Gametogênese e 1ª semana do desenvolvimento embrionario

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Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII 
Gametogênese e 1ª semana do desenvolvimento embrionário 
Gametogênese 
 
 
Introdução​: 
O espermatozóide e o ovócito são células 
sexuais altamente especializadas. Possuem 23 
pares de cromossomos. O número de 
cromossomos é reduzido durante a meiose, 
um tipo especial de divisão celular que ocorre 
durante a gametogênese. Esse processo de 
maturação é chamado de espermatogênese 
no sexo masculino e ovogênese no sexo 
feminino. 
 
A gametogênese é o processo de formação e 
desenvolvimento das células germinativas 
especializadas - os gametas. Esse processo 
prepara as células sexuais para a 
fecundação. 
 
ESPERMATOGÊNESE: 
Sequência de eventos na qual as 
espermatogônias se transformam em 
espermatozóides maduros. Esse processo se 
inicia na puberdade. 
 
Na puberdade, as espermatogônias iniciam 
um processo contínuo de divisões mitóticas e 
produzem sucessivas gerações de células. As 
células-filhas podem seguir dois caminhos: 
continuar se dividindo, mantendo-se como 
células-tronco de outras espermatogônias 
(chamadas ​espermatogônias de tipo A​), ou 
diferenciarem-se durante sucessivos ciclos de 
divisão mitótica para se tornar 
espermatogônias de tipo B​. Nas preparações 
histológicas comuns, não é possível distinguir 
os dois tipos de espermatogônias. As 
espermatogônias de tipo B​ passam por 
alguns ciclos mitóticos em que as 
células-filhas não se separam completamente 
e, ao final dessas divisões, originam 
espermatócitos primários. 
 
Grupos de espermatozóides são, portanto, 
derivados de uma única espermatogônia de 
tipo B, constituindo pequenos clones de 
células unidas por pontes citoplasmáticas e 
que voltam a ser individualizadas após a 
perda dos corpos residuais e a maturação 
completa dos espermatozoides. 
 
Os espermatócitos primários são as maiores 
células da linhagem espermatogênica e 
podem ser distinguidos por: (1) achados de 
cromossomos nos seus núcleos, pois a 
prófase I da meiose é muito longa; (2) sua 
localização próxima à lâmina basal. 
 
 Cada ​espermatócito primário​ sofre uma 
divisão reducional - a primeira divisão 
meiótica - para formar dois ​espermatócitos 
secundários​ haploides. Os dois 
espermatócitos secundários entram na 
segunda divisão da meiose, originando quatro 
células, as ​espermátides​.  
 
Como a prófase dos espermatócitos 
primários dura cerca de 22 dias, a maioria 
dos espermatócitos encontrada nos cortes de 
testículo é vista nessa fase. É difícil observar 
espermatócitos secundários porque essas 
células permanecem por um período muito 
curto em interfase e, logo após serem 
formadas, entram na segunda divisão da 
meiose, originando as espermátides. 
 
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Espermiogênese​ é o nome da fase final de 
produção de espermatozoides. Transforma as 
espermátides em espermatozóides maduros. 
Durante esse processo, as espermátides se 
transformam em espermatozóides.  
 
As espermátides podem ser distinguidas por: 
(1) seu pequeno tamanho; (2) núcleos com 
quantidades crescentes de cromatina 
condensada e formas variadas, inicialmente 
redondas e depois cada vez mais alongadas; 
(3) posição perto do lúmen dos túbulos 
seminíferos. A espermiogênese é um processo 
complexo, que inclui: (1) formação de uma 
estrutura chamada acrossomo; (2) 
condensação e alongamento do núcleo; (3) 
desenvolvimento do flagelo; (4) perda da 
maior parte do citoplasma. O resultado final 
é o espermatozóide maduro, que é liberado 
no lúmen do túbulo seminífero.  
 
As células de Sertoli que revestem os túbulos 
seminíferos dão suporte e nutrição para as 
células germinativas e podem estar 
envolvidas no processo de regulação da 
espermatogênese. 
 
Os espermatozóides são transportados 
passivamente dos túbulos seminíferos para o 
epidídimo, onde são armazenados e se 
tornam funcionalmente maduros. Do 
epidídimo passam para o ducto deferente e 
depois seguem para a uretra 
 
 
 
 
OVOGÊNESE: 
É sequência de eventos pelos quais as 
ovogônias são transformadas em ovócitos 
maduros. Esse processo é completado depois 
da puberdade, continuando-se até a 
menopausa. 
 
- Maturação pré-natal dos ovócitos: 
Durante a vida fetal inicial, as ​ovogônias​ se 
proliferam por divisões mitóticas para 
formar os ​ovócitos primários​ antes do 
nascimento. O ovócito primário circundado 
por uma camada de células epiteliais 
foliculares constitui um​ folículo primordial​. 
Os ovócitos iniciam sua primeira divisão 
meiótica antes do nascimento, mas param na 
prófase I (na fase do diplóteno) até a 
adolescência. 
 
A medida que o ovócito primário cresce 
durante a puberdade, as células foliculares 
epiteliais se tornam cubóides, e depois 
colunares, formando um folículo primário. O 
ovócito primário é envolvido pela zona 
pelúcida. 
 
Acredita-se que as células foliculares que 
circundam o ovócito primário secretam uma 
substância conhecida como inibidor da 
maturação do ovócito, que age mantendo 
estacionado o processo meiótico do ovócito. 
 
- Maturação pós-natal dos ovócitos: 
Após o nascimento, não se forma mais             
nenhum ovócito primário, ao contrário do que             
ocorre no homem. Estes permanecem em           
repouso até a puberdade, motivo responsável           
pela alta freqüência de erros meióticos que             
ocorrem com o aumento da idade materna.             
Na adolescência restam cerca de 40 mil e               
destes cerca de 400 tornam-se ovócitos           
secundários e são liberados na ovulação. 
 
A partir da puberdade um folículo           
amadurece a cada mês, completa a primeira             
divisão meiótica e para na metáfase da             
segunda divisão. O ovócito primário completa           
a primeira divisão meiótica para dar origem             
a um ovócito secundário que recebe quase             
todo o citoplasma e o ​primeiro corpo polar           
(célula pequena, não funcional, que logo           
degenera) recebe muito pouco. 
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Antes da ovulação, o núcleo do ovócito             
secundário inicia a segunda divisão meiótica,           
mas progride até a metáfase, quando a             
divisão é interrompida. Se um espermatozóide           
penetra no ovócito, a segunda divisão é             
completada e novamente maior parte do           
citoplasma é mantida em uma célula, o             
ovócito fecundado​. A outra célula, o ​segundo           
corpo polar​, é uma célula também pequena,            
não funcional, que logo degenera. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1ª SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
 
 
 
 
TRANSPORTE DO OVÓCITO: 
Na ovulação o ovócito secundário é expelido 
do folículo com o fluido folicular que escapa. 
Durante a ovulação, as extremidades das 
fímbrias da tuba aproximam-se intimamente 
do ovário. As fímbrias movem-se para frente 
e para trás sobre o ovário. A ação da 
varredura das fímbrias e a corrente de fluido 
produzida pelos cílios das células mucosas 
das fímbrias “varrem” o ovócito secundário 
para o infundibuliforme afunilado da tuba. O 
ovócito passa para a ampola da tuba 
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principalmente como resultado da peristalse 
em direção ao útero. 
 
TRANSPORTE DO ESPERMATOZÓIDE : 
Do seu local de armazenamento no epidídimo, 
os espermatozóides são rapidamente 
transportados para a uretra por contrações 
peristálticas da espessa cobertura muscular 
do ducto deferente. As glândulas sexuais 
acessórias (glândulas seminais, próstata e 
glândulas bulbouretrais) produzem secreções 
que são adicionadas ao fluido contendo 
espermatozóides no ducto deferente e uretra. 
 
De 200 a 600 milhões de espermatozóidessão 
depositados em torno do orifício externo do 
útero e no fórnice da vagina durante o 
intercurso sexual. Os espermatozoides 
passam lentamente pelo canal cervical 
através de movimentos de suas causas. A 
enzima vesículas, produzida pelas glândulas 
seminais, coagula uma pequena quantidade 
do sêmen ou ejacular forma um tampão 
vaginal que impede o retorno do sêmen para 
o interior da vagina. Quando a ovulação 
ocorre o muco cervical aumenta em 
quantidade, tornando mais fácil o transporte 
dos espermatozoides.  
 
As prostaglandina presentes no sêmen 
estimula a motilidade uterina no momento do  
intercurso e ajudam na movimentação dos 
espermatozoides para o sítio de fecundação 
na ampola. A frutose secretada no sêmen é a 
fonte de energia para os espermatozoides  
 
 
FECUNDAÇÃO: 
Normalmente o local da fecundação é na 
ampola uterina. Se o ovócito não for 
fecundado aqui, ele passa lentamente em 
direção ao útero, onde se degenera e é 
reabsorvido. Sinais químicos, secretados pelo 
oócito e pelas células foliculares 
circundantes, guiam os espermatozoides 
capacitados para o ovócito.  
 
Os espermatozoides não são capazes de 
fertilizar o oócito imediatamente após a 
chegada ao sistema genital feminino; em vez 
disso, eles devem sofrer capacitação e reação 
acrossômica para adquirirem essa 
capacidade. A capacitação é um período de 
condicionamento no sistema genital feminino 
que, nos seres humanos, dura 
aproximadamente 7 horas. Assim, chegar logo 
à ampola não é uma vantagem, uma vez que 
a capacitação ainda não ocorreu e esses 
espermatozoides não conseguem fertilizar o 
oócito.  
 
Durante esse período, uma camada de 
glicoproteínas e proteínas plasmáticas 
seminais é removida da membrana 
plasmática que recobre a região acrossômica 
do espermatozoide. Apenas os 
espermatozóides capacitados podem passar 
pelas células da coroa radiada e sofrer a 
reação acrossômica. A reação acrossômica, 
que ocorre após a ligação à zona pelúcida, é 
induzida por proteínas da mesma. Essa 
reação culmina na liberação das enzimas 
necessárias para a penetração da zona 
pelúcida, incluindo substâncias semelhantes à 
acrosina e à tripsina 
 
A fecundação se inicia com o contato entre 
um espermatozóide e um ovócito e termina 
com a mistura dos cromossomos maternos e 
paternos na metáfase da primeira divisão 
mitótica do zigoto. O processo de fecundação 
leva em torno de 24 horas  
 
Passagem dos espermatozóide através da 
Corona radiata:​ a dispersão das células 
foliculares da Corona radiata parece ser 
resultado principalmente da ação da enzima 
hialuronidase, liberada do acrossomo do 
espermatozóide. Os movimentos da cauda do 
esperma também são importantes para sua 
penetração. 
 
Penetração da zona pelúcida:​ a formação de 
um caminho resulta também da ação de 
enzimas liberadas pelo acrossoma. As 
enzimas (esterases, acrosina e 
neuraminidase) parecem causar a lide da 
zona pelúcida, abrindo um caminho para o 
esperam chegar ao ovócito. Logo que o 
espermatozóide penetra a zona pelúcida 
ocorre uma reação zonal, uma mudança que 
torna a zona pelúcida impermeável a outros 
espermatozóides.  
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Como resultado da liberação dos grânulos 
corticais dos oócitos, que contêm enzimas 
lisossomais, a membrana do oócito se torna 
impenetrável a outros espermatozóides, e a 
zona pelúcida altera sua estrutura e sua 
composição para evitar a ligação e a 
penetração do espermatozóide. 
 
Fusão das membranas plasmáticas do ovócito 
e do espermatozóide:​ as membranas dos dois 
se fusionam e se rompem na área de fusão. A 
cabeça e a cauda do espermatozoide entram 
no citoplasma do ovócito, mas a membrana 
do esperma fica para trás. 
 
Término da segunda divisão meiótico e 
formação do princípio feminino:​ a 
penetração do ovócito pelo esperma o 
estimula a completar a segunda divisão 
meiótica, formando um ovócito maduro e 
segundo corpo polar. Os cromossomos do 
óvulo (22 mais X) se dispõem em um núcleo 
vesicular conhecido como ​pró-núcleo 
feminino​. 
 
Formação do pronúcleo masculino:​ o núcleo 
do esperma aumenta para formar o 
pronúcleo masculino; e a cauda se degenera.  
 
Morfologicamente, os pró-núcleos masculino 
e feminino não são distinguíveis e, por fim, 
ficam em contato íntimo e perdem seus 
envelopes nucleares 
 
Durante o crescimento dos pró-núcleos 
masculino e feminino (ambos haplóides), 
cada pró-núcleo deve replicar seu DNA. Se 
isso não ocorrer, cada célula do zigoto no 
estágio de duas células terá apenas metade 
da quantidade normal de DNA. Imediatamente 
após a síntese de DNA, os cromossomos se 
organizam no fuso em preparo para a divisão 
mitótica normal. Os 23 cromossomos 
maternos e os 23 paternos (duplicados) 
separam-se longitudinalmente no centrômero, 
e as cromátides-irmãs se movem para pólos 
opostos, fornecendo às duas primeiras 
células do zigoto a quantidade diplóide de 
cromossomos e de DNA 
 
Logo que os pronúcleos se fundem em uma 
agregação de cromossomos única e diploide, 
a oótide torna-se um zigoto: os cromossomos 
no zigoto arranjam-se em um fuso de 
clivagem na preparação para a divisão do 
zigoto.  
 
 
 
A. 
A.​Oócito imediatamente antes da oocitação, mostrando o 
fuso da segunda divisão meiótica. B. Um espermatozóide 
penetra o oócito, que terminou a segunda divisão 
meiótica. Os cromossomos do oócito estão dispostos no 
pró-núcleo feminino, e as cabeças de vários 
espermatozóides estão presas na zona pelúcida. C. 
Pró-núcleos masculino e feminino. D e E. Os 
cromossomos ficam dispostos no fuso, separam-se 
longitudinalmente e se movem para pólos opostos. F. 
Estágio de duas células. 
 
- Os principais resultados da fertilização         
são: 
Restauração da quantidade diplóide de 
cromossomos​, metade do pai e metade da             
mãe. Assim, o zigoto contém uma nova             
combinação cromossômica diferente de       
ambos os pais 
 
Determinação do sexo do novo indivíduo​.  
Um espermatozoide carregando um X         
produz um embrião feminino (XX), e um             
espermatozóide carregando um Y produz         
um embrião masculino (XY). Assim, o sexo             
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cromossômico do embrião é determinado         
na fertilização 
 
Início da clivagem​. Sem a fertilização,        
geralmente o oócito degenera 24 h após a               
oocitação. 
 
OBS REPRODUÇÃO ASSISTIDA: 
A ​fertilização ​in vitro​ ( ​FIV ​) dos oócitos humanos 
com transferência do embrião é o procedimento 
padrão utilizado em todo o planeta. O crescimento 
folicular no ovário é estimulado pela 
administração de gonadotrofinas. Os oócitos são 
coletados dos folículos ovarianos por 
laparoscopia com um aspirador imediatamente 
antes da oocitação, quando estão na fase tardia 
da primeira divisão meiótica. O oócito é colocado 
em um meio de cultura simples, e o espermatozoide 
é adicionado imediatamente. De maneira 
alternativa, um único espermatozóide pode ser 
injetado no citoplasma de um óvulo para produzir 
a fertilização. Essa técnica é chamada de ​injeção 
intracitoplasmática de espermatozoides ​ ( ​ICSI ​, do 
inglês ​intracytoplasmic sperm injection ​) e pode ser 
usada para driblar a infertilidade masculina (ver a 
discussão a seguir). Em ambas as abordagens, os 
óvulos fertilizados são monitorados até o estágio 
de oito células e são, então, colocados no útero 
para se desenvolverem até o termo. 
 
 
 
CLIVAGEM: 
Uma vez que o zigoto tenha alcançado o 
estágio de duas células, ele passa por uma 
série de divisões mitóticas, aumentando o 
número de células. Essas células, que se 
tornam menores a cada divisão de clivagem, 
são conhecidas como ​blastômeros. 
 
Ocorre normalmente quando o zigoto passa 
pela tuba uterina em direção ao útero. 
Durante aclivagem o zigoto situa-se dentro 
da espessa zona pelúcida. Até o estágio de 
oito células, elas formam um grupo sem 
associações entre si. Entretanto, após a 
terceira clivagem, os blastômeros maximizam 
seus contatos uns com os outros, formando 
uma bola compacta de células mantidas 
unidas por junções de oclusão.  
 
Esse processo, a ​compactação​, segrega as 
células internas, que se comunicam 
intensamente por junções comunicantes, das 
células externas. Aproximadamente 3 dias 
após a fertilização, as células do embrião 
compactado se dividem novamente, formando 
uma ​mórula​ de 16 células (que lembra uma 
amora).  
 
As células internas da mórula constituem a 
massa celular interna​, e as células 
circunjacentes compõem a ​massa celular 
externa​. A massa celular interna origina os 
tecidos do ​embrião​ em si e a massa celular 
externa forma o ​trofoblasto​, que mais tarde 
contribui para a formação da ​placenta​. 
 
 
 
 
 
 
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FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO: 
Por volta do período em que a mórula entra 
na cavidade uterina, um fluido começa a 
penetrar os espaços intercelulares da massa 
celular interna através da zona pelúcida. 
Gradualmente, esses espaços intercelulares se 
tornam confluentes e, finalmente, é formada 
uma única cavidade, a ​blastocele (cavidade 
blastocística). Nesse período, o embrião é 
denominado blastocisto. ​As células da massa 
celular interna, chamada agora de 
embrioblasto, estão em um polo, e as da 
massa celular externa, ou trofoblasto, 
achatam-se e formam a parede epitelial do 
blastocisto. A zona pelúcida desaparece, 
possibilitando que a implantação comece. 
Enquanto está flutuando no útero, esse 
embrião obtém nutrição das secreções das 
glândulas uterinas.  
 
Nos seres humanos, as células trofoblásticas 
sobre o polo do embrioblasto começam a 
penetrar entre as células epiteliais da mucosa 
uterina por volta do sexto dia. Assim, até o 
final da primeira semana do desenvolvimento, 
o zigoto humano já passou pelos estágios de 
mórula e de blastocisto, e teve início a 
implantação na mucosa uterina. 
 
O trofoblasto se diferencia em duas camadas, 
uma externa, sinciciotrofoblasto (invade o 
epitélio endometrial e o tecido conjuntivo 
adjacente), e uma interna, citotrofoblasto. 
 
 
 
 
 
 
Durante a implantação, a mucosa uterina 
está na fase secretória​. período no qual as 
glândulas e artérias uterinas se tornam 
espiraladas e o tecido fica espessado.  
 
 
 
OBS 2 INFERTILIDADE: 
é um problema para 15 a 30% dos casais e 
pode ser superada usando a ​tecnologia de 
reprodução assistida​ (​TRA​)​. A fertilização ​in 
vitro​ (​FIV​) envolve fertilizar os óvulos em um 
meio de cultura e colocá-los no útero no 
estágio de oito células. Em alguns casos, os 
óvulos são fertilizados pela ​injeção 
intracitoplasmática dos espermatozóides 
(ICSI)​, por meio da qual um único 
espermatozóide é injetado em um citoplasma 
do óvulo. Essas técnicas ​in vitro​ estão 
associados a maior risco de defeitos 
congênitos, nascimentos prematuros, baixo 
peso ao nascer e nascimento múltiplo. 
Aproximadamente 1 a 2% de todos os 
nascimentos nos EUA ocorrem por TRA. 
 
 
 
 
 
 
QUESTÕES: 
 
 Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII 
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1.​Qual é o papel do corpo lúteo e qual é a sua origem? 
2.​Quais são as três fases da fertilização e quais reações 
ocorrem uma vez que a fusão entre as membranas do 
espermatozóide e o oócito tenha ocorrido? 
3.​Quais são as principais causas de infertilidade em 
homens e em mulheres? 
4.​Uma mulher teve vários episódios de doença 
inflamatória pélvica e agora deseja ter um filho; 
entretanto, ela está tendo dificuldades para engravidar. 
Qual é o problema provável e o que você sugeriria? 
 
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