Percepção Gustativa e Olfativa

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GUSTAÇÃO E OLFAÇÃO
É um sentido primitivo. 
A percepção gustativa é que os receptores são cls não neurais (cla epitelial com capacidade de realizar a transdução do sinal) e elas juntas formam o botão gustativo que são capazes de detectar 5 sabores gustativos (umami, azedo, salgado, doce, amargo).
E daí esse botão é todo organizado e restrito a partir de cls epiteliais q são unidas onde cada uma delas tem percepção para cada um sabor. 
O botão fica localizado nas papilas.
Quando fala do órgão gustativo, eu tenho a maior quantidade dos botões gustativos, mas ele tbm estão na faringe, laringe e porção sup, do esôfago.
Na língua eles ficam localizados em intumescências que são as papilas gustativas, e temos diferenças dela de acordo com a localização da língua, e elas garantem uma determinada preferencia para de terminado sabor.
No ápice da língua, temos as filiformes; nas laterais tem as folhadas e fungiformes e na região posterior tem as circunvaladas e elas apresentam o botão gustativo que através da sua microvilosidade é onde os receptores detectam os sabores ali, que é o poro gustativo.
Essas clas epitelias formam o botão gustativo onde tenho 5 tipos de transdução do sinal distintas. Essas cls são carregadas negativamente na sua região interna, então p serem ativadas elas precisam ser despolarizadas. Os recep ionotropicos são para salgado e azedo, e o metabotrópicos é para doce, amargo e umami.
Cada cla epitelial vai ter uma maior preferencia com determinado tipo de sabor.
Uma mesma cla tem capacidade de percepção para sódio e tbm para o ácido clorídrico (azedo), acentuada no ácido clorídrico.
A cla 1 só gera potencial recep ao cloreto de sódio 
TRANSDUÇÃO DO AZEDO 
Azedo é acido que vai ser percebido através do influxo (entrada da cla epitelial de íon hidrogênios/prótons). 
A transdução de azedo e salgada é a partir de recep ionotropicos, então eu tenho um grande influxo de hidrogênio.
Esse canal é do azedo é iônico do tipo TRP, e daí então eu tenho um influxo desse hidrogênio que inicia a desp da cla. O hidrogênio qnd entra na cla fecha os canais de potássio, potencializando a despolarização, e com a cla despolarizada abre canal de cálcio dependente que entra na célula e libera o neurotransmissor serotonina.
SALGADO
Nós temos uma maior concentração de recep sensíveis a amilorida e o insensível 
O sensível é mais comum a transdução do salgado
O canal sensível é de vazamento p sódio que está sempre aberto nas cls epiteliais, daí qnd eu tenho uma grande qtt de sódio, eu permito um influxo de sódio, e a depolarização da cla vai ser toda causada por esse influxo de sódio, pois ele leva a abertura dos canais de cálcio, o cálcio entra na cla e eu tenho a liberação de neurotransmissores que tbm é a serotonina que atua em um neurônio de 1 ordem (aferente) fazendo o transporte dessa informação para as vias centrais. 
A diferença entre o salgado e o azedo: no salgado tenho influxo através do canal de sódio de vazamento e o sódio é o único resp por essa desp.
No azedo tenho o canal do tipo TRP e além do influxo de hidrogênio eu preciso do fechamento dos canais de potássio, que o potássio para de sair da cla, e se ele para de sair, eu potencializo a desp. 
A serotonina que faz com que eu não goste do sabor azedo, então quando uma comida é muito salgada, libera mais serotonina, dai normalmente temos aversão comidas muitos salgadas, pois ela vai dar uma percepção como se fosse azedo. 
No salgado tem os recep sensíveis e insensíveis a amilorida
Ela é um composto que bloqueia o canal ENAK (influxo de sódio) por isso é chamado de sensível a amilorida. Mas msm utilizando esse bloqueador eu continuo tendo a percepção de salgado através de um canal antiporti (saída de sódio e entrada de potássio para o msm canal) so que se eu tenho uma alta concentração de sódio no meio extracelular, eu acabo permitindo mais influxo de sódio do que de potássio, o que leva uma desp. Da cla. E da mesma forma vai ter um influxo de cálcio e uma liberação de serotonina.
Receptores metabotrópicps (associados a cascata de 2 mensageiros)
Tem 2 tipos de recep.
Para o amargo é o T2R
Para o doce e o Umami é o T1R que tem subtipos formados por heterodmiros. Do doce é t1r2 e tir3
Do umami é t1r1 e t1r3
A diferença é entre o t1r1 e t1r2.
Quando eu tenho um sabor que é doce ou umami, leva a ativação do recep t1r que está vinculado a proteína g gustadocina. O doce e o temperado qnd ativa o t1r desenvolve uma cascata de 2 mensageiros onde eu ativo adenilatocilcase via ampciclico (fosfolipase na histo) essa atividade via AMPciclico vai levar a formação de ip3 e diacilglicerol que levam o fechamento dos canais de potássio, e daí eu despolarizo a cla, abro canais de cálcio, o cálcio sofre um influxo e faz com que tenha liberações de neurotransmissores que nesse caso é o ATP. O ATP se liga em neurônios de 1 ordem em recep chamados de purinérgicos (que recebem essa ligação do ATP) para desenvolver potenciais de ação.
AMARGO
N tem abertura do canal de cálcio, pois ele vem do meio intracelular.
Ativa recep t2r
Quando eu ativo o t2r fosforilo a proteína g e agr sim vai ter uma cascata de ativação via fosfolipase c que leva a formação de trifosfato de induzitol que leva a liberação de cálcio do reticulo endoplasmático que faz com que tenha a liberação de ATP que se liga a recep nas fibras aferentes (neurônios de 1 ordem) e realiza potenciais de ação.
Fiz a transdução do sinal. Agora é preciso que essas vias alcancem o córtex gustativo.
QUAIS SÃO ESSES NEURONIOS/NERVOS DE 1ª ORDEM?
Depende da posição desses botões gustativos. 
Quando eu falo dos 2 terços anteriores da língua as aferências acontecem via nervo facial. Região posterior da lingual é o glossofaríngeo, e na epiglote e porção sup do esôfago é o nervo vago.
Independente de qual for, a informação vai ser levada para no núcleo do bulbo onde eu tenho o centro da gustação que precisa sim sofrer aferenciais e chegar no córtex gustativo, mas antes disso é preciso emitir eferencias para as glândulas salivares. Então além de ter afarenciais e chegar a percepção do sabor, eu preciso também ter eferencias que serão obtidas via nervo facial para a glândula sublingual e submandibular e do glossofaríngeo para a glândula parótida. 
Só que ai essa informação chegou no núcleo do trato solitário e ela precisa ascender para o tálamo onde temos o núcleo ventral posteromedial do tálamo que é o responsável por receber essas aferenciais. Do tálamo essa informação é enviada para o córtex gustatório primário (insular) que onde nós temos a maior percepção dos sabores.
Só que também existem aferencias que saem do próprio núcleo do trato solitário ou do córtex gustativo primário que migram para amigdala e hipotálamo e por isso vinculam isso para efeitos comportamentais (emocionais afetivos).
Para substanciais amargar, nosso limiar é bem baixo, pois isso está vinculado a evolução, ou seja, substancias amargas pode ser toxicas e causar um mal pra nós, e por isso nós temos um limiar muito baixo, para que eu tenho realmente uma aversão aquela determinada substancia. Agora pro doce e salgado o limiar é maior.
Dependendo da posição da papila gustativa nós temos uma preferencia de percepção, mas é apenas uma preferência de percepção e não uma única percepção. Então a ponta da língua está bem relacionada com doce e umami, a região lateral a salgado e as posteriores a azedo e amargo. 
Tanto os receptores gustatórios quanto os olfatórios são fásicos (se adaptam rapidamente).
E essa adaptação da gustação está mais vinculada a centro superiores do que a própria adaptação do receptor pq o recep é ativado por moléculas que estão ali na saliva, onde a saliva trabalha meio que limpando esses receptores. Então eu tenho uma adaptação rápida, mas eu tenho uma potencialidade desses receptores por conta dessa capacidade de limpeza da saliva.
Agora a gnt se adapta a gustação quando pensamos em centros superiores, então são através de integração com os centros superiores que eu tenho uma maior capacidade de adaptação para determinadosabor. 
OLFATO
Único tipo de sentido especial que tem como recep um neurônio. O próprio neurônio bipolar que se encontra na membrana olfatória que se localiza na membrana sup da narina e por isso entra em contato com todo ar inspirado.
Essa membrana é organizada através de um neurônio bipolar que sua parte de cílios está voltada para a cavidade nasal onde tem de 6 a 12 cílios na cavidade nasal, onde é nesses cílios que tem os recep odoríferos (que são capazes de perceber os odores). E aí na posição contraria, onde o axônio e o neurônio vai p SNC, esse próprio neurônio bipolar atravessa a placa piriforme e alcança o bulbo olfatório que já esta localizado dentro da cavidade craniana que já faz parte do SNC, então é esse bulbo olfatório que vai emitir a informação para um neurônio de 2ª ordem. 
A membrana olfatória fica localizada na cavidade sup da narina onde essa membrana olfatoria é toda constituida por neurônios bipolares que são os recep do olfato, constituída por cls de sustentação e constituídas por cls basais que fornecem a renovação a cada 6/8 semanas. 
Além disso, também temos glândulas nessa membrana olfatória, glândulas Bowman que tem a capacidade de secretar muco.
O neurônio bipolar que é o resp pela captação de sinal dos odores, tem os recep odoríferos localizados nos seus cilios, então eles estão bem próximo ao muco. Então durante a respiração do ar, esses mucos vão dissolver esses odores e permitir a ligação desses odores nos recep odoríferos.
Esse muco é constituído por polissacarídeos e ele tem uma maior capacidade aquosa, então nesse muco temos também proteínas ligadoras de odores que são secretadas pela essa glândula de bowman e quando dissolvidas captam esses odores principalmente quando tem uma característica maior de lipossolubilidade. Eai daí então eu vou ativar esses receptores odoríferos nos cílios e aí então desencadear uma desp do neurônio de 1 ordem. Daí então esse neurônio de 1 ordem é desp e ele leva a informação até o bulbo olfatório onde temos diferentes glomérulos que são um conjunto de neurônios de 2 ordem que recebem aferencias desses neurônios de 1 ordem, então nesse glomérulo ocorre sinapse do neurônio de 1 ordem com o de 2 ordem. Os neurônios de 2 ordem são chamados de cls mitrais e cls em tufos e esses neurônios que levam a informação pro córtex olfatório. 
Essa sinapse que ocorre dentro do glomérulo pode ser sensibilizadas ou melhorar a percepção de um terminado inibidor pq nesses glomérulos nós temos a capacidade de sinapse com 2 neurônios que podem trabalhar de forma inibitória melhorando a percepção daquele determinado inibidor, que são as cls granulares e perigranulares. 
COMO ESSA DESPOLARIZAÇÃO ACONTECE?
Quando eu ativo esses recep odoríferos localizados nos cílios que uma molécula se liga nesse receptor (esse receptor é aquele de 7 membranas que interpassam parte exterior e interior ligado a uma proteína G OLF. Dai quando eu ativo esse proteína G, eu tenho uma sensibilização que é uma ativação da subunidade alfa que ativa adenilatociclase que converte ATP em AMPciclico, e essa ativação de AMPciclico faz com que tenha a abertura de canais de cálcio e sódio, tendo um influxo de ambos para dentro da célula, e a partir desse momento eu começo a desp a cla, e esse influxo de cálcio para dentro do cilio leva a abertura de canais de cloreto dependente de cálcio e daí no cílio é diferente pq tem uma maior concentração de cloreto dentro dele, e dai esse cloreto começa a sair da cla, potencializando essa despolarização que leva a informação para o glomérulo. 
Quando uma informação é transmitida de um neurônio bipolar para o glomérulo, acreditasse que os glomérulos sejam o principal local de diferenciação desses odores, ou seja, o glomérulo tem uma maior afinidade com a determinada característica de um odor. Dai ocorre uma sinapse com as cls mitrais e as cls em tufo e essa informação agora precisa chegar no córtex olfatório. 
No córtex olfatório primários ou piriforme, eu tenho uma subdivisão nele, ou seja, ele não é apenas uma estrutura que tem a percepção dos odores, mas também ele é responsável por emitir diversas eferencias a partir de diferentes subdivisões.
Então ele é subdividido em nucleo olfatório anterior, tubérculo olfatório córtex piriforme que na vdd é um nome dado para todo córtex primário, amígdala e córtex entorrinal. 
Então quando a informação chegar no córtex olfatório primário, ela vai para o núcleo olfatório anterior que se comunica via comissura anterior (a informação das cls mitrais e eu tufos vieram de 2 glomérulos que precisam se tornar simétricos e é essa comissura anterior). Dai a informação vai para o tubérculo olfatório, onde ele manda a informação para o núcleo mediodorsal do tálamo e depois vai para o neocórtex. 
MAS O OLFATO NÃO ERA O ÚNICO SENTIDO QUE NÃO PASSAVA PELO TALAMO?
Diretamente ele não passa, a informação vai do bulbo olfatório para o córtex olfatório. Agora o córtex olfatório tem a capacidade mandar a informação via núcleo ventropostero medial do tálamo para o córtex orbitofrontal que é lá onde vamos ter a integração de gustação e odor.
RESUMO
Ativei recep olfatórios, essa informação vai via neurônios bipolares para o bulbo olfatório, onde tem os glomérulos onde serão realizados sinapses com cls mitrais e em tufos que funcionam como neurônio de 2 ordem, essa informação agr será mandada para o córtex olfatório primário. Só que o córtex olfatório primário é subdividido. Então eu tenho lá o córtex piriforme que é para a percepção dos odores; tubérculo olfatório, núcleo cortical da amigdala e córtex entorrinal. Quando eu falo no tubérculo olfatório é onde eu tenho uma passagem direta da informação para o núcleo ventroposteromedial do tálamo, e do tálamo pro córtex orbitofrontal. 
Quando eu falo do núcleo da amigdala e o córtex entorrinal, eu mando a informação para hipotálamo e hipocampo, o que leva a uma afetividade, a ativação do sistema límbico muito relacionada a determinados odores, pois sentimos o cheio e lembramos de algo.
 
Ai quando pensamos em odor, é pensado em uma diferença do limiar de percepção, mas para algumas substancias esse limiar será extremamente baixo. No envelhecimento isso é prejudicado, pois os idosos tem uma menor percepção de todos os odores.
Então quando pensamos em percepção de sabor, primeira coisa que devemos entender, é que o sabor não é característica apenas de receptores da gustação e do odor. O sabor depende além desses receptores, da ativação de mecanorreceptores, termorreceptores e até nociceptores.
Ex: eu consigo discriminar muito bem uma diferença de ser agradável ou não quando eu bebo um refri gelado e uma temperatura ambiente. Então esse gelado quem percebeu foi o termorreceptor. Eu consigo discriminar muito bem também uma textura de alimento que é garantida pela recepção feita por mecanorreceptores (gosto de sorvete cremoso) e principalmente o gosto está relacionado ao olfato. Então se a gnt tem uma congestão, eu não tenho vontade de comer aquilo que normalmente eu sinto prazer em comer, pois a percepção do gosto é diferente, pois os receptores de gustação e olfação tem uma integração com o córtex feita principalmente no córtex orbifrontal onde nós temos essa formação de sabor. 
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