Chele'n, Departamento de Ecologı'a Evolutiva, Instituto de correspondência: Alejandro Ariel Rı'os-Chele'n, Departamento de Ecologı'a Evolutiva, Instituto de 
Ecologı'a, Universidad Nacional de Auto'noma Me'xico, AP 70-275, CP 04510, Me'xico DF, Me'xico. Tel: 
+52 55 56229044;. Fax: +52 55 56161976; e-mail: Aarios @ ecologia. unam.mx
‡ endereço atual: Departamento de Ecologia e Evolução da Universidade de Califórnia, Uma Shields ‡ endereço atual: Departamento de Ecologia e Evolução da Universidade de Califórnia, Uma Shields 
Avenue, 2320 Storer Hall, Davis, CA, 95616, EUA
ª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 ª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 ª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 ª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 ª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 
2171JOURNAL OF EVOLUT I onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyJOURNAL OF EVOLUT I onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyJOURNAL OF EVOLUT I onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ology
doi: 10,1111 / j.1420-9101.2012.02597.x
ção do que a seleção natural sobre as diferenças genéticas em música (Hansen, 
1979). No entanto, tem sido conduzido nenhum teste formal desta hipótese.
espécies Oscine diferem de seus grupo irmão, os suboscines, em uma série 
de traços de história ecológicos e naturais, além de diferenças na ontogenia 
Sua canção. Oscines sofreram extensa radiação geográfica, Considerando 
suboscines ocorrem principalmente nas regiões tropicais das Américas 
(aproximadamente 1.000 espécies), com apenas algumas espécies em África e 
na Ásia (Ericson et al., 2003; camelô et al., 2004; Moyle et al., 2006). Em termos de na Ásia (Ericson et al., 2003; camelô et al., 2004; Moyle et al., 2006). Em termos de na Ásia (Ericson et al., 2003; camelô et al., 2004; Moyle et al., 2006). Em termos de na Ásia (Ericson et al., 2003; camelô et al., 2004; Moyle et al., 2006). Em termos de na Ásia (Ericson et al., 2003; camelô et al., 2004; Moyle et al., 2006). Em termos de na Ásia (Ericson et al., 2003; camelô et al., 2004; Moyle et al., 2006). Em termos de na Ásia (Ericson et al., 2003; camelôet al., 2004; Moyle et al., 2006). Em termos de 
colonizar diferentes tipos de habitats, Oscines estão entre os grupos mais bem 
sucedidos de pássaros, Considerando suboscines são encontrados 
predominantemente em regiões tropicais e subtropicais, sugerindo adaptações 
particulares para certas condições ecológicas que podem restringir sua 
capacidade de colonizar e expandir suas escalas (Feduccia , 1999; Stutchbury 
& Morton, 2001). Por exemplo, a capacidade metabólica do Songbird foi 
encontrado para ser maior do que a de suboscines, e isso poderia limitar 
expansões alcance e restringir radiações (Swanson & Bozinovic, 2011).
Um teste possível da vantagem seletiva de aprendizagem do canto é 
analisar canção se os alunos estão de alguma forma melhor na comunicação 
em ambientes novos do que música não-alunos. Porque na maioria dos 
suboscines estudados até agora (revisão em Kroodsma de 1982, 2004), 
imitação vocal não ocorre, eles podem ser a hipótese de que eles possuem uma 
menor capacidade de se adaptar a novos ambientes que seus pássaros canção 
oscine. Mecanismos de adaptação para os habitats de músicas são importantes 
porque o canto dos pássaros está envolvido na escolha do companheiro e de 
defesa territorial, sendo que ambos têm um grande impacto sobre a reprodução 
(Catchpole & Slater, 2008). Um contexto em cui isso pode ser atualmente 
relevante é a colonização urbana.
Nos últimos anos, vários estudos têm mostrado que canoras modificar Sua 
canção em resposta ao ruído em áreas urbanas, semelhante ao que eles fazem 
em ambientes ruidosos naturais (comentários em Brumm & Slabbekoorn, 2005; 
Patricelli & Blickley, 2006; R?
'Os-Chele'n, 2009).
Estas modi fi cações incluem um acréscimo da intensidade vocalização como 
aumenta o ruído, ao fenómeno conhecido como o efeito de Lombardo (Brumm, 
2004); cantando com maior redundância (Brumm & Slater, 2006); ou cantar em 
um tom mais alto (Slabbekoorn & Peet, 2003; Ferna'ndez-Juricic et al., 2005; um tom mais alto (Slabbekoorn & Peet, 2003; Ferna'ndez-Juricic et al., 2005; um tom mais alto (Slabbekoorn & Peet, 2003; Ferna'ndez-Juricic et al., 2005; 
Slabbekoorn & den BoerVisser, 2006; madeira et al., 2006; Bermu' Slabbekoorn & den BoerVisser, 2006; madeira et al., 2006; Bermu' Slabbekoorn & den BoerVisser, 2006; madeira et al., 2006; Bermu' 
dez-Cuamatzin
et al., 2009; Hu & Cardoso, 2009; Nemeth & Brumm, 2009; Francis et al., 2011a). et al., 2009; Hu & Cardoso, 2009; Nemeth & Brumm, 2009; Francis et al., 2011a). et al., 2009; Hu & Cardoso, 2009; Nemeth & Brumm, 2009; Francis et al., 2011a). et al., 2009; Hu & Cardoso, 2009; Nemeth & Brumm, 2009; Francis et al., 2011a). 
Em particular, os aumentos na frequência mínima canção em resposta a stati 
ruído sono relatado em uma ampla gama de espécies oscine. Essas mudanças 
são a hipótese de aumentar as chances de ser ouvido em ambientes ruidosos 
urbanas, especialmente porque o ruído urbano é caratterizzata por frequências 
baixas e mudanças de freqüência que reduz a sobreposição com o ruído seriam 
selecionados para, embora um estudo recente conclui que a vantagem obtida 
por esta estratégia
seria menor do que usando um aumento na amplitude (Nemeth & Brumm, 
2010). Da mesma forma, se desloca para baixo freqüências stati canção sono 
encontrados em uma espécie de ave que vivem na floresta no cui a principal 
fonte de ruído é estridente chamadas de insetos (Kirschel et al., 2009). No fonte de ruído é estridente chamadas de insetos (Kirschel et al., 2009). No fonte de ruído é estridente chamadas de insetos (Kirschel et al., 2009). No 
entanto, alguns autores têm indicato que o ruído não é a única diferença entre 
habitats urbanos e naturais e que outros fatores podem introduzir pressões de 
seleção relevantes (Warren et al., 2006; Mockford et al., 2011). Recentemente, seleção relevantes (Warren et al., 2006; Mockford et al., 2011). Recentemente, seleção relevantes (Warren et al., 2006; Mockford et al., 2011). Recentemente, seleção relevantes (Warren et al., 2006; Mockford et al., 2011). Recentemente, seleção relevantes (Warren et al., 2006; Mockford et al., 2011). Recentemente, 
Francis et al. ( 2011b) constatou que, entre as duas espécies que suboscine Francis et al. ( 2011b) constatou que, entre as duas espécies que suboscine Francis et al. ( 2011b) constatou que, entre as duas espécies que suboscine 
estudada, a ycatcher ash-throated fl ( cinerascens Myiarchus) mudou sua estudada, a ycatcher ash-throated fl ( cinerascens Myiarchus) mudou sua estudada, a ycatcher ash-throated fl ( cinerascens Myiarchus) mudou sua 
freqüência canção com o ruído, Considerando que a ycatcher cinza fl ( Empidonax freqüência canção com o ruído, Considerando que a ycatcher cinza fl ( Empidonax 
wrightii) não o fez. Esses padrões contrastantes poderiam ser tomadas para wrightii) não o fez. Esses padrões contrastantes poderiam ser tomadas para 
sugerir que as espécies que faltam a aprendizagem do canto pode ser limitado 
em sua capacidade de adaptação a novos ambientes e barulhento (Rabin & 
Greene, 2002). No entanto, na maior conjunto de dados é necessária para 
avaliar adequadamente esta hipótese.
Mudanças na canção atributos para evitar mascarar o ruído pode ser de 
duas a curto ou processos de longo prazo (Brumm & Slabbekoorn, 2005; 
Patricelli & Blickley, 2006). No curto prazo, os indivíduos podem modular 
atributos vocais como resposta a níveis de ruído atuais, incluindo mudanças de 
freqüência em tempo real (Tumer & Brainard, 2007; Gross
et al., 2010; Verzijden et al., 2010; Bermu' dez-Cuamatzinet al., 2010; Verzijden et al., 2010; Bermu' dez-Cuamatzinet al., 2010; Verzijden et al., 2010; Bermu' dez-Cuamatzinet al., 2010; Verzijden et al., 2010; Bermu' dez-Cuamatzin
et al., 2011), o aumento da tonalidade do sinal (Hanna et al.,et al., 2011), o aumento da tonalidade do sinal (Hanna et al.,et al., 2011), o aumento da tonalidade do sinal (Hanna et al.,
2011) ou escolha de canções com elementos dentro no repertório freqüência 
particular canção (Halfwerk & Slabbekoorn,
2009). mudanças de longo prazo pode envolver (1) seleção natural dos mais 
bem adaptado genótipos canção, (2) a seleção cultural em indivíduos cui 
aprender Essas músicas ou atributos de música que são mais facilmente 
detectadas em condições barulhentas (Slabbekoorn & Peet, 2003; Luther & 
Baptista ,
2010) ou (3) processos de dispersão pelo qual pássaros estabeleceria Esses 
habitats em territórios em cui Sua música é mais audível (a possibilidade de que 
permanece inexplorado). ajustes de curto prazo exigem um bom grau de 
canção plasticidade ou a capacidade de escolher os elementos de um grande 
repertório canção, Considerando seleção cultural só vai ser esperado de aves 
que aprender suas canções (Rabin & Greene, 2002). Assim, é de se esperar 
que os pássaros cantando canções simples e estereotipados e sem a 
aprendizagem do canto, como os suboscines, mostraria uma adaptação mais 
fraca a novas condições acústicas do que Oscines, como é esperado evolução 
cultural para permitir a divergência de caráter mais rápido do que a seleção 
natural ( Cavalli-Sforza & Feldman, 1981).
Neste estudo, nós exploramos em um grande número de espécies suboscine 
oscine ea extensão da associação entre o nível de ruído ea frequência canção. 
Nós previmos canções oscine que mostram níveis mais elevados de adaptação 
ao ruído urbano de canções suboscine. Como canções de espécies com 
frequências mais baixas são esperadas para ser particularmente mascarado 
pelo ruído urbano (Hu & Cardoso,
2009), nós testamos se fi c canção frequência mínima de espécies-especí 
poderia explicar a variação na
ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0
JOURNALOF EVOLUT I onary BI ology ª 2012 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT I onary BI ologyJOURNAL OF EVOLUT I onary BI ology ª 2012 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT I onary BI ologyJOURNAL OF EVOLUT I onary BI ology ª 2012 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT I onary BI ology
2172 AA RI'OS-Chele' N ET AL.2172 AA RI'OS-Chele' N ET AL.2172 AA RI'OS-Chele' N ET AL.
força da associação entre o ruído ea mudança canção. Além disso, porque a 
evolução das canções complexas e variáveis ​​tem sido associado com a 
ocorrência de aprendizagem do canto (Kroodsma, 1982) e a aprendizagem do 
canto tem sido associada à origem da variação geográfica de músicas 
(Mundinger, 1982), que avaliou se o grau de diferenciação de música entre 
populações foi um preditor do nível de adaptação canção ao ruído em 
condições urbanas, esperando espécies com canções altamente divergentes 
para mostrar associações mais fortes entre os níveis mínimos de músicas de 
frequência e de ruído.
Materiais e métodos
locais de estudo e assuntos
Nós gravamos 28 músicas de populações de aves, pertencentes a 21 espécies 
diferentes em uma variedade de jardins públicos, parques e avenidas em 
cidades do México (Cidade do México) e Brasil (Manaus, Brasília e Curitiba). 
Destes, 17 pertencem a populações oscine espécies (14 espécies) e 11 
populações de espécies suboscine (sete espécies, ver Tabela 1 para uma lista 
de espécies e tamanhos de amostra). O tamanho da amostra variou de 13 a 40 
indivíduos por população. Nós usamos um conservador definição de população, 
abrangendo todos
indivíduos da mesma espécie
habitando o conjunto de locais (parques e jardins) dentro da mesma cidade, 
como nós assumimos que, embora possa existir algum grau de isolamento 
geográfico entre os diferentes parques da mesma cidade (bjo rklund et al., 2010), geográfico entre os diferentes parques da mesma cidade (bjo rklund et al., 2010), geográfico entre os diferentes parques da mesma cidade (bjo rklund et al., 2010), 
a probabilidade de gene
troca é maior do que entre as diferentes cidades que escolhemos para estudar.
gravações de música e medidas de ruído
Nós gravou canções com um Sennheiser TM microfone shotgun (K6 + ME66) Nós gravou canções com um Sennheiser TM microfone shotgun (K6 + ME66) Nós gravou canções com um Sennheiser TM microfone shotgun (K6 + ME66) Nós gravou canções com um Sennheiser TM microfone shotgun (K6 + ME66) 
(Sennheiser Eletrônico Corporation, Wedemark, Alemanha) conectada a um 
Marantz TMMarantz TM
PMD660 gravador digital (D & M Holdings Inc., Kawasaki, Japão), ou com um 
Telinga TM microfone parabólico Pro7 (Telinga Microfones da Suécia, Uppsala, Telinga TM microfone parabólico Pro7 (Telinga Microfones da Suécia, Uppsala, Telinga TM microfone parabólico Pro7 (Telinga Microfones da Suécia, Uppsala, 
Suécia) ligada a um Edirol TM R-09 gravador digital (Roland Corporation, Suécia) ligada a um Edirol TM R-09 gravador digital (Roland Corporation, Suécia) ligada a um Edirol TM R-09 gravador digital (Roland Corporation, 
Hamamatsu, Japão). Gravações (taxa de amostragem de 24 kHz, a precisão de 
16 bits) foram tomadas principalmente durante a manhã (antes de 1 h e 2 h 
após o nascer do sol). Aves foram registados a partir de uma distância de 5 - 10 após o nascer do sol). Aves foram registados a partir de uma distância de 5 - 10 após o nascer do sol). Aves foram registados a partir de uma distância de 5 - 10 
m, e esta distância não parecem variar sistematicamente entre as espécies de 
aves. Quando uma fonte de ruído (por exemplo, uma rodovia) era evidente, que 
teve o cuidado de colocar-nos entre a fonte do ruído e o assunto, de modo que 
a gravação seria menos barulhento. Imediatamente após um pássaro foi 
localizado e com sucesso gravado (1 - 5 min), os níveis de ruído foram medidos localizado e com sucesso gravado (1 - 5 min), os níveis de ruído foram medidos localizado e com sucesso gravado (1 - 5 min), os níveis de ruído foram medidos 
durante 1 minuto com um medidor de nível do som SEW TM 3210 (II tipo padrão durante 1 minuto com um medidor de nível do som SEW TM 3210 (II tipo padrão durante 1 minuto com um medidor de nível do som SEW TM 3210 (II tipo padrão 
Electric Works, Co., Ltd., New Taipei City, Taiwan, ANSI S1.4) (definições de 
A-peso e resposta lenta SL; alcance 32 - 130 dB) a 10-S intervalos com o A-peso e resposta lenta SL; alcance 32 - 130 dB) a 10-S intervalos com o A-peso e resposta lenta SL; alcance 32 - 130 dB) a 10-S intervalos com o 
equipamento que aponta para cima, na posição vertical no comprimento de um 
braço do observador.
as medições da canção
Espectrogramas foram calculados com corvo TM software (Cornell Laboratório de Espectrogramas foram calculados com corvo TM software (Cornell Laboratório de Espectrogramas foram calculados com corvo TM software (Cornell Laboratório de 
Ornithology, Ithaca, Nova Iorque, EUA) versão 1.3 (janela Hann, tamanho DFT: 
512 amostras, 50 sobreposição, a largura de banda do filtro 124 Hz, em que um 
movimento do cursor elevou-se a uma diferença de 16,7 Hz
tabela 1 espécies de aves registradas em diferentes cidades. tabela 1 espécies de aves registradas em diferentes cidades. 
Número de indivíduos registrados é indicato abaixo de cada 
cidade.
grupo espécies Brasília Curitiba Manaus México DF
Oscines aurifrons Ammodramus 17
Cyclarhis gujanensis 13
saltator similis 31
Sicalis fl aveola 17
Sporophila nigricollis 23
Thraupis episcopus 31
Thraupis sayaca 30
Troglodytes musculus 14 31 24
Turdus ignobilis 20
Turdus leucomelas 23
Turdus ru fi ventris 34
Vireo olivaceus 20
Volatinia jacarina 38
Zonotrichia capensis 17 29
Suboscines Cranioleuca obsoleta 30
Elaenia parvirostris 21
Furnarius rufus 17 26
Pitangus 19 40 15
Pyrocephalus rubinus 28
tyrannus melancholicus 27 17
tyrannus savana 22
ª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ology
aprendizagem do canto e ajustamento música para ruído urbano 2173aprendizagem do canto e ajustamento música para ruído urbano 2173
o eixo de frequência e a 0,002 s no eixo de tempo). Estes parâmetros foram 
decididas inspecção visual de exemplos de diversas espécies, usando uma 
variedade de configurações do espectro de frequência. Foram tomadas as 
seguintes medidas: a extensão da faixa (s), mínimo Song e frequência máxima 
(as mais baixas e mais altas frequências na música, rispettivamente, em Hz), 
frequência de pico (a frequência com a maior amplitude na música), número de 
sílabas totais (elementos com um traço contínuo no espectrograma) num canto 
e o tamanho do repertório música dentro-sílaba (isto é, número de diferentes 
tipos de sílaba em uma canção). Dividimos o número de diferentes tipos de 
sílaba em uma canção entre o número total de sílabas para obter uma medida 
de música versatilidade.
Evitamos medição Aquelas canções cujas mínimo freqüências não eram 
discerníveis do ruído de fundo (esta situação foi encontrado em um número 
muito limitado de ocasiões como sempre gravadas queenfrentam longe de 
fontes de ruído). Assim, um viés em nossos resultados dois ao ruído de fundo 
mascarando a frequência mínima de canções é improvável. Além disso, porque 
os nossos testes envolvem comparando diferentes espécies que habitam no 
mesmo local, está prevista para este possível fonte de erro para afetar todas as 
espécies da mesma forma e, portanto, não contribuem para as diferenças entre 
as espécies.
canção variação geográfica
Para gerar estimativas da canção geográfica variação dentro da espécie, 
obtivemos gravações adicionais para todas as espécies estudadas a partir do 
som Biblioteca Macaulay (http://macaulaylibrary.org), o Xeno-canto coleção de 
som (www.xeno-canto.org) e a biblioteca de som do Museo Nacional de 
Ciencias Naturales (Madrid) para complementar nossas próprias gravações de 
campo. Para cada espécie, nós escolhemos as gravações de boa qualidade a 
partir de um indivíduo de cada uma das várias populações em toda a América 
do Sul, abrangendo tanto quanto possível toda a gama geográfica de cada 
espécie, da Venezuela à Argentina (distância média entre as populações de 
espécies
2005,7 km, SD = 624,4). Obtivemos Analisados ​​e uma média de 29,5 (DP = 3.6) 2005,7 km, SD = 624,4). Obtivemos Analisados ​​e uma média de 29,5 (DP = 3.6) 2005,7 km, SD = 624,4). Obtivemos Analisados ​​e uma média de 29,5 (DP = 3.6) 
consecutivo para canções individuais a partir de uma média de 12,28 (DP = 2.7) consecutivo para canções individuais a partir de uma média de 12,28 (DP = 2.7) 
populações (Apêndice 1). Usamos um indivíduo para representar cada 
população Porque os nossos dados mostraram que a variação entre 
populações foi fazendo maior do que nas populações de todas as variáveis 
​​medidos (todos ANOVA s P < 0,001). Medidas foram idênticos aos utilizados na ​​medidos (todos ANOVA s P < 0,001). Medidas foram idênticos aos utilizados na ​​medidos (todos ANOVA s P < 0,001). Medidas foram idênticos aos utilizados na ​​medidos (todos ANOVA s P < 0,001). Medidas foram idênticos aos utilizados na ​​medidos (todos ANOVA s P < 0,001). Medidas foram idênticos aos utilizados na 
análise das nossas próprias gravações. A análise de componentes principais foi 
utilizada para derivar três componentes independentes que a frequência canção 
medido (PC1; 37,6% da variância explicada), tamanho repertório sílaba e 
duração da música (PC2; 30,5%), e versatilidade canção (PC3;
20: 39%; ver Tabela 2 para detalhes). Valores dos diferentes músicas de cada 
indivíduo foram calculados para cada componente. Data e foram, então, 
classificados por espécie, e os desvios padrão foram calculados para cada par 
a par
componente entre cada par de possíveis combinações de população. Assim, 
para cada espécie, três canções - matrizes meia distância foram construídos, um para cada espécie, três canções - matrizes meia distância foram construídos, um para cada espécie, três canções - matrizes meia distância foram construídos, um 
para componentes principais. Cada um desses três meias-matrizes foi regrediu 
em uma distância geográfica meia-matriz que medida (km), a distância entre 
cada par população. Usando estas equações lineares, nós obtidos para cada 
componente principal a canção-desvio esperado em 1000 km. Esta distância 
arbitrária foi escolhido porque fica mais ou menos no meio do comprimento 
Obtido das distribuições geográficas para a maioria das espécies. Assim, a 
medida representa o desvio padrão da média entre populações, para cada 
componente de música.
As análises estatísticas
Todas as variáveis ​​de músicas foram dados log-normalmente distribuídos 
transformadas obter. Para cada espécie, corremos modelos GLMM no SAS TM ( Proc transformadas obter. Para cada espécie, corremos modelos GLMM no SAS TM ( Proc transformadas obter. Para cada espécie, corremos modelos GLMM no SAS TM ( Proc 
mistos; Cary, NC, EUA) relativas ao ruído amplitude medidas de frequência 
(dBA). Nós corrigido para o possível viés de número de localidades, declarando 
o código de localidade como uma variável aleatória. Graus de liberdade foram 
calculados utilizando a abordagem Satterthwaite. tamanho do efeito ( r) Calculado calculados utilizando a abordagem Satterthwaite. tamanho do efeito ( r) Calculado calculados utilizando a abordagem Satterthwaite. tamanho do efeito ( r) Calculado 
era da F valor do fator fixo (ruído), ajustado para os graus de liberdade do era da F valor do fator fixo (ruído), ajustado para os graus de liberdade do era da F valor do fator fixo (ruído), ajustado para os graus de liberdade do 
modelo (Rosenthal, 1991).
O contraste entre canora e suboscines não pode, por definição, ser 
filogeneticamente controlada. No entanto, análises relativas tamanhos de efeito 
para as diferenças entre as populações ou espécies nas características da 
canção ou estimativas canção variação geográfica foram realizadas por 
computação Também contrastes independentes, utilizando o software Caic 
(Purvis & Rambaut, 1995). A análise de contraste foi realizada por execução 
regressões lineares através da origem (Felsenstein, 1985). premissas 
necessárias para contrastes independentes foram atendidas em nossas 
análises (Purvis & Rambaut, 1995).
resultados
A correlação entre a frequência mínima média e nível de ruído (o tamanho do 
efeito) foi positivo e FI signi
tabela 2 Cargas da música diferentes medições sobre os principais componentes extraídos. tabela 2 Cargas da música diferentes medições sobre os principais componentes extraídos. 
Os números em negrito representam aquelas cargas a que Sono stati selecionado para 
representar o significado de cada componente.
medição canção PC1 PC2 PC3
duração da música 0113 0893 0139
frequência mínima 0859 0318 0063
frequência máxima 0870 0126 0265
frequência de pico 0944 0094 0190
tamanho repertório sílaba 0096 0565 0756
Número de sílabas 0,310 0866 0274
versatilidade canção 0361 0384 0807
variância explicada 37,6% 30,5% 20: 39%
ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0
JOURNAL OF EVOLUT I onary BI ology ª 2012 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT I onary BI ologyJOURNAL OF EVOLUT I onary BI ology ª 2012 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT I onary BI ologyJOURNAL OF EVOLUT I onary BI ology ª 2012 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT I onary BI ology
2174 AA RI'OS-Chele' N ET AL.2174 AA RI'OS-Chele' N ET AL.2174 AA RI'OS-Chele' N ET AL.
cativamente maior do que zero, independentemente da unidade de amostragem 
estava populações ou espécies [populações: significativo r = 00:31 (SE = 0,04), t 27 = 6.50 estava populações ou espécies [populações: significativo r = 00:31 (SE = 0,04), t 27 = 6.50 estava populações ou espécies [populações: significativo r = 00:31 (SE = 0,04), t 27 = 6.50 estava populações ou espécies [populações: significativo r = 00:31 (SE = 0,04), t 27 = 6.50 estava populações ou espécies [populações: significativo r = 00:31 (SE = 0,04), t 27 = 6.50 estava populações ou espécies [populações: significativo r = 00:31 (SE = 0,04), t 27 = 6.50 estava populações ou espécies [populações: significativo r = 00:31 (SE = 0,04), t 27 = 6.50 
P < 0,001; espécies: significativo r = 00:30 (SE = 0,05), t 20 = 06:04, P < 0,001; ver P < 0,001; espécies: significativo r = 00:30 (SE = 0,05), t 20 = 06:04, P < 0,001; ver P < 0,001; espécies: significativo r = 00:30 (SE = 0,05), t 20 = 06:04, P < 0,001; ver P < 0,001; espécies: significativo r = 00:30 (SE = 0,05), t 20 = 06:04, P < 0,001; ver P < 0,001; espécies: significativo r = 00:30 (SE = 0,05), t 20 = 06:04, P < 0,001; ver P < 0,001; espécies: significativo r = 00:30 (SE = 0,05), t 20 = 06:04, P < 0,001; ver P < 0,001; espécies: significativo r = 00:30 (SE = 0,05), t 20 = 06:04, P < 0,001; ver P < 0,001; espécies: significativor = 00:30 (SE = 0,05), t 20 = 06:04, P < 0,001; ver P < 0,001; espécies: significativo r = 00:30 (SE = 0,05), t 20 = 06:04, P < 0,001; ver P < 0,001; espécies: significativo r = 00:30 (SE = 0,05), t 20 = 06:04, P < 0,001; ver 
Tabela 3 para obter uma lista de tamanhos população especi fi-c] efeito. Em GLM 
controlo para tamanho da amostra (número de aves
registados para população), as populações de espécies oscine Mostrou tamanhos 
maiores efeitos do que suboscines ( F 1,26 = 05:09,maiores efeitos do que suboscines ( F 1,26 = 05:09,maiores efeitos do que suboscines ( F 1,26 = 05:09,maiores efeitos do que suboscines ( F 1,26 = 05:09,
P = 0033, r 2 = 00:13; A Fig. 1). O mesmo padrão surgiu quando a análise foi P = 0033, r 2 = 00:13; A Fig. 1). O mesmo padrão surgiu quando a análise foi P = 0033, r 2 = 00:13; A Fig. 1). O mesmo padrão surgiu quando a análise foi P = 0033, r 2 = 00:13; A Fig. 1). O mesmo padrão surgiu quando a análise foi P = 0033, r 2 = 00:13; A Fig. 1). O mesmo padrão surgiu quando a análise foi 
realizada utilizando espécies em vez de populações como unidades de análise ( Frealizada utilizando espécies em vez de populações como unidades de análise ( F
1,19 = 4,731,19 = 4,73
P = 0042, r 2 = 00:15; A Fig. 1).P = 0042, r 2 = 00:15; A Fig. 1).P = 0042, r 2 = 00:15; A Fig. 1).P = 0042, r 2 = 00:15; A Fig. 1).P = 0042, r 2 = 00:15; A Fig. 1).
Como canções de baixa frequência são mais propensos a ser mascarado pelo 
ruído urbano, nós o esperado tamanhos de efeito a ser maiores para as espécies que 
cantam de canções de baixa-frequência para aqueles que cantam canções agudos. 
No entanto, fi c frequência mínima canção população-específica não foi relacionado 
para efetuar tamanho (frequência mínima: F 1,24 = 1,19 P = 00:23, a Fig. 2a). Uma para efetuar tamanho (frequência mínima: F 1,24 = 1,19 P = 00:23, a Fig. 2a). Uma para efetuar tamanho (frequência mínima: F 1,24 = 1,19 P = 00:23, a Fig. 2a). Uma para efetuar tamanho (frequência mínima: F 1,24 = 1,19 P = 00:23, a Fig. 2a). Uma para efetuar tamanho (frequência mínima: F 1,24 = 1,19 P = 00:23, a Fig. 2a). Uma para efetuar tamanho (frequência mínima: F 1,24 = 1,19 P = 00:23, a Fig. 2a). Uma 
regressão através da origem do independente contrasta também
fracassado para demonstrar tal associação
( F 1,26 = 0,04 P = 00:53, B = 00:25 ± 00:38 SE, Fig. 2b). Se cantar em grande ( F 1,26 = 0,04 P = 00:53, B = 00:25 ± 00:38 SE, Fig. 2b). Se cantar em grande ( F 1,26 = 0,04 P = 00:53, B = 00:25 ± 00:38 SE, Fig. 2b). Se cantar em grande ( F 1,26 = 0,04 P = 00:53, B = 00:25 ± 00:38 SE, Fig. 2b). Se cantar em grande ( F 1,26 = 0,04 P = 00:53, B = 00:25 ± 00:38 SE, Fig. 2b). Se cantar em grande ( F 1,26 = 0,04 P = 00:53, B = 00:25 ± 00:38 SE, Fig. 2b). Se cantar em grande ( F 1,26 = 0,04 P = 00:53, B = 00:25 ± 00:38 SE, Fig. 2b). Se cantar em grande ( F 1,26 = 0,04 P = 00:53, B = 00:25 ± 00:38 SE, Fig. 2b). Se cantar em grande ( F 1,26 = 0,04 P = 00:53, B = 00:25 ± 00:38 SE, Fig. 2b). Se cantar em grande ( F 1,26 = 0,04 P = 00:53, B = 00:25 ± 00:38 SE, Fig. 2b). Se cantar em grande 
repertório canção Permite pássaros para produzir canções mais agudas em 
resposta ao ruído, seria de esperar que o grau de canção variabilidade 
individual a ser positivamente relacionada com efeito de tamanho. No entanto, 
o tamanho do efeito não foi previsto pelo grau de variabilidade 
frequência-ataque dentro ( F 1,24 = 2,04 P = 00:16). A regressão dafrequência-ataque dentro ( F 1,24 = 2,04 P = 00:16). A regressão dafrequência-ataque dentro ( F 1,24 = 2,04 P = 00:16). A regressão dafrequência-ataque dentro ( F 1,24 = 2,04 P = 00:16). A regressão dafrequência-ataque dentro ( F 1,24 = 2,04 P = 00:16). A regressão dafrequência-ataque dentro ( F 1,24 = 2,04 P = 00:16). A regressão da
contrastes independentes através da origem também mostrou falta do 
mesmo padrão ( F 1,26 = 02:29, P = 0,14mesmo padrão ( F 1,26 = 02:29, P = 0,14mesmo padrão ( F 1,26 = 02:29, P = 0,14mesmo padrão ( F 1,26 = 02:29, P = 0,14mesmo padrão ( F 1,26 = 02:29, P = 0,14mesmo padrão ( F 1,26 = 02:29, P = 0,14
B = 01:05 ± SE 0,69).B = 01:05 ± SE 0,69).B = 01:05 ± SE 0,69).B = 01:05 ± SE 0,69).
0.0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
SuboscinesOscines
Espécies ons 
POPULAÇÃO
Fig. 1 Comparação do tamanho do efeito (de Pearson coeficiente de correlação Fig. 1 Comparação do tamanho do efeito (de Pearson coeficiente de correlação 
correlacionando Obtido a partir do nível de ruído com música mínima frequência) entre as 
populações e espécies de aves canoras e suboscines. tamanho do efeito foi mais forte do 
que em Oscines em suboscines, tanto Ao comparar entre populações e entre espécies.
tabela 3 Resumo de tamanhos de efeito encontrado através da amostra das populações diferentes. estatísticas ( F e DF) representam os resultados de modelos lineares mistos gerais em cui o efeito de níveis tabela 3 Resumo de tamanhos de efeito encontrado através da amostra das populações diferentes. estatísticas ( F e DF) representam os resultados de modelos lineares mistos gerais em cui o efeito de níveis tabela 3 Resumo de tamanhos de efeito encontrado através da amostra das populações diferentes. estatísticas ( F e DF) representam os resultados de modelos lineares mistos gerais em cui o efeito de níveis tabela 3 Resumo de tamanhos de efeito encontrado através da amostra das populações diferentes. estatísticas ( F e DF) representam os resultados de modelos lineares mistos gerais em cui o efeito de níveis 
de ruído é adicionado como uma covariável (estimativa). Os tamanhos de efeito (Pearson r) Estes são calculados a partir estatísticas. S, suboscine, ó, oscine.de ruído é adicionado como uma covariável (estimativa). Os tamanhos de efeito (Pearson r) Estes são calculados a partir estatísticas. S, suboscine, ó, oscine.de ruído é adicionado como uma covariável (estimativa). Os tamanhos de efeito (Pearson r) Estes são calculados a partir estatísticas. S, suboscine, ó, oscine.
espécies localidade Suboscine F df n Estimado (SE) efeito tamanho
aurifrons Ammodramus Manaus OR 03:46 15 17 0,42 (0,22) 00:43
Cranioleuca obsoleta Curitiba S 00:29 6,61 30 0,21 (0,38) 00:21
Cyclarhis gujanensis Brasília OR 11:15 11 13 0,44 (0,12) 0,71
Elaenia parvirostris Curitiba S 2,3 19 21 00:46 (0,3) 00:33
Furnarius rufus Brasília S 00:11 10.3 17 0,17 (0,49) 00:10
Furnarius rufus Curitiba S 01:28 18,9 26 0,71 (0,61) 00:25
Pitangus Brasília S 00:38 17 19 0,13 (0,19) 00:15
Pitangus Curitiba S 00:43 38 40 00:17 (00:25) 00:11
Pitangus Manaus S 08:19 13 15 0,89 (0,31) 0,62
Pyrocephalus rubinus -Me'-xico DF S 00:05 26 28 00:03 (0,1) 00:04
saltator similis Manaus OR 1,66 29 31 0,29 (0,22) 00:23
Sicalis fl aveola Curitiba OR 0,5 14 17 0,15 (0,21) 00:19
Sporophila nigricollis Brasília OR 1.99 13,9 23 0,33 (0,22) 00:35
Thraupis episcopus Manaus OR 07:08 22,8 31 1,08 (0,4) 00:49
Thraupis sayaca Curitiba OR 0 21.7 30 0,02 (0,29) 00:00
Troglodytes musculus Brasília OR 3,79 12 14 0,58 (0,29) 00:49
Troglodytes musculus Curitiba OR 25,2 29 31 0,86 (0,17) 0,68
Troglodytes musculus Manaus OR 11:26 22 24 0,87 (0,25) 00:58
Turdus ignobilis Manaus OR 2,98 15.5 20 00:27 (00:15) 00:40
Turdus leucomelas Manaus OR 07:27 20,9 23 00:43 (00:15) 00:51
Turdus ru fi ventris Curitiba OR 00:52 14,5 34 0,14 (0,18) 00:19
tyrannus melancholicus Curitiba S 1.3 25 27 0,16 (0,13) 00:22
tyrannus melancholicus Manaus S 01:46 15 17 0,21 (0,17) 00:30
tyrannus savana Brasília S 01:51 20 22 0,22 (0,17) 00:26
Vireo olivaceus Manaus OR 00:37 18 20 0,05 (0,07) 00:14
Volatinia jacarina Brasília OR 13,92 15:42 38 0,7 (12:18) 0,69
Zonotrichia capensis Brasília OR 09:01 10,7 17 00:46 (00:15) 0,68
Zonotrichia capensis Curitiba OR 00:45 18,7 29 00:09 (00:12) 00:15
ª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onaryBI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ology
aprendizagem do canto e ajustamento música para ruído urbano 2175aprendizagem do canto e ajustamento música para ruído urbano 2175
E
f
f
e
c
t
 
t
a
m
a
n
h
o
 
(
P
e
a
r
s
o
n
 
r
)
E
f
f
e
c
t
 
t
a
m
a
n
h
o
 
(
P
e
a
r
s
o
n
 
r
)
Foi calculado o grau canção de diferenciação entre populações da mesma 
espécie em uma tentativa de obter uma métrica de aprendizagem do canto. 
Descobrimos que o grau de entre-população canção diferenciação em 
frequência canção foi relacionada a um efeito de tamanho: espécies com 
maiores diferenças de frequências entre as populações com a música tinha 
maiores tamanhos máximos de efeito ( F 1,19 = 6,71,maiores tamanhos máximos de efeito ( F 1,19 = 6,71,maiores tamanhos máximos de efeito ( F 1,19 = 6,71,maiores tamanhos máximos de efeito ( F 1,19 = 6,71,
P < 00:05; r 2 = 00:26, B = 01:54 ± 00:59 SE; A Fig. 3a). contrastes independentes P < 00:05; r 2 = 00:26, B = 01:54 ± 00:59 SE; A Fig. 3a). contrastes independentes P < 00:05; r 2 = 00:26, B = 01:54 ± 00:59 SE; A Fig. 3a). contrastes independentes P < 00:05; r 2 = 00:26, B = 01:54 ± 00:59 SE; A Fig. 3a). contrastes independentes P < 00:05; r 2 = 00:26, B = 01:54 ± 00:59 SE; A Fig. 3a). contrastes independentes P < 00:05; r 2 = 00:26, B = 01:54 ± 00:59 SE; A Fig. 3a). contrastes independentes P < 00:05; r 2 = 00:26, B = 01:54 ± 00:59 SE; A Fig. 3a). contrastes independentes P < 00:05; r 2 = 00:26, B = 01:54 ± 00:59 SE; A Fig. 3a). contrastes independentes P < 00:05; r 2 = 00:26, B = 01:54 ± 00:59 SE; A Fig. 3a). contrastes independentes 
através da origem com fi rmou esta associação ( F 1,19 = 5,99, P < 00:05; r 2 = 00:24; B através da origem com fi rmou esta associação ( F 1,19 = 5,99, P < 00:05; r 2 = 00:24; B através da origem com fi rmou esta associação ( F 1,19 = 5,99, P < 00:05; r 2 = 00:24; B através da origem com fi rmou esta associação ( F 1,19 = 5,99, P < 00:05; r 2 = 00:24; B através da origem com fi rmou esta associação ( F 1,19 = 5,99, P < 00:05; r 2 = 00:24; B através da origem com fi rmou esta associação ( F 1,19 = 5,99, P < 00:05; r 2 = 00:24; B através da origem com fi rmou esta associação ( F 1,19 = 5,99, P < 00:05; r 2 = 00:24; B através da origem com fi rmou esta associação ( F 1,19 = 5,99, P < 00:05; r 2 = 00:24; B através da origem com fi rmou esta associação ( F 1,19 = 5,99, P < 00:05; r 2 = 00:24; B através da origem com fi rmou esta associação ( F 1,19 = 5,99, P < 00:05; r 2 = 00:24; B 
= 01:24 ±= 01:24 ±= 01:24 ±
00:50 SE; A Fig. 3b). Nem a diferenciação entre-população em tamanho sílaba 
repertório música nem versatilidade canção mostrou uma relação significativa 
com o tamanho do efeito (dados não mostrados). Apesar das nossas previsões, 
suboscines Oscines e não diferiu em qualquer uma dessas medidas de 
diferenciação canção entre as populações (frequência canção: t 19 = 0,08 P = 0,94, diferenciação canção entre as populações (frequência canção: t 19 = 0,08 P = 0,94, diferenciação canção entre as populações (frequência canção: t 19 = 0,08 P = 0,94, diferenciação canção entre as populações (frequência canção: t 19 = 0,08 P = 0,94, diferenciação canção entre as populações (frequência canção: t 19 = 0,08 P = 0,94, diferenciação canção entre as populações (frequência canção: t 19 = 0,08 P = 0,94, 
o tamanho do repertório sílaba:
t 19 = 00:17, P = 0,86; versatilidade Song: t 19 = 00:28, P =t 19 = 00:17, P = 0,86; versatilidade Song: t 19 = 00:28, P =t 19 = 00:17, P = 0,86; versatilidade Song: t 19 = 00:28, P =t 19 = 00:17, P = 0,86; versatilidade Song: t 19 = 00:28, P =t 19 = 00:17, P = 0,86; versatilidade Song: t 19 = 00:28, P =t 19 = 00:17, P = 0,86; versatilidade Song: t 19 = 00:28, P =t 19 = 00:17, P = 0,86; versatilidade Song: t 19 = 00:28, P =t 19 = 00:17, P = 0,86; versatilidade Song: t 19 = 00:28, P =t 19 = 00:17, P = 0,86; versatilidade Song: t 19 = 00:28, P =
0,78), sugerindo que os processos culturais e genéticos estão relacionados com 
a canção diferenciação.
discussão
A força da associação entre a amplitude sonora e frequência mínima foi maior 
na música do que em suboscines Oscines. Isto é consistente com a nossa
hipótese de que a plasticidade música ou canção aprendizagem Permite pássaros para conseguir uma 
maior adaptação das suas canções com as condições acústicas do ambiente em que vivem cui (Hansen, 
1979). Além disso, a força de associação foi maior em canção Essas espécies com maior diferenciação 
de frequências entre as populações. No entanto, como o nível desta canção não era diferente de 
diferenciação entre alunos Song (Songbird) e nonlearners (suboscines), estes resultados sugerem que a 
adaptação canção a ruído ambiente não é favorecida exclusivamente por processos canção-learning. Em 
vez disso, a divergência na população de espécies diferentes podem resultar de vários graus de 
aprendizagem selectiva (Luther & Baptista, 2010) e selecção natural. É possível também que a 
plasticidade canção imediato pode estar ligada a diferenciação canção, Embora atualmente não existem 
dados sobre esta matéria. estruturas syrinx e cerebrais menos complexos em espécies 
não-aprendizagem-canção (Mu ller, 1878, Gaunt de 1983, Gahr, 2000), que podem estar ligados à sua 
incapacidade de aprender suas canções ou de outra forma limitar a sua capacidade de deslocar a 
afinação de suas canções em tempo real, pode limitar a capacidade de suboscines também para ajustar 
o tom de suas canções para condições de ruído locais. Suboscines diferem de Oscines na maneira que o 
ar é conseguido produzir modulações de frequência, como eles dependem exclusivamente de sacos de 
ar, em vez Também pode limitar a capacidade de suboscines para ajustar o tom de suas canções para 
condições de ruído locais. Suboscines diferem de Oscines na maneira que o ar é conseguido produzir 
modulações de frequência, como eles dependem exclusivamente de sacos de ar, em vez Também pode 
limitar a capacidade de suboscines para ajustar o tom de suas canções para condições de ruído locais. 
Suboscines diferem de Oscines na maneira que o ar é conseguido produzir modulações de frequência, 
como eles dependem exclusivamente de sacos de ar, em vez
- 0,4
- 0,2
0.0
0,2
0,4
0,6
0,8
3,0 3.1 3.2 3,3 3,4 3,5 3,6 3.7
frequência mínima canção (log Hz)
- 0,4
- 0,3
- 0,2
- 0,1
0.0
0,1
0,2
0,3
0,4
- 00:20 - 00:15 - 00:10 - 00:05 00:00 00:05 00:10
Contrastes de frequência canção mimimum
(A)
(B)
A Fig. 2 fi c frequência mínima canção população-especí e falta de relação com o A Fig. 2 fi c frequência mínima canção população-especí e falta de relação com o 
tamanho do efeito (de Pearson coeficiente de correlação Obtido como na Fig. 1) em 
regressão com data (a) log-transformados e (b) contrastes independentes através da 
origem. Não há associação entre a canção de frequência mínima e tamanho do efeito.
- 0,4
- 0,2
0.0
0,2
0,4
0,6
0,8
00:00 00:10 00:20 00:30 00:40 00:50
popula canção no eren ff para ligado
- 0,4
- 0,3
- 0,2
- 0,1
0.0
0,1
0,2
0,3
0,4
- 00:15 - 00:10 - 00:05
Contrastes para a música popula na eren ff para ligado
00:00 00:05 00:10 00:15 00:20
(A)
(B)
A Fig. 3 diferenciação população música em frequência música dentro da espécie e tamanho A Fig. 3 diferenciaçãopopulação música em frequência música dentro da espécie e tamanho 
do efeito (de Pearson coeficiente de correlação). Houve uma relação positiva entre a música 
diferenciação população e tamanho do efeito (a); esta associação foi con fi rmada com 
contrastes independentes através da origem (b)
ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0ª 20 1 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 2 0 12) 2 17 12 18 0
JOURNAL OF EVOLUT I onary BI ology ª 2012 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT I onary BI ologyJOURNAL OF EVOLUT I onary BI ology ª 2012 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT I onary BI ologyJOURNAL OF EVOLUT I onary BI ology ª 2012 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT I onary BI ology
2176 AA RI'OS-Chele' N ET AL.2176 AA RI'OS-Chele' N ET AL.2176 AA RI'OS-Chele' N ET AL.
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dos músculos syringeal especializados de Oscines (Amador
et al., 2008).et al., 2008).
Simulações e estudos empíricos mostram a evolução cultural que Permite 
mudanças mais rápido do que a seleção natural (Hansen, 1979; Cavalli-Sforza 
& Feldman, 1981). Como ruído urbano pode ser considerada relativamente 
nova força seletiva em habitats urbanos, o tamanho do efeito mais forte que 
encontramos em Oscines do que em suboscines pode ser o resultado da 
aprendizagem seletiva em Oscines e da seleção natural adicional em ambos os 
grupos. Se os pássaros aprendem suas canções e se essas músicas são 
filtradas pelo ruído ambiente, espera-se que a aprendizagem o canto dos 
pássaros vai ser melhor ajustado para transmitir bem em áreas com diferentes 
níveis de ruído. Por outro lado, Esses pássaros cujas canções não são 
desenvolvidos através de um processo de aprendizagem (suboscines) não será 
capaz de se ajustar a diferentes regimes de ruído Suas canções por canções 
cópia ou canção apresenta preferencialmente aqueles que são mais facilmente 
detectados em habitats ruidosos. Assim, poderia ser tomado nossos resultados 
para sugerir que as espécies de aprendizagem têm canções mais bem 
adaptadas a ambientes acusticamente poluídas novas Porque evolução cultural 
requer menos tempo do que a seleção natural para produzir um ajustadas 
localmente músicas. Este tipo de processo de evolução cultural tem sido 
estudado no pardal whitecrowned, leucophrys zonotrichia, Que uma espécie tem estudado no pardal whitecrowned, leucophrys zonotrichia, Que uma espécie tem estudado no pardal whitecrowned, leucophrys zonotrichia, Que uma espécie tem 
sofrido fortes alterações na frequência de música nos últimos 40 anos (Luther & 
Baptista, 2010). Propomos que a aprendizagem diferencial de diferentes tipos 
de música para dois ambientes de ruído fi ltragem pode ser mais comum do que 
se esperava, e estudos futuros deve ser destinado a testar esta hipótese.
adaptações de curto prazo na forma de plasticidade comportamental 
também pode explicar o tamanho do efeito mais forte na songbird encontrada 
neste estudo. Há pelo menos cinco estudos experimentais que mostram em 
Oscines que os indivíduos são capazes de imediatamente modulando o tom de 
suas canções, música ou sílabas, como níveis de ruído AUMENTO (Tumer & 
Brainard, 2007; Halfwerk & Slabbekoorn, 2009; Gross et al., 2010; Verzijden et al., 2010; Brainard, 2007; Halfwerk & Slabbekoorn, 2009; Gross et al., 2010; Verzijden et al., 2010; Brainard, 2007; Halfwerk & Slabbekoorn, 2009; Gross et al., 2010; Verzijden et al., 2010; Brainard, 2007; Halfwerk & Slabbekoorn, 2009; Gross et al., 2010; Verzijden et al., 2010; Brainard, 2007; Halfwerk & Slabbekoorn, 2009; Gross et al., 2010; Verzijden et al., 2010; 
Bermu' dezCuamatzin et al., 2011), embora até agora este tipo de evidência Bermu' dezCuamatzin et al., 2011), embora até agora este tipo de evidência Bermu' dezCuamatzin et al., 2011), embora até agora este tipo de evidência 
experimental está faltando em suboscines. No entanto, algumas espécies 
suboscines mostram um grau de plasticidade música individual, por exemplo 
por meio de diferentes formas de música, bem como por pequenas variações 
nos atributos temporais e Song frequência do mesmo tipo de música (por 
exemplo, Smith, 1988; Smith & Smith, 1992 ; R?
'os
Chele'n et al., 2005). Sugerimos aves podem exibir que se deve ou não tal Chele'n et al., 2005). Sugerimos aves podem exibir que se deve ou não tal Chele'n et al., 2005). Sugerimos aves podem exibir que se deve ou não tal 
plasticidade também pode ser função da sua capacidade de aprender diferentes 
tipos de música ou sílabas. O nosso conjunto de dados não nos permitem 
diferenciar se a vantagem oscine é de duas a maior capacidade de 
aprendizagem (ontogenia) ou habilidades maior vocais nas mudanças imediatas 
(plasticidade imediata). No entanto, a diferença no tamanho do efeito que 
encontramos entre as populações e espécies sugere um papel dos processos 
ontogenéticos.
Nós não descobrir que espécies com grandes repertórios Mostrou um 
tamanho maior efeito, sugerindo que acústica
adaptação ao ruído não é (ou não Geralmente) concedido pela Seleção de 
elementos agudos das músicas de um determinado repertório, mas sim 
deslocando para cima do campo dos elementos de música (Bermu' 
dez-Cuamatzin et al.,dez-Cuamatzin et al.,
2009).
Encontramos diferenças na frequência canção Que não respondem por 
diferenças no tamanho do efeito, em contraste com estudos anteriores (Hu & 
Cardoso, 2009; Francis
et al., 2011b, c) em espécies cui com canções de baixa frequência ou eram mais et al., 2011b, c) em espécies cui com canções de baixa frequência ou eram mais 
propensos a ser afectados pelo ruído ou menos capaz de entrar em ambientes 
urbanos de espécies com canções agudos. Não temos um fi c hipótese 
específica para explicar essa diferença com estudos anteriores, mas a resposta 
de diferentes espécies de aves / faunas ao ruído ambiente depende das fontes 
de variância canção disponíveis para eles, que podem promover diferentes 
mecanismos de adaptação da música (por exemplo, mudanças na vezes 
preferido para o canto ou no comprimento de músicas) e estes não precisam de 
ser idênticos em todos os casos.
Por que a aprendizagem do canto evoluiu, como ela é mantida ao longo do 
tempo evolutivo e por que algumas espécies apresentam-lo, enquanto outros 
não? Vários stati teorias sono propostos para explicar a sua origem (Aoki, 1989, 
Nottebohm, 1991; Morton, 1996), mas nenhum deles parece aplicar-se a todas 
as espécies ou ser amplamente aceitos. Há algum suporte para a hipótese de 
que a imitação vocal surgiu como uma resposta à forte seleção sexual em 
espécies poligâmicas (Kroodsma, 2004), em repertórios de música cui podem 
ter evoluído através da escolha do sexo feminino (Catchpole, 1982). 
Alternativamente, a aprendizagem pode favorecer pássaros da canção que 
incorporou em seus repertórios Esses tipos Essa música melhor corresponder 
às características de transmissão acústica de ambientes diferentes (Halfwerk & 
Slabbekoorn,
2009). Seja qual for a origem da aprendizagem do canto, várias funções 
adaptativas sono stati propostas para explicar por que ele é mantido: habitats 
correspondentes (Hansen, 1979), acasalamento (Nottebohm, 1991) e canção 
correspondente (Nottebohm, 1972; Payne, 1982). Cada uma dessas hipóteses 
propõe que os alunos podem beneficiar de cantar especificações tipos de 
música fi cos que variam de áreas. Além disso, na hipótese de não adaptativa 
recente (Lachlan & Slater, 1999), que sugere a interação de genes e cultura 
pode ser suficiente para manter a aprendizagemdo canto sem aprender 
promover aptidão. De acordo com esta hipótese 'cultural-trap', uma vez que a 
aprendizagem tem evoluído, processos culturais podem atuar de forma 
independente para manter a aprendizagem, independentemente de existirem 
vantagens adaptativas à canção aprendizagem (ver também Luther e Baptista, 
2010; Cardoso & Atwell, 2011).
Nós forneceram evidências de que espécies de aprendizagem podem ser 
mais eficientes em cantar canções mais agudo em ambientes ruidosos do que 
nonlearners. Isto pode implicar que as espécies nonlearning (ou seja, a maioria 
dos suboscines) podem, em princípio, ser mais vulneráveis ​​à poluição acústica. 
No entanto, suboscines podem possuir diferentes estratégias para superar 
mascarar o ruído e as suas consequências negativas, como mudando suas 
rotinas de canto
ª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ologyª 2 01 2 autores. J. EVOL. BI OL. 2 5 ( 20 1 2) 2 1 71-2 1 80 JOURNAL OF EVOLUT O onary BI ology ª 20 1 2 SOC EUROPEU I ETY PARA EVOLUT O onary BI ology
aprendizagem do canto e ajustamento música para ruído urbano 2177aprendizagem do canto e ajustamento música para ruído urbano 2177
para tempos mais calmos do dia (Fuller et al., 2007) e cantando a taxas mais para tempos mais calmos do dia (Fuller et al., 2007) e cantando a taxas mais para tempos mais calmos do dia (Fuller et al., 2007) e cantando a taxas mais 
elevadas (DI 'az et al., 2011). se'az et al., 2011). se'az et al., 2011). se
comunidades urbanas fi ltro a espécie oscine diferencialmente suboscine e é, 
portanto, uma questão em aberto que precisa ser abordada no futuro.
agendas de conservação da biodiversidade correntes são dirigidas a 
identificação de espécies de extinção elevada susceptibilidade (por exemplo 
Cardillo et al., 2006; Thomas, 2008). ruído antropogénico é um causas de Cardillo et al., 2006; Thomas, 2008). ruído antropogénico é um causas de Cardillo et al., 2006; Thomas, 2008). ruído antropogénico é um causas de 
preocupação crescente para as populações naturais (Barber et al., 2010), e, preocupação crescente para as populações naturais (Barber et al., 2010), e, preocupação crescente para as populações naturais (Barber et al., 2010), e, 
portanto, nossos dados sugerem que as estratégias de conservação devem ter 
em conta a maior suscetibilidade de suboscine espécies a esta fonte de 
poluição. Dado que a maior riqueza de suboscines é encontrado em regiões 
neotropicais, estratégias direcionadas a limitar a extensão da poluição sonora 
nos sítios protegidos pela América Latina deve ser incentivada.
Agradecimentos
Muitos amigos e ajuda logística fornecidos dada durante o trabalho de campo. 
Particularmente Somos gratos a Regina Macedo, Alexandre Dias, Rafael Igor 
Dias e Debora Goedert (Brasília); Marcelo A. Villegas Vallejos e Paulo Henrique 
Zannin (Curitiba); Marina Anciaes, Jaqueline Fortuna e Viviane Pereira 
(Manaus); e 'Esmeralda Quiro s-Guerrero e Karla Rivera-Ca'ceres (México). 
Edgar A'vila ajudou com a administração do projeto em Me'xico. O trabalho foi 
fundada pelo Fundacio' n BBVA (Espanha) a Diego Gil (Espanha) e Constantino 
Macı'as Garcia (México). Agradecemos a três clientes por seus sugestões, o 
que melhorou a qualidade deste manuscrito. Os autores declaram que não têm 
nenhum conflito de interesse.
Referências
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