Agentes etiológicos e qualidade da água

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Número de surtos por agente etiológico (2000-2013)
Fonte: Brasil (2013)
ENTEROBACTÉRIAS
Ciclo Fecal-Oral
Ampla disseminação no ambiente
Qualidade da água
Historicamente
Presença de microrganismos
Contaminação
Microrganismos indicadores
COLIFORMES
Indicativo de má qualidade microbiológica
X
COLIFORMES FECAIS
Indicativo da presença de patógenos
ENTEROBACTÉRIAS
Indicadoras/Deteriorantes
Grupo coliforme
Patogênicas
Salmonella
Yersinia enterocolitica
Shigella
Escherichia coli
 		ENFOQUE
EPIDEMIOLÓGICO
Grupo COLIFORMES
Escherichia
Enterobacter
Klebsiella
Serratia
Citrobacter
Grupo COLIFORMES
Não necessariamente intestinais Fontes ambientais
deteriorantes de alimentos
indicam contaminação
higiene do processo de produção
Grupo COLIFORMES
Bastonetes Gram-negativos, não-esporulados, anaeróbios facultativos, capazes de fermentar
a lactose dentro de 48 horas, com produção de gás, em caldo verde-brilhante a 35ºC
COLIFORMES FECAIS
(= termotolerantes, a 45ºC)
Adaptados ao intestino
Escherichia coli
Indicam contaminação fecal Sugerem presença de patógenos
COLIFORMES FECAIS
(= termotolerantes, a 45ºC)
Coliformes capazes de fermentar a lactose dentro de 24 horas, com produção de gás,
em caldo EC a 44,5-45,5ºC
Maior (e mais variado) grupo de bacilos Gram-negativos
(indistinguíveis entre si pela morfologia)
Microbiologia clínica
(± 20 espécies  95% das infecções) 35% das septicemias, 70% das ITUs, infecções
gastrintestinais, meningite.
Habitat: São ubiquitários (solo, água, vegetação,
microbiota do trato intestinal de animais e homem) (coliformes termotolerantes)
FAMÍLIA: Enterobacteriaceae
Sítios de infecções com membros da família Enterobacteriaceae listados em ordem de prevalência
Família Enterobacteriaceae
Shigella
Salmonella
Yersinia
Escherichia coli
Klebsiella pneumoniae
Proteus
Serratia
Enterobacter
Morganella
Providencia
Patógenos primários Organismos capazes de causar doenças sempre
Patógenos oportunistas Organismos que podem causar doenças
em determinadas condições ou em alguns hospedeiros
(mais de 46 gêneros, centenas de espécies e subespécies
(263) e milhares de sorotipos)
(Diferenciados por: Propriedades bioquímicas, estruturas antigênicas e hibridização e sequenciamento de ácidos nuclêicos)
Enterobacteriaceae
Origem das doenças por Enterobactérias
Reservatório animal (Salmonella, Yersinia)
Carreador humano (Shigella, Salmonella Typhi)
Transmissão endógena (E. coli) (ou veiculada)
Doenças em animais de produção e estimação
Diarréias (Doenças intestinais),	Sepsis,e meningites em recém nascidos até processos como mastites, abortos, infecções nos tratos urogenital e respiratório (Doenças extraintestinais).
Estrutura antigênica das Enterobactérias
100 tipos
85 tipos
>170 tipos
Fimbria
Bacilo Gram negativo
Membrana externa com lipopolissacarídeo (LPS) (Endotoxina-Fator de Virulência das Gram negativas)
Peptideoglicano
Composição de uma unidade de LPS
Polissacarídeo
Manifestações sistêmicas das infecções por Gram negativas: Ativa o complemento, liberação de citocinas, leucocitose, trombocitopenia, coagulação intravascular disseminada (CID), febre, diminuição da circulação periférica, choque e morte.
(Polissacarídeo O)
(Core)
Fatores de Virulência
Fímbrias (Adesinas): Variadas (ex. Tipo 1 é a mais comum) e com especificidade para algumas hospedeiros.
E.coli  K88-Leitões, K99-Bezerros,	CFAI e CFAII-Humanos)
Sistemas de secreção de enzimas hidrolíticas e proteínas de patogenicidade (T1SS, T2SS, T3SS, T4SS, T5SS e T6SS)
(Yersinia, Salmonella, Shigella, EPEC)
Obs: São 6 tipos Os tipos I e IV
Bactérias G(+) e G(-)
Os tipos II, III, V e VI Bactérias G(-)
Na ausência do T3SS a bactéria perde sua virulência
Fatores de Virulência
A. Esquema do sistema de secreção tipo III, aqui apresentado com dois anéis atravessando a membrana e a agulha surgindo da superficie da bactéria. As proteinas efetoras e translocadoras estão estocadas. B. Esquema do SSTT em operação. As proteinas translocadoras formam um poro na membrana da célula alvo e as proteinas efetoras são translocadas para o citosol da célula alvo. C. Microscopia eletrônica da superficie de bactéria com agulhas do SSTT. Baseado, com modificações, em Troisfontaines P. and Cornelis G. R., Physiology, 20:326-339, 2005
Fatores de Virulência
Variação de fase antigênica: Antígenos capsulares K e flagelares H estão sob controle genético do micro-organismo e podem ser expressos alternadamente (variação de fase)
Isto protege a bactéria da morte mediada pelo anticorpo.
Sideróforos (ex. enterobactina e aerobactina) e Hemolisinas
Fatores de Virulência
Enterobactina de E. coli
Hemolisinas (α e β)
Fatores de Virulência
Produção de bacteriocinas Colicinas, Marcescina.
Exotoxinas
Exemplos: Enterotoxinas (LT e ST) de um sorotipo de E.coli (ETEC): secreção de água e cloretos e inibe reabsorção de sódio  Diarréia aquosa
Klebsiella pneumoniae – Algumas cepas podem produzir doenças no aparelhos intestinal (enterotoxinas), respiratório e genital em animais)	(Ex. Metrites em equinos).
Shigella dysenteriae  Exotoxina  Ação de enterotoxina e neurotoxina.
O triunfo da morte, Pieter Bruegel, 1562
Peste negra
= peste bubônica
Séc XIV: Europa
25 e 75 milhões de mortes
 Yersinia pestis
Infecções alimentares
 Y. enterocolitica
 Y. pseudotuberculosis
Taxonomia
Gênero Yersinia
11 espécies
Y. pestis
Y. enterocolitica
Y. pseudotuberculosis
Y. frederiksenii, Y. kristensenii, Y. intermedia, Y. aldovae,
Y. rohdei, Y. bercovieri, Y. mollaretti, Y. ruckeri
Características
Yersinia enterocolitica
ICMSF, 2002
Grupo de risco II
“Sério perigo, não representando ameaça de morte e normalmente não deixando sequelas, mas incapacitando por períodos moderados”
Características
Psicrotróficas
Crescimento ótimo a 22-29ºC
Crescem sob temperaturas de refrigeração Crescimento: -2ºC a 45ºC
Características
Anaeróbia facultativa
Risco em embalagens com ATM ou vácuo
Resistentes no ambiente
Não toleram altas temperaturas
Epidemiologia
Transmissão Via fecal-oral
Água e alimentos contaminados
Contato com indivíduos/animais infectados
Epidemiologia
Gastrenterite veiculada por alimentos Sintomas
Diarréia aguda e febre (crianças)
Dor abdominal
Linfadenite mesentérica aguda (~ apendicite)
Infecção sistêmica
Diarreia sanguinolenta (10-30%: crianças)
Principais surtos de yersiniose
-
Gênero Shigella
Apenas 4 espécies
S. dysenterie
S. flexneri
S. boydii
S. sonnei
DISENTERIA BACILAR CLÁSSICA
Gênero Shigella
Bastonetes Gram-negativos Imóveis
Foto: http://pt.wikipedia.org/wiki/Shigella
Gênero Shigella
Lactose-negativas
Tº Crescimento: 10 a 48ºC
Ótima de 37ºC
pH 5-8
Mariscos, crustáceos Frutas, vegetais Leite, ovos e farinha
Reservatório
Homens Primatas
Patogenia
Produção de ShigaToxina (citotóxica)
inibe a síntese protéica dentro da célula compromete transporte de eletrólitos liberação de fluidos no lumen intestinal destruição de células epiteliais
Invasão celular
Patogenia
Patogenia
http://epidemiologiamolecular.com/wp- content/uploads/2009/02/clip-image021.gif
http://antares.ucpel.tche.br/atlas/sistemas/ digestivo/images/15-1.jpg
Sintomas
Dose infectante Estado imune Arsenal genético
Diarréia leve Disenteria
cólicas abdominais, desidratação
febre, fezes sanguinolentas (com pus e muco)
Sintomas
Espasmos dolororosos
PI = 1 a 7 dias
Epidemiologia
Via oral-fecal
Má higiene e contato pessoal
Contaminação de alimento e água = má higiene
Profilaxia
Melhoria da qualidade da água Destino adequado de lixos e dejetos Higiene pessoal e alimentar
Orientações e campanhas específicas Colégios
Creches Hospitais Penitenciárias
Histórico
1885: Escherichi
Isolamento do agente da cólera
Bacterium coli commune
(= bactéria comum em diarréia)
E. coliBactéria anaeróbia facultativa da flora intestinal de animais de sangue quente
Maioria das cepas = não patogênicas
ENFOQUE EPIDEMIOLÓGICO = PATOGÊNICAS
E. coli patogênica
Histórico recente Patógeno: 1971
veiculada por alimentos
queijos importados para os EUA 400 casos de gastrenterites (EIEC)
E. coli patogênica
4 TIPOS
Enteropatogênicas Enteroinvasivas Enterotoxigênicas Enterohemorrágicas
EPEC EIEC ETEC EHEC
E. coli ENTEROTOXIGÊNICA (ETEC)
1960: primeiros trabalhos ETEC x diarréia
Enterotoxinas
Termolábil (LT): 60°C/30 minutos
Termestável (ST): 100°C/15 minutos
E. coli ENTEROTOXIGÊNICA (ETEC)
DIARRÉIA DOS VIAJANTES
Diarréia: 10 a 50% dos viajantes
Duração: 2 a 3 dias
Diarréia profusa e aquosa
Desidratação
Febre, mal-estar e náusea
Choque
E. coli ENTEROTOXIGÊNICA (ETEC)
Patogenicidade
estino delgado)
Ingestão
Adesão ao epitélio (int
Colonização
Produção de toxina
Diarreia
FÍMBRIA TIPO III
FÍMBRIA TIPO I (CFA)
E. coli ENTEROTOXIGÊNICA (ETEC)
Patogenicidade
Ingestão
Adesão ao epitélio
Colonização
Produção de toxina
Diarreia
PRODUÇÃO DE ENTEROTOXINAS
Termolábil (inat. a 60ºC/30’)
Termo-estável (resist. a 100ºC/15’) Sta; Stb
E. coli ENTEROTOXIGÊNICA (ETEC)
Patogenicidade
Ingestão
Adesão ao epitélio
Colonização
Produção de toxina
Diarreia
E. coli ENTEROPATOGÊNICA (EPEC)
1ª a ser descrita: 1945
Diarreia na infância
Principal causa no Brasil
Sorogrupos O55 e O11
E. coli ENTEROPATOGÊNICA (EPEC)
Diarreia severa
Até 14 dias
Acompanhada de vômitos e febre
PI = 17 a 72 horas Duração da doença: 3 dias
E. coli ENTEROPATOGÊNICA (EPEC)
Patogenicidade
Diarreia severa
Lesão do epitélio intestinal
 Intestino delgado
E. coli ENTEROPATOGÊNICA (EPEC)
Patogenicidade
Adesão
Fímbrias 
Adesão de umas células às outras
E. coli ENTEROPATOGÊNICA (EPEC)
Patogenicidade
Aderência ao enterócito Intimina
Proteína da EPEC com um receptor na superfície do enterócito Ligação íntima da EPEC com a membrana celular
induz alteração estrutural no enterócito
E. coli ENTEROPATOGÊNICA (EPEC)
Patogenicidade
Lesão 
Desaparecimento das microv
Formação de pedestais
E. coli ENTEROPATOGÊNICA (EPEC)
Patogenicidade
Diarreia
Desaparecimento das microvilosidades
E. coli ENTEROPATOGÊNICA (EPEC)
Epidemiologia
Reservatórios
Humanos
Pode ocorrer em bovinos e suínos
PI = 9 a 10 horas Via oral-fecal
Geralmente acomete crianças
E. coli ENTEROPATOGÊNICA (EPEC)
Epidemiologia
Alimentos
Carne crua
Qualquer alimento exposto à contaminação fecal
E. coli ENTEROPATOGÊNICA (EPEC)
Epidemiologia
Surtos
BR: 30% dos casos de diarreia aguda em crianças
E. coli ENTEROINVASIVA (EIEC)
Invasão células do cólon Patogenia semelhante à Shigella
Clinicamente indistinguíveis
Dose infectante maior
EIEC: 106 células
Shigella: 10 a 100 células
E. coli ENTEROINVASIVA (EIEC)
Patogenicidade
~ Shigella
São imóveis
E. coli ENTEROINVASIVA (EIEC)
Sintomas
Febre
Câimbra abdominal Diarreia profunda Disenteria
PI = 8 a 24 horas
E. coli ENTEROINVASIVA (EIEC)
Epidemiologia
Água ou alimentos contaminados Contato pessoal
Surtos
1971: EUA: Queijo Camembert (380 casos) – água na produção 1981: Salada de batata (cruzeiro) – manuseio
E. coli ENTEROHEMORRÁGICA (EHEC)
Histórico
1983: EUA
Surto de diarreia Hambúrguer
Sorotipo O157:H7
E. coli ENTEROHEMORRÁGICA (EHEC)
Histórico
Entero-hemorrágica
E. coli produtora de toxina de Shiga
E. coli ENTEROHEMORRÁGICA (EHEC)
Epidemiologia
Reservatório
 Gado (principalmente), galinhas, porcos e carneiros Contaminação de carnes frescas em açougues
Hambúrguer
Processo de fabricação
Águas de recreação, alface, frutas, sucos fermentados
E. coli ENTEROHEMORRÁGICA (EHEC)
Epidemiologia
Produção de toxinas – 24 horas
 21-37°C
E. coli ENTEROHEMORRÁGICA (EHEC)
Patogênese
3 síndromes
Colite hemorrágica
Síndrome hemolítico-urêmica (15%)
Púrpura trombocitopênica-trombótica
Mecanismo semelhante ao de EPEC
ADESÃO  COLONIZAÇÃO  LESÃO 
E. coli ENTEROHEMORRÁGICA (EHEC)
Patogênese
3 síndromes
Colite hemorrágica
Síndrome hemolítico-urêmica
Púrpura trombocitopênica-trombótica (TTP)
Produção de Toxina de Shiga (Stx)
FORTES DORES ABDOMINAIS DIARRÉIA SANGUINOLENTA
PI = cerca de 4 dias
Sintomas = entre 3 e 7 dias
E. coli ENTEROHEMORRÁGICA (EHEC)
Patogênese
3 síndromes
Colite hemorrágica
Síndrome hemolítico-urêmica
Púrpura trombocitopênica-trombótica (TTP) Hemorragias
Anemia aguda
E. coli ENTEROHEMORRÁGICA (EHEC)
Epidemiologia
Diarreia em crianças
Regiões carentes em saneamento Hábitos inadequados de consumo
Contaminação por água e alimentos
Bacilos Gram negativos (0,3 a 1 x 1 a 6 µm)
Escherichia coli. (Ann C. Smith, University of Maryland, College Park, MD)
Klebsiella pneumoniae (Ann C. Smith, University of Maryland, College Park, MD)
Não esporulados
Características Gerais
Maioria possui flagelo (peritríquios) (AgH) (exceções Klebsiella, Shigella, Yersinia e alguns sorotipos de salmonelas
Características Gerais
Catalase positivas
São oxidase negativas
	
Oxidação do Citocromo C pelo O2
Parafenilenodiamina é oxidado pela enzima adquirindo cor vermelha
Pseudomonas (+),	Enterobactérias (-)
Características Gerais
Características Gerais
Bactérias Gram negativas
Cocos
Neisseria meningitidis,
N. gonorrhoeae
Cocobacilos
Haemophylus influenza , Pasteurella, Brucella, Bordetella pertussis.
Bacilos
Víbrios
Campylobacter jejuni, Vibrio cholerae
Oxidase +
Pseudomonas,
Acinetobacter
Lactose +
Rapidos fermentadores da lactose
Klebsiella, E. coli,
Enterobacter
Fermentam lactose lentamente Citrobacter, Serratia, outros
Lactose -
Não Fermentam lactose
Shigella, Salmonella, Proteus, Yersinia e outros
Enterobactérias
Oxidase -
Glicose +
Quimio-organotróficos Fermentacão
Respiracão aeróbia (Facultativos)	Respiracão anaeróbia
Sensíveis a luz solar, dessecação, pasteurização e desinfetantes
Morfologia da colônia no Agar Sangue é de pouco valor pois são colônias muito parecidas
(exceto Klebsiella	- Mucóide)
Características Gerais
Klebsiella pneumoniae
Agar Sangue
E. coli
Agar Sangue e MacConkey
Meios diferenciais e seletivos  Avaliação inicial
(MacConkey, XLD (XILOSE LISINA DESOXICOLATO),
Hoektoen Entérico (HE)
Meios de cultura
Ágar sangue ou chocolate: não seletivo
Ágar MacConkey : meio seletivo
Inibidores: sais biliares e cristal violeta, inibem o crescimento
de gram positivas
Lactose como único carboidrato
Lac positiva: colônias vermelhas ou “pink”
Lac negativas:	colônias incolores, transparentes
Colônias de E. coli em ágar MacConkey
E. coli	Proteus
As bactérias fermentadoras de lactose desenvolvem uma coloração vermelha no
meio Mac Conkey.
E. coli em ágar MacConkey
Meios de cultura
Ágar Eosina azul de metileno (EMB)
Presuntivo para Escherichia coli 
Inibidores e indicadores de fermentação: eosina e azul de metileno, inibem o crescimento de Gram positivas
Fermentadores de lactose / sacarose formam colônias verdes metálica – E.coli 
Fermentadores fracos produzem colônias de cor púrpura. Ex. Klebsiella 
Não fermentadoras formam colônias transparentes. Ex
Proteus, Salmonella e Shigella. 
Ágar EMB
Lactose positiva
Meios de cultura
Ágar SS :
Específicos para Salmonella , Shigella e Yersínia enterocolítica 
Possui componentes (sais de bile, verde brilhante e citrato de sódio) que inibem o	crescimento de	Gram positivos e coliformes.
Meios de cultura
Ágar SS :
A incorporação de lactose ao meio permite diferenciar se o microrganismo é lactose positiva (resultando na formação de colônias de cor rosa) e lactose negativa.
Indicador de pH: vemelho neutro
Tissulfato de sódio e o citrato férrico permitem a detecção de H²S evidenciado por formação de colônias de cor negra no centro específica de Salmonella spp.
 
Ágar SS
Lactose positiva
Meios de cultura
Ágar Hektoen
Isolamento de Salmonella e Shigella 
Possui elevada concentração de sais biliares que inibem o crescimento de bactérias gram + e retarda crescimento deoutros coliformes
Alteração de cor pela mudança de pH	pela fermentação de carboidratos
Tiossulfato de sódio e citrato de amonio férrico para detecção de produção de H2S
Ágar Hektoen
Salmonella spp. 
Shigella spp.
Provas bioquímicas
Após a realização da cultura, o exame macroscópico e a confirmação da pureza da cultura, uma colônia pode ser identificada com a ajuda de meios presuntivos de identificação, tais como:
Meio de Triple Sugar Iron (TSI),
EPM
MILi
Rugai ou Rugai modificado por Pessoa e Silva (Meio de IAL).
Prova de Citrato de Simmons
TSI
Para diferenciar os bastonetes gram negativos, utilizando para isso a fermentação de carboidratos e produção de sulfeto de hidrogênio
Meio de cultura
Tríplice açúcar e ferro (TSI)
Fermentação de glicose(0,1%), lactose e sacarose(1%)
Tiossulfato de sódio (substrato para a produção de H2S)
Sulfato de ferro para a verificação do produto final.
Produção de gás
Indicador de pH: vermelho de fenol
Ph neutro – vermelho
Ph ácido - amarelo
Meio de cultura
Tubo amarelo e superfície vermelha: só a glicose foi fermentada
Tubo amarelo e superfície amarela: Ocorreu a fermentação da
lactose e/ou da sacarose, superior a da glicose.
Produção de gás: Nota-se pela ocorrência de rachaduras no meio de cultura.
Produção de H2S: Ocorre enegrecimento, principalmente na zona
intermédia do cilindro.
Tubo vermelho e superfície vermelha ou inalterada: Não ocorreu fermentação dos hidratos de carbono presentes no meio, nem produção de gás ou de H2S.
TSI
Provas bioquímicas
Meio MILi (motilidade, Indol e Lisina)
Motilidade
– crescimento apenas na linha de picada = motilidade negativa
Descarboxilação da lisina:
Produção do indol
Meio EPM (Escola Paulista de Medicina)
Glicose
Produção de gás
Produção de H2S
Hidrólise da uréia
Fenilalanina
Motilidade
Motilidade +	Motilidade -
Se a bactéria possuir flagelos, ocorrerá turvação do meio
citrato
RUGAI MODIFICADO ( IAL )
Descarboxilases
Enzimas capazes de reagir com a porção carboxílica (COOH) dos aminoácidos
Cada enzima decarbolixase é específica para um aminoácido.
Aminoácidos testados rotineiramente na identificação de
Enterobacteriaceae: 
Lisina → cadaverina
Ornitina → putrescina
Arginina → citrulina . A citrulina é em seguida convertida
em ornitina, que, a seguir, sofre decarboxilação formando putrescina.
Teste de descarboxilação da lisina
Verifica a capacidade de um microorganismo em descarboxilar o aminoácido lisina com consequente alcalinização do meio de cultivo.
Positividade para coloração do meio púrpura e turvo
Produção de Indol
Produção de Indol
Descarboxilação do triptofano
Determina a habilidade de um determinado microorganismo em produzir o indol a partir da molécula de triptofano.
Triptofanase H2O
Triptofano
Indol + AC. Pirurvico + amônia
P-dimetil-amino benzaldeído (reativo de Kovacs)
Produção de Indol
E coli
Teste de produção do sulfeto de hidrogênio (H2S)
As bactérias podem metabolizar aminoácidos que tem enxofre ou degradar o tiossulfato de sódio (substrato) em um ambiente ácido com produção de gás H2S, que é incolor.
O H2S reage com componentes do meio produzem coloração negra
Prova do Citrato de Simmons
Serve para saber se a bactéria é capaz de utilizar o Citrato de sódio como única fonte de carbono;
Deve ser semeado em primeiro lugar
Cor verde : citrato negativo
Cor púrpura: citrato positivo
Citrato de sódio  hidróxido de amônia
(aumenta o pH)
(muda a cor do meio)
Prova do Citrato de Simmons
Klebsiella pneumoniae
Prova positiva
Prova negativa
Quando as bactérias metabolizam o citrato, alcalinizam o meio. O pH básico faz o meio, que antes apresentava- se verde, ficar azul, devido ao indicador azul de bromotimol.
Inocular na superfície
E coli -
	TESTES\ESPÉCIES	Escherichia
coli				Salmonella			Shigella
dysenteriae	Shigella
sonnei	Klebsiella
pneumoniae	Klebsiella
rhinoscleromatis	Enterobacter
cloacae	Enterobacter
aerogenes	Hafnia
spp.	Serratia
marcescens	Proteus
vulgaris			Proteus
mirabilis			
	GLICOSE GÁS		+			+			-	-	+	+	+	+	+	d	+			+			
	ARABINOSE	+				+					+	+	+	+	+	-	-			-			
	LACTOSE		+*			D			-	(+)	+	-	+	+	-	-	-			-			
	MALTOSE	+				+			+-	+-	+	+	+	+	+	+	+			-			
	MANITOL	+				+			-	+	+	+	+	+	+	+	-			-			
	SORBITOL	+				+					+	+	+	+	-	-	-			-			
	SACAROSE	d				-			-	(+)	+	+	+	+	-x	+	+			(+)			
	TREALOSE	+				+					+	+	+	+	+	+	(+)			+			
	CITRATO		-			+			-	-	+	-	+	+	+	+	+-			+(+)			
	MALONATO	-				D			-	-	+	+	d	+	+-	-	-			-			
	VERMELHO DE METILA		+			+			+	+	-	+	-	-	-	-	+			+			
	VOGES-PROSKAUER		-			-			-	-	+	-	+	+	+	D	d			d			
	REDUÇÃO DE NITRATO		+			+			+	+	+	+	+	+	+	+	+			+			
	HIDRÓLISE DE GELATINA	-				D			-	-	(d)	(d)	(+)	((+))	-	+	+			+			
	PRODUÇÃO H2S	-					+		-	-	-	-	-	-	-	-		+		+			
	INDOL			+		-			d	-	d	d	-	-	-	-		+			-		
	LISINA	+				+			-	-	-	-	-	+	+	+	d			d			
	UREASE	-				-			-	-	-	-	(d)	(d)	-	-		+		+			
	FENILALANINA	-				-			-	-	-	-	-	-	-	-		+		+			
	MOTILIDADE		+-			+			-	-	-	-	+	+	+	+	+			+			
D = diferentes reações em diferentes espécies de um gênero d	= diferentes reações em diferentes isolados
(d) = diferentes reações em diferentes isolados tardiamente X	= reações tardias e irregularmente positivas (mutantes) (+) = reações tardias, mas sempre positivas
((+)) = liquefação muito lenta
DIFERENCIAÇÃO BIOQUÍMICA DE ENTEROBACTÉRIAS
Fonte: Manual BERGEY 8ª edição)