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Embriologia do Sistema Nervoso Por: Maria Paula Travassos A sua formação se dá por volta da terceira semana de gestação, na fase chamada de Neurulação. Antes da FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL o embrião é um disco plano formado por três camadas celulares chamadas: 1. Endoderma irá dar origem a sistemas viscerais 2. Mesoderma apresentará protuberâncias denominadas somitos, que originaram as 33 vértebras da coluna vertebral e os músculos esqueléticos relacionados. 3. Ectoderma que irá dar origem ao Sistema Nervoso. - Fim da terceira semana: pregas neurais se fundem tubo neural (se separa do ectoderma da superfície assim que as pregas se encontram). Fundem-se do centro para as extremidades. Neuroporo rostral: fecha-se por volta do 25° dia e o neuroporo caudal fecha-se no 27° dia. Fechamento dos neuroporo Circulação vascular sanguínea no tubo. - Cristas neurais: Células do neuroectoderma que se despregam das pregas e formam uma massa achatada entre o tubo e o ectoderma subjacente. Logo, se separam em direita e esquerda e dão origem aos nervos cranianos e espinais. - Nó primitivo Notocorda e mesoderma paraxial. - Mesoderma paraxial Somitos (blocos de mesoderma localizados em cada lado do tubo neural em desenvolvimento). - 20° ao 30° dia: 38 pares de somitos. No fim da quinta semana: 42 a 44 pares. Tubo Neural dá origem ao Sistema Nervoso Central e a Crista Neural dá origem ao Sistema Nervoso Periférico. Dilatações do Tubo Neural A parte cranial dilatada constitui o encéfalo primitivo, ou arquencéfalo. A parte caudal constitui a medula primitiva do embrião. Desenvolvimento da Medula Espinal No início a parede do tubo neural é composta de um espesso neuroepitélio pseudo-estratificado colunar, que constituem a ZONA VENTRICULAR, essa camada origina os neurônios e células microgliais (astrócitos e oligodendrócitos). ● ZONA MARGINAL: constituída pelas partes externas das células neuroepiteliais. Depois que ocorre o crescimento dos axônios dos corpos da medula espinhal e dos gânglios espinhais e do encéfalo esta zona se torna a substância branca da medula espinhal. ● ZONA INTERMEDIÁRIA OU DO MANTO: células embrionárias, neuroblastos, que se tornam neurônios. Os glioblastos migram da zona ventricular para a intermediária e marginal e formam os astroblastos e Oligodendroblastos. Quando as células neurogliais cessam a produção de neuroblastos e glioblastos elas se diferenciam em células ependimárias. As células microgliais, são derivadas do mesênquima, originadas da medula óssea e faz parte do sistema mononuclear fagocitário. A proliferação e a diferenciação de células neoroepiteliais na medula espinhal em desenvolvimento levam a formação de: - Paredes espessas e de delgadas placas do teto e do assoalho. - O espessamento diferencial das paredes laterais da medula espinhal produz: Sulco limitante: separa a parede dorsal, a placa alar, da parede ventral a placa basal. As placas alares estarão associadas as funções aferentes sensitivas e as placas basais as funções eferentes motoras. A raíz do nervo espinhal é constituída por fibras nervosas originárias de neuroblastos da placa basal (como ventral da medula espinhal em desenvolvimento), e a raíz dorsal é formada por prolongamentos nervosos originários de neuroblastos do gânglio espinhal (raí z dorsal). Formação das Meninges da Medula Espinhal - Mesênquima que circunda o tubo se condensa e formam a meninge primitiva. - Meninge primitiva Parte externa Dura-máter - Camada Interna (pia-máter e aracnoide - leptomeninges) Derivada das Cristas Neurais - 5° semana formação da LCE Mielinização das Fibras Nervosas Na medula espinhal, as bainhas de mielina começam-se a formar durante o período tardio e continuam a fazê-lo durante o primeiro ano pós-parto. As raízes motoras mielinizam-se antes das raízes sensitivas. ● Oligodendrócitos: Bainhas de mielina que envolvem as fibras nervosas situadas dentro da medula espinhal. As membranas plasmáticas destas células enrolam-se em torno do axônio, formando várias camadas. ● Células de Schwann: Derivam de células da crista neural. Enrolam-se em torno dos axônios dos neurônios somáticos motores e dos neurônios motores autônomos pré-ganglionares fora do SNC. Enrolam-se também em torno dos neurônios somáticos e vísceras sensitivos, assim como em torno dos axônios dos neurônios motores autônomos pós-ganglionares. Desenvolvimento do Encéfalo - Tubo neural cefálico Fusão das pregas neurais Fechamento do neuroporo rostral Formação das vesículas encefálicas primárias Prosencéfalo (encéfalo anterior), mesencéfalo (encéfalo médio) e rombencéfalo (encéfalo posterior). - 5° Semana: Prosencéfalo -> Telencéfalo e Diencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo -> Metencéfalo e Mielencéfalo. - Flexura cefálica na região do encéfalo médio, flexura cervical na região do rombencéfalo com a medula e a flexura pontinha entre as outras 2 flexuras na região oposta. Encéfalo Posterior - Flexura Cervical Divide o Encéfalo posterior de medula espinhal - Flexura Pontina Divide o Encéfalo posterior em metencéfalo (rostral) e mielencéfalo (caudal) - Mielencéfalo Medula Oblonga (Bulbo) - Mielencéfalo Ponte e cerebelo - Cavidade do encéfalo posterior Quarto Ventrículo e o Canal Central do Bulbo. Mielencefálo Sua porção caudal (porção fechada do bulbo) é bastante semelhante à medula espinhal, o canal neural formam pequeno canal central. A parte rostral, por sua vez é bastante larga e achatada, sobretudo anteriormente à flexura pontinha. Essa flexura leva a placa do teto a se tornar muito distendida e adelgaçada. A cavidade desta parte torna-se romboide. Com o deslocamento lateral das paredes do bulbo, as placas alares colocam-se lateralmente às placas basais do bulbo, o que resulta no desenvolvimento dos núcleos motores geralmente medialmente aos núcleos sensitivos. Alguns neuroblastoma das placas alares milgram ventralmente e formam os neurônios dos núcleos olivares. Metencefálo Suas paredes dão origem à ponte e ao cerebelo e sua cavidade forma a parte superior do quarto ventrículo. Os neuroblasto em cada placa basal formam núcleos motores que também se organizam em três colunas de cada lado. Os espessamentos dorsais das placas alares dão origem ao cerebelo. Já o córtex cerebelar é formado por alguns neuroblastos da zona intermediária das placas alares que migram para a zona marginal. Outros neuroblasto células desta mesma placa dão origem ao núcleo denteado e aos núcleos pontinhos, o s núcleoscocleares e vestibulares e os núcleos sensitivos do nervo trigêmeo. Plexos Coriodes e LCE - Pia-máter vascular + teto ependimário tela corióide do IV ventrículo plexo coróide; - Evaginações do teto e pêndimário do IV ventrículo rompem-se e formam aberturas Forame de Magendie e de Luschka. Mesencefálo Sofre poucas alterações significativas. O canal neural forma o aqueduto cerebral (que liga o III e o I V ventrículos). Os neuroblastos da placa alar se agrupam em 4 grandes grupos de neurônios, os colículos inferiores e superiores, já os da placa basal podem dar origem aos neurônios do tegmento (núcleos vermelho, núcleos do terceiro e quarto nervo cranianos e reticulares), e essa última placa ainda pode dar origem a substância negra. Diencefálo Três intumescências formadas das paredes laterais do terceiro ventrículo dão origem ao epitálamo, tálamo e hipotálamo. O tálamo cresce rapidamente e reduzem a cavidade do III ventrículo a uma fenda, chegando a se fundir na linha mediana, na chamada adesão intertalâmica. O hipotálamo é originado pela proliferação de neuroblastos da zona intermediária das paredes diencefálcas. Formam-se também vários núcleos, como os corpos mamilares. O epitálamo origina-se do teto e da porção dorsal da parede lateral do diencéfalo. A glândula pineal desenvolve-se como um divertículo mediano da parte caudal do teto do diencéfalo. Telencéfalo É constituído de uma parte mediana e dois divertículos laterais, que são as vesículas cerebrais, que são os primórdios dos hemisférios cerebrais. A foice do cérebro é originada pelo mesênquima preso na fissura longitudinal e o corpo estriado surge durante a sexta semana do desenvolvimento embrionário no assoalho de cada hemisfério, fazendo com que o assoalho se expanda mais lentamente que as delgadas paredes corticais. A extremidade caudal de cada hemisfério verte-se ventralmente e depois rostralmente para formar o lobo temporal, e ao realizar essa movimentação leva junto o ventrículo (formando o corno temporal) e a fissura coróide. É formada também após esse processo a cápsula interna e o núcleo caudado. Com a diferenciação do córtex cerebral, fibras que chegam e saem passam pelo corpo estriado e divide-os em caudado e lentiforme. Comissuras cerebrais: As primeiras a se formar são a commissura anterior e a comissura do hipocampo. O corpo caloso situa-se inicialmente na lâmina terminal, mas ao nascimento ele se estende sobre o teto do diencéfalo. O quiasma óptico é originado pela parte ventral da lâmina terminal. Durante o desenvolvimento embrionário a superfície dos hemisférios que era lisa, passa a contar com sulcos e giros, aumentando assim a sua superfície cortical. O córtex que recobre a superfície externa do corpo estriado (insula) é envolto pelo crescimento acelerado dos hemisférios cerebrais. - Paredes do Hemisférios Cerebrais: Ventricular, Intermediária (migram para a zona marginal e dão origem às camadas corticais), marginal e subventricular. - Córtex escondido na profundeza do sulco lateral do hemisfério cerebral ínsula. Anomalias MEDULA ESPINAL - Teratoma sacrococcígeo: tumor geralmente benigno localizado na região sacrococcígea, contEndo tecidos derivados das três camadas germinativas. Origem embriológica: restos da linha primitiva - Cordoma; tumor benigno ou maligno no plano mediano do corpo. Base embriológica: remanescente de tecido notocordal. Defeitos de fechamento do tubo neural: - Espinha Bífida (falta de fusão dos arcos vertebrais): Fatores predisponentes Deficiência de vitaminas, principalmente ácido Fólico (B9) e ingestão de drogas durante a gestação (anticonvulsivante ácido valpróico), exposição a radiações ionizantes e a agentes infecciosos, principalmente da oitava à décima sexta semana do desenvolvimento. - Seio dérmico espinhal: Depressão cutânea no plano mediano da região sacral, podendo ter ligação com a dura -máter atra vés de um cordão fibroso. Base embriológica : Fechamento incompleto do neuroporo caudal. - Espinha bífida Oculta: presença de fenda na parte dorsal da vértebra(s), pequena depressão cutânea no plano mediano e na altura das vértebras l5 ou s1 e presença de tufo de pelos na pele sobrejacente ao defeito vertebral . Base embriológica: Não formação ou formação incompleta dos arcos vertebrais. - Espinha bífida cística com meningocele (Prevalência de 1 /1000 nascimentos ): cisto dorsal no plano mediano contendo Meninges e líquido cerebroespinhal mais frequente nas regiões lombar e sacral, associação com outras anomalias da medula espinhal e níveis elevados de alfa -feto proteína no líquido amniótico e/ou no soro sanguíneo materno. Base embriológica: não fo rmação dos arcos vertebrais. - Espinha bífida cística com meningomielocele (Prevalência de 1/1000 nascimentos ): meninges, líquido cérebro espinhal, medula e raízes nervosas espinhais. - Espinha bífida com mielosquise (Prevalência de 1/1000 nascimentos): medula espinhal aberta, associação com meroencefalia e iniencefalia, níveis elevados de alfa -fetoproteína no líquido amniótico e/ou no soro sanguíneo materno. Base embriológica: não formação dos arcos vertebrais e não fechamento do tubo neural por crescimento excessivo da placa neural (?) ENCÉFALO - Merencefalia / exencefalia / anencefalia / acrania (Prevalência de 1:1.000 nascimentos ): ausência de partes cefálicas do encéfalo, o encéfalo caudal apresenta -se como uma massa esponjosa e vascularizada e nível elevado de alfa -fetoproteína no líquido amniótico e/ou no soro sanguíneo materno. Origem embriológica: falha no fechamento do neuroporo cefálico. - Merencefalia associada a espinha bífida (Prevalência de 1:1.000 nascimentos) - Holoprosencefalia (Prevalência de 1:15.000 nascimentos): parte cefálica do encéfalo com volume diminuído e associação com hipotelorismo ou ciclopia. Origem embriológica: destruição de células embrionárias no plano mediano do disco embrionário durante a terceira semana de desenvolvimento. - Hidroanencefalia: hemisférios cerebrais ausentes ou presença de sacos membranosos com resquícios de cortex cerebral e crescimento excessivo d a cabeça após o nascimento . Origem Embriológica: obstrução precoce das artérias carótidas internas. - Má-formação de arnold-chiari (prevalência de 1:1.000 nascimentos ): hérnia através do forame magno contendo uma projeção do bulbo e m forma de língua e o verme do cerebelo e fossa craniana posterior pequena. Origem embriológica desconhecida.Agenesia do corpo caloso: Ausência de corpo caloso. Origem embriológica: não formação do corpo caloso. - Microcefalia: Calvária e encéfalos pequenos e calvária normal. Origem embriológica: Desconhecida.DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO - Crista neural; - Mesênquima tecido conjuntivo e bainha do endoneuro “cápsula” do neurônio aferente - Células da crista neural migram nervos V, VII, VIII, IX e X. - Células da crista neural se diferenciam em neurônios multipolares dos gânglios autônomos. NERVOS ESPINHAIS - Final da quarta semana fibras motoras que saem da medula aparecem - Fibras nervosas placas basais da medula NERVOS CRANIANOS - Formação dos NC Entre a 5° e 6° semana. - Nervos cranianos somáticos eferentes (IV, VI, XII e grande parte do III) homólogos com as raízes ventrais dos nervos espinais. As células de origem desse s nervos estão localizadas na coluna eferente somática, que é derivada das placas basais do tronco encefálico. - XII fusão das fibras da raiz ventral de três ou quatro nervos occipitais. - VI células nervosas da placa basal do mesencéfalo. - IV células nervosas da coluna eferente somática na parte posterior do mesencéfalo. - III derivados dos primeiros miótomos pré-ópticos. - Nervos dos Arcos Faríngeos (NC V, VII, IX e X) Se desenvolvem dos arcos faríngeos. - V nervo do primeiro arco . As fibras motoras do NC V se origina m de células da parte mais anterior da coluna eferente visceral especial no metencéfa lo. - VII segundo arco faríngeo. - IX terceiro arco faríngeo. - X fusão de nervos do quarto e do sexto arcos faríngeos. - Nervos Sensoriais Especiais - I órgão olfatório. - II fibras nervosas que se desenvolvem no encéfalo de neuroblastos da retina primordial. - VIII nervo vestibular se origina nos ductos semicirculares, e o nervo coclear procede do ducto coclear.
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