SISTEMA GUSTATIVO, FISIOLOGIA- BBPM IV

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Gabriela Bordignon – T5 
 
 AULA DE FISIOLOGIA, PROF. MARCELO – BBPM IV 
 
 
 
Dando continuidade aos sentidos químicos, temos o 
sistema gustativo que irá detectar principalmente as 
moléculas hidrossolúveis que são ingeridas durante a 
nossa alimentação, as quais são conhecidas como 
sabores. Logo, o sistema gustativo será responsável 
pela detecção dos sabores presentes em cada alimento 
que é ingerido. 
O sistema gustativo atua juntamente com o sistema 
olfatório e o sistema trigeminal quimiossensível. Esse 
sistema gustativo, ou, melhor dizendo, o nosso paladar, 
irá indicar se o alimento deve ou não ser ingerido (quais 
são as características desse alimento? Qual a identidade 
desse alimento? Quais são as concentrações de 
determinadas substâncias? Qual é a qualidade desse 
alimento? É agradável ou não?), toda essa percepção 
acerca do alimento ingerido é detectada através do 
paladar. 
Na verdade, existem células especializadas presentes 
nos chamados botões gustativos e em outras regiões da 
cavidade oral. Essas células especializadas são 
conhecidas como células gustativas, sendo elas as 
responsáveis por receber a informação desse alimento 
presente na boca e por meio disso enviar, através de 
potenciais de ação, as informações até o SNC. 
A partir disso haverá o preparo para o sistema 
gastrointestinal receber o alimento, com aumento da 
salivação e até a própria deglutição, ou então, haverá a 
preparação do sistema gastrointestinal para a remoção 
desse alimento presente na boca ou que já foi deglutido, 
sendo causa de náuseas e até regurgitação, obviamente, 
isso ocorrerá se essa substância for nociva para o 
organismo. Ou seja, ou o alimento será ingerido para a 
digestão ou então será regurgitado, no caso dele ser 
uma substância nociva para o corpo. 
Tanto as informações presentes nos alimentos que são 
sentidas, como a temperatura e textura do alimento, são 
informações detectadas por receptores 
somatossensoriais, principalmente pelo nervo trigêmeo 
(percepção quimiossensorial), porém, quando falamos 
do gosto, da percepção do valor nutritivo do alimento, 
ou do valor que não é nutritivo, falamos de outros nervos 
cranianos participando dessa detecção feita 
primeiramente pelas células gustativas. 
Quando pensamos em alguns alimentos específicos, não 
nos vem a mente somente seu valor nutritivo, mas 
também outras sensações, e é claro que aqui há uma 
correlação forte com a cultura e fatores psicológicos, o 
que nos remete a alguma sensação boa de nos 
alimentarmos com esse tipo de alimento. Desse modo, a 
busca pelo alimento não esta somente ligada ao fator de 
nutrição, mas também apresenta relação cultural que 
envolve o alimento e remete a outras regiões encefálicas 
(principalmente o sistema límbico), porém, pensando 
mais no sistema gustativo, no nosso paladar -
especializado nas informações nutritivas do alimento – 
temos que desde os organismos mais simples, tais como 
uma bactéria, já existe algumas estruturas especializadas 
para que se dirijam a alguma fonte de alimento e 
selecionem esse alimento como bom ou ruim, para que 
seja digerido ou removido do sistema, obviamente a 
seleção do ser humano é muito mais refinada e 
processada do que a desses outros organismos. 
Desde as bactérias existem estruturas especializadas 
para dirigir-se até uma fonte de alimento e para seleção 
nutricional deste. 
Apesar da possibilidade de distinguirmos uma variedade 
enorme de sabores diferentes, eles serão separados e 
agrupados em 5 modalidades. Sendo elas: doce, amargo, 
salgado, ácido/azedo e o sabor umami (encontrado em 
alguns aminoácidos no geral, sendo bem encontrado no 
glutamato de sódio, muito usado na culinária japonesa). 
É claro que cada alimento irá ativar uma combinação 
diferente desses sabores clássicos/básicos, ativando 
uma combinação diferente nos receptores presentes nos 
botões gustativos. Dessa forma, as combinações 
diferentes desses sabores é que vão poder causar 
sensações gustativas diferentes. 
É claro que, para que possamos degustar um prato, 
existem outros sistemas que vão ser responsáveis por 
essa degustação, como, principalmente o sistema 
olfatório, o sistema somestésico, no que diz respeito a 
Sistema gustativo 
 
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textura do alimento e o sistema visual. Sendo esses 
sistemas muito importantes para a alimentação. 
Só o cheiro em si já pode indicar sobre um alimento ao 
passo de que não será feita a ingestão de algum alimento 
mal cheiroso. 
O sabor de um prato só pode ser apreciado com a 
participação de outros sistemas como o tato, olfato e 
visão. 
Para onde vão as informações detectadas pelo sistema 
gustativo? Como tudo isso ocorre? 
Língua, palato, faringe e epiglote. 
 
A recepção gustativa, ou seja, a percepção dos sabores 
irá acontecer em células especializadas, que como já foi 
dito, são as células receptores dos sabores, conhecidas 
como células receptoras gustativas. 
Essas células receptoras gustativas estarão em regiões 
presentes nas papilas gustativas, principalmente na 
língua, mas podendo ser encontrada em outras regiões 
da cavidade oral, como o palato, a faringe e a epiglote. 
Como representado na figura acima, nos botões 
gustativos poderão ser encontrados várias células 
receptoras gustativas, em torno de 50 a 100 células 
gustativas. 
Existem outros tipos celulares além das células 
gustativas, como observado na figura, que serão 
responsáveis ou pela produção de mais células 
gustativas ou irão participar de outros mecanismos para 
a transdução de sinal, além de um poro conhecido como 
poro gustativo, através dele as moléculas provenientes 
dos alimentos contendo sabores serão recebidas. 
O receptor sensorial do paladar é a PAPILA GUSTATIVA. 
É constituída por células epiteliais localizadas em torno 
de um poro central na membrana mucosa basal da 
língua. 
Na superfície de cada uma das células gustativas 
observam-se prolongamentos finos como pelos, 
projetando-se em direção da cavidade bucal; são 
chamados de microvilosidades. 
Essas estruturas fornecem a superfície receptora para o 
paladar. 
 
No esquema acima podem ser observados os diferentes 
tipos celulares presentes no botão gustativo, então, 
vemos em roxo as células de suporte. O botão gustativo, 
pensando naquilo que foi visto no sistema olfativo, se 
assemelha muito a esse sistema devido ao seu formato 
e arranjo. 
Existem também as células basais, essas células basais 
se transformam em células receptoras, então são células 
que se modificam. 
Essas células receptoras, ou seja, as células 
quimiossensíveis, se assemelham com as células que 
fazem a percepção gustativa (as células da percepção 
gustativa possuem um tempo de vida limitado, então 
 
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precisam ser renovadas a cada ciclo celular justamente 
pelas células basais que se modificam e se transformam 
em células gustativas). 
Também podemos observar as sinapses que estão 
presentes nessas células quimiossensíveis e que irão 
levar até o SNC através de fibras aferentes as 
informações sobre a percepção de determinada 
substância na nossa boca. 
Nesse botão gustativo existe também o poro gustativo, 
que é onde justamente estão direcionadas as 
microvilosidades das células gustativas. São nessas 
microvilosidades em que os receptores específicos/ 
receptores gustativos propriamente ditos estarão 
ancorados. 
Essas microvilosidades são, na verdade, proteínas de 
membrana que vão detectar a especificidade de cada 
molécula e aí dar a resposta gustativa em específico. 
Por ex. o receptor de sódio estará nessas 
microvilosidades. E o que é o receptor de sódio? O 
receptor de sódio nada mais é do que um canal de sódio. 
Então, esses receptores específicos (sódio, umami, doce, 
íons de hidrogêniodo azedo, etc.) estarão presentes 
nessas microvilosidades e irão responder a 
determinados estímulos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
As células gustativas presentes nos botões gustativos 
estão em algumas proemineêcias da cavidade oral, 
presentes principlamente na língua e sendo chamadas 
de papilas gustativas. 
Na região posterior da língua serão encontradas as 
papilas circunvaladas/valadas que são as maiores que 
temos na superfície da língua, sendo aproximadamente 
9 papilas circunvaladas dispostas em forma de “V”. é 
justamente nessa papila circunvalada em que vamos 
encontrar cerca de 200 a 300 botões gustativos 
(lembrando que em cada botão pode existir em torno de 
50-100 células receptivas). 
As outras papilas estão localizadas mais lateralemente 
na língua e são conhecidas como papilas folheadas 
(possuem forma de “folha”). Cada papila dessa irá conter 
cerca de algumas centenas de botões gustativos. 
As papilas circunvaladas levam sua informação 
principalmente pelo IX par de nervos cranianos 
(glossofaríngeo), já as folheadas irão levar as 
informações tanto pelo glossofaríngeo, quanto também 
pelo nervo facial. 
Na parte mais anterior da língua são encontradas as 
papilas fungiformes (forma de “cogumelo”), dispostas 
nos dois terços da língua principlamente. Elas possuem 
aproximadamente 300 papilas fungiformes, porém, 
pensando nos botões gustativos, cada uma delas possuí 
cerca de 1 botão gustativo apenas. Essas regiões enviam 
a informação por meio do nervo facial. 
Existe também a informação sensitiva da detecção dos 
sabores por meio do nervo vago (principalmente na 
região do palato e da epiglote). 
Esses nervos supracitados irão levar as informações 
acerca do alimento presente na boca, ou seja, a detecção 
dos sabores, para as regiões mais rostrais e laterais do 
núcleo do trato solitário, na verdade, essa região que 
recebe a informação gustativa também é chamado de 
núcleo gustativo/complexo gustativo. A partir desse 
local essas informações serão enviadas para várias 
outras regiões do SNC. 
Então, as informações que chegaram à cavidade oral e 
ativaram as células gustativas quimiorreceptoras, serão 
enviadas por essas células através do nervo vago, 
glossofaríngeo e facial. Só essas informações contidas 
nos alimentos e experimentadas na cavidade oral já 
podem gerar algumas sensações referentes à saciedade, 
aumento da ingestão alimentar, o preparo para receber 
 
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esse alimento nutritivo (aumento das secreções do TGI e 
aumento da motilidade), ou então gerar sentimentos de 
repulsa ao alimento presente na cavidade oral, e a partir 
desse sentimento a substância não será ingerida uma vez 
que essa sensação indica que esse alimento causaria 
algum prejuízo a hemostasia/funcionamento do corpo. 
Logo, através dos receptores pode-se identificar a 
qualidade nutricional do alimento, então, a percepção 
gustativa presente nessas células é muito importante 
para guiar o comportamento alimentar. 
 
Então, como já foi dito, o sistema gustativo vai tanto 
codificar a informação a respeito da quantidade e 
identidade dos estímulos. Logo, quanto maior for a 
concentração do estimulo, maior irá ser a percepção do 
gosto (quanto mais sal tiver, mais salgado eu sinto, 
quanto mais açúcar, mais doce...). 
Porém, esses limiares de concentração para a maioria 
dos estímulos gustativos são bastante altos. Por ex. no 
caso do sal são necessários cerca de 10 nM. 
Pensando nisso, nosso corpo precisa de concentrações 
elevadas de sais e carboidratos, então essas células 
gustativas pode responder a quantidades altas dessas 
substancias essenciais para o nosso corpo. 
Quando falamos de agentes perigosos/venenosos, 
moléculas com sabor amargo (como a tropina, quinino, 
estricnina), são sabores de repulsa, que são detectados 
mesmo em valores bem baixos, diferente daqueles 
sabores referentes a substâncias necessárias ao nosso 
organismo. Pois, os compostos amargos que são 
potencialmente perigosos podem trazer algum mal para 
o nosso organismo e por isso causam repulsa. 
A água tônica por ex. contém o quinino que é amargo, 
mas não é algo saboroso, apenas é culturalmente 
habituado ao paladar de algumas pessoas, outro 
exemplo disso é a cerveja. 
Existe uma divisão a respeito, tanto das papilas 
gustativas, quanto dos sabores sentido, e essa divisão 
seria de que o sabor amargo é mais sentido na parte 
posterior da língua (onde existem as papilas 
circunvaladas), o sabor azedo e salgado é sentido na 
região mais lateral e anterior da língua (papilas folheadas 
como principais receptores), e o salgado e o doce na 
parte anterior da língua (papilas fungiformes). 
Porém, essa ideia prevista em meados de 1901, hoje já 
caiu por terra, já que é sabido atualmente que todos os 
compostos são sentidos em alguma parte da língua, 
podendo ser sentidos os sabores em diversas regiões da 
língua. Esse conhecimento se tornou claro quando 
mesmo as pessoas que perdiam partes anteriores da 
língua ou sofriam um dano do nervo facial eram capazes 
de discriminar tanto estímulos doces quanto salgados. 
O que acontece com essa divisão é que essas regiões da 
língua possuem mais receptores para esse tipo de sabor, 
conforme o que havia sido proposto, mas não que cada 
área seja especializada na detecção desses sabores. 
 
 
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Pessoas que perderam a parte anterior da língua, ou 
tiveram o nervo facial lesado, ainda são capazes de 
discriminar estímulo doces e salgados. 
 
A detecção feita pelas regiões da língua pode gerar 
respostas comportamentais frente a esses estímulos 
percebidos nessas regiões, conforme pode ser 
observado na imagem acima. 
AMARGO -> protrusão da língua (resposta de repulsa) 
impedindo a digestão. 
AZEDO -> careta, enrugamento facial e intensa secreção 
salivar para promover a diluição do estimulo ácido. 
DOCE E SALGADO -> movimentos da boca/mastigação, 
aumento da secreção salivar e do TGI, liberação de 
insulina e deglutição. 
Essas respostas diferentes são geradas conforme os 
estímulos e são imprescindíveis para a nossa 
sobrevivência. 
As células gustativas 
interagem com estímulos 
químicos/iônicos (sabores) 
-> Isto promove a abertura 
(ou fechamento) de canais, 
iônicos específicos, de Na+, 
K+ e Ca2+ dependentes de 
voltagem, promovendo 
potenciais despolarizantes 
-> A resultante destes 
potenciais, é o aumento 
nos níveis de Ca2+ 
intracelular promovendo a 
fusão de vesículas e a 
transmissão sináptica, 
desencadeando potenciais de ação nos axônios 
aferentes. 
Quanto maior o n° de moléculas estimulantes, maior é a 
despolarização da célula gustativa. 
*Quando falamos de ativação de receptor de membrana 
acoplado a proteína G, esse ativa segundos mensageiros, 
o que culmina na liberação de cálcio intracelular ou 
então na abertura ou fechamento de canais específicos 
que também culmina na despolarização dessas células e 
consequentemente na entrada de cálcio e na fusão de 
vesículas na membrana celular. 
Então, em suma, os estímulos presentes na cavidade oral 
agem com as microvilosidades ou com os receptores 
inotrópicos ou metabotrópicos que irá promover a 
abertura ou fechamento de canais específicos que irá 
poder gerar os potenciais despolarizantes, e esses 
potenciais despolarizantes resultam na abertura de 
canais de cálcio dependentes de voltagem, que por sua 
vez promovem a entrada de cálcio para o interior da 
célula, fazendo a fusão vesicular na membrana celular na 
região sináptica, liberando o neurotransmissor que age 
promovendo a despolarização do terminal sináptico. 
Quanto maior o número dessas moléculas presentes na 
cavidade oral, maior será a despolarização dessa célula 
quimiorreceptiva, promovendo assim, um maior numero 
de potenciaisde ação de despolarização no terminal 
sináptico. 
SABOR SALGADO E ÁCIDO: 
Iônicos, pois, agem em canais iônicos! Sendo ativados 
por canais iônicos de sódio (salgado), que é sensível para 
a amilorida (inclusive é uma droga usada na reabsorção 
de sódio para o sistema renal). Já o sabor ácido é a 
detecção dos íons de hidrogênio, que podem entrar na 
célula gustativa pelos mesmos canais que detectam o 
sabor salgado, bem como podem ativar os canais 
sensíveis ao hidrogênio (catiônicos), ou seja, a 
concentração de hidrogênio ativa canais específicos, de 
sódio que promove a despolarização da célula, ou então 
os canais de potássio que são bloqueados em 
concentrações altas de hidrogênio, aumentando a 
concentração de potássio no interior da célula, fazendo 
com que ela despolarize, então o sabor ácido pode ser 
detectado pelos canais de sódio sensíveis a amilorida e 
canais iônicos sensíveis ao hidrogênio. 
 
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SABOR DOCE – T1R2 e T1R3: Ativação da Adenilato 
ciclase, aumentando a concentração de AMPc 
intracelular, que fecha os canais de K+ na membrana 
basolateral da célula quimiorreceptora (principal via); 
Outra via é a ativação da fosfolipase C, produzindo IP3 
promovendo aumento no Ca+ intracelular (via 
secundária). 
O sabor doce por sua vez está ligado a receptores 
acoplados a uma proteína G chamada de α – gustiducina, 
com receptores metabotrobicos presentes na 
membrana fazendo parte da família T1 do tipo 2 e do 
tipo 3, sendo eles responsáveis pela detecção do sabor 
doce. Alguns aminoácidos como o umami podem gerar 
essa percepção de doce também. Esses receptores irão 
reconhecer tanto a glicose/sacarose quanto alguns 
adoçantes, como por ex. a sacarina. 
 
SABOR AMARGO – T2R/canais de K+: Receptores 
acoplados à proteina G ativam a Fosfolipase C e a 
produção de IP3 aumentando o [Ca+] intracelular; 
Quando falamos do sabor amargo relacionado a quinina, 
parece que a quinina bloqueia especificamente um canal 
de potássio (canal de potássio com bloqueio dependente 
de quinina), aumentando o potássio no interior da 
células e fazendo com que a célula despolarize, havendo 
assim a detecção amarga no quinino, sendo então, 
diferente a detecção desse tipo de sabor amargo quando 
pensamos em outras subst. amargas que seguem a outra 
via citada inicialmente. 
 
SABOR UMAMI – T1R1 e T1R3: Ativação da Adenilato 
ciclase, aumentando a concentração de AMPc, que fecha 
os canais de K+ na membrana basolateral; Ativação da 
fosfolipase C, produzindo IP3 promovendo aumento no 
Ca+ intracelular. 
Esse sabor é encontrado nos alimentos japoneses, e é 
detectado pelos mesmos receptores que detectam o 
sabor doce (família T1). Sendo tanto o receptor 1 e 3 da 
família T1 responsáveis pela detecção do sabor dos 
aminoácidos. 
Eles estao acoplados a proteína G, e existe também uma 
via de percepção desse umami principalmente, que 
parece ativar um receptor glutamatérgico 
metabotrópico. Esse receptor é diferente do T1R1 e 
T1R3 que estão acoplados a gustidicina, parece estar 
acoplada a alfa transducina, que parece ser responsável 
pela ativação da adenilato ciclase e o aumento do AMPc 
que vai culminar com o fechamento de canais de 
potássio da membrana basolateral, despolarizando a 
célula, promovendo a abertura de canais de cálcio que 
promovem a fusão vesicular e a liberação do 
neurotransmissor na fenda sináptica, podendo também 
ter a atividade da fosfolipase C, que interfere nas 
concentrações de cálcio intracelular, culminando com a 
liberação do neurotransmissor na fenda sináptica. 
O glutamato de sódio é um receptor especifico 
glutamatergico metabotrópico que afeta a alfa 
transducina, que quando pensamos nos receptores que 
detectam o sabor umami, temos os mesmos receptores 
do sabor doce que são os T1R1 e T1R3 que ativam a 
adenilato ciclase por meio da proteína G. 
 
 
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Vimos que a partir dessa detecção feita pelas células 
quimiosensíveis que possuem receptores específicos nas 
microvilosidades dos botões gustativos nas papilas 
gustativas, essas detecções são transformadas em 
potenciais de ação celular que culmina na liberação do 
neurotransmissor especifico ativando o nervo aferente, 
tanto referente ao glossofaríngeo, facial e ao vago. 
Temos na imagem a demonstração desses nervos 
relacionados a cavidade oral. 
Sendo que esses nervos levam suas aferências até o 
núcleo do trato solitário, mais especificamente, na 
porção conhecida como núcleo gustativo. 
 
A parte caudal do NTS também recebe informação dos 
ramos subdiafragmáticos do N. vago, responsável pelo 
controle da motilidade gástrica. 
Ou seja, o mesmo nervo que percebe a qualidade 
nutricional do alimento é o que é responsável também 
pela atividade gástrica, podendo promover alguma 
atividade referente a ingesta de um alimento. 
 
Do NTS temos a origem de neurônios de segunda ordem 
que irão originar axônios de segunda ordem e vão 
inervar uma parte especifica do tálamo (núcleo ventral 
posterior medial do tálamo), e a partir desse núcleo 
ventral posterior medial do tálamo, as projeções vão ser 
enviadas para várias regiões corticais (entre o córtex 
insular anterior e perto do frontal – gustativo- que faz 
parte da região sensitiva primária, em especial da 
língua). 
Essas regiões gustativas que ficam na representação da 
língua, córtex somatossensorial, irão receber essas 
projeções provenientes do núcleo ventral posterior 
medial do tálamo. 
Lembrando que a região insular, está muito mais ligada 
a parte afetiva do alimento, ou seja, a ligação 
emocional com o alimento, nessa região do giro da 
insula. 
 
Acima é possível ver um “resuminho” das vias que atuam 
nas informações gustativas. 
Projeções recíprocas conectam os NTS através da ponte 
ao hipotálamo e à amígdala, provavelmente 
influenciando o apetite, a saciedade e outras respostas 
associadas com a ingestão. 
A parte caudal do NTS também recebe informação dos 
ramos subdiafragmáticos do N. vago, responsável pelo 
controle da motilidade gástrica.