CAMPYLOBACTER MICROB GERAL 7

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MICROBIOLOGIA GERAL 
 
CAMPYLOBACTER 
 
 
 As bactérias dos gêneros Campylobacter e Arcobacter 
(anteriormente classificadas como pertencentes ao 
gênero Campylobacter) são pequenos bastonetes gram-
negativos encurvados associados à ocorrência de 
doenças dos sistemas genital e gastrintestinal. Ambos os 
gêneros envolvem bactérias da família 
Campylobacteraceae. 
 
MORFOLOGIA E COLORAÇÃO 
 As bactérias dos gêneros Campylobacter e Arcobacter 
são bastonetes gramnegativos encurvados, que não 
formam esporos, com 0,5 a 5 µm de comprimento e 0,2 
a 0,9 µm de largura. Apresentam cápsulas e se 
movimentam por meio de um flagelo polar, em uma ou 
em ambas as extremidades. Quando duas ou mais 
células bacterianas se posicionam juntas, podem 
apresentar formato de “S” ou de “gaivota alada”, que 
podem parecer “espirais”. 
 
 Esse gênero contém 23 espécies identificadas, várias 
das quais causam doença dos sistemas genital e 
gastrintestinal, em animais e pessoas. Outras espécies 
são bactérias comensais do sistema gastrintestinal de 
seres humanos, de mamíferos domésticos e selvagens, 
de aves e de moluscos. 
 As espécies de importância veterinária são 
Campylobacter fetus, C. jejuni ssp. jejuni, C. coli, C. lari, 
C. hyointestinalis, C. sputorum, C. helveticus, C. 
mucosalis e C. upsaliensis (Quadro 23.1). C. fetus e C. 
jejuni são importantes causas de falha reprodutiva em 
ruminantes. Várias espécies, especialmente C. jejuni e C. 
coli, são importantes agentes etiológicos de 
gastrenterite em pessoas e menos importantes em 
animais. Há duas subespécies de C. fetus: venerealis e 
fetus. Com frequência, a doença causada por esses dois 
microrganismos são referidas como vibriose porque C. 
fetus anteriormente era classificado como bactéria do 
gênero Vibrio. C. fetus ssp. venerealis é o hospedeiro 
adaptado aos bovinos e causa campilobacteriose bovina 
venérea ou genital, que é uma doença venérea 
caracterizada por morte embrionária precoce e 
infertilidade. 
 O microrganismo é de importância maior porque no 
comércio internacional há normas para evitar a 
transmissão. C. fetus ssp. venerealis também provoca 
abortos esporádicos em vacas. C. fetus ssp. fetus e C. 
jejuni ssp. jejuni são causas mundiais de surtos de 
abortos em ovelhas e de abortos esporádicos em cabras 
e vacas. C. fetus ssp. fetus foi isolado de feto abortado 
de alpaca. C. coli também provoca aborto em ovelhas, 
porém muito menos comumente que C. fetus ou C. 
jejuni. 
 Em várias espécies animais, ocorre colonização 
gastrintestinal por C. jejuni. Com frequência, a infecção é 
acompanhada de diarreia autolimitante em ruminantes 
jovens e em filhotes de cães e gatos, mas a infecção em 
animais mais velhos geralmente é assintomática. Em 
aves, a ocorrência de infecção assintomática persistente 
é especialmente elevada, mas não se sabe se nesses 
animais C. jejuni causa doença clínica. C. coli é mais 
comumente isolado do intestino de aves e de suínos 
sadios. 
 As bactérias do gênero Campylobacter são as 
principais causas de gastrenterite bacteriana humana 
transmitida por alimento. Mais de 90% dos casos 
humanos são provocados por C. jejuni e C. coli, sendo C. 
jejuni, de longe, a principal causa. Outros agentes 
etiológicos menos comuns de gastrenterite em pessoas 
incluem C. fetus ssp. fetus, C. upsaliensis, C. lari, C. 
hyointestinalis e C. sputorum (Quadro 23.1). A maioria 
das infecções humanas se deve à ingestão de alimento 
contaminado cru ou malcozido, leite não pasteurizado 
ou água contaminada. O consumo de aves ou de 
produtos aviários é o principal fator de risco de enterite 
causada por Campylobacter em pessoas. Embora a 
infecção humana seja rara, C. fetus ssp. fetus é a 
bactéria do gênero Campylobacter que mais 
provavelmente ocasiona bacteriemia e infecção 
extraintestinal, em pessoas. 
 
 
 
 
 C. helveticus é mais comumente isolado de fezes de 
cães e gatos normais, mas alguns estudos mostram que 
o isolamento é mais frequente em animais de 
companhia com diarreia. Não se sabe se a bactéria causa 
doença em pessoas. C. hyointestinalis e C. mucosalis 
foram propostos como causas de enteropatia 
proliferativa em suínos; posteriormente, confirmouse 
que a doença é causada por Lawsonia intracellularis. C. 
hyointestinalis é causa rara de gastrenterite em pessoas, 
mas não se sabe se C. mucosalis provoca doença em 
animais ou seres humanos. C. lari foi originalmente 
isolada em fezes de gaivotas assintomáticas (vem daí sua 
denominação). Daí em diante, o microrganismo foi 
isolado de fezes de cães, de aves selvagens e de equinos. 
 Considera-se que C. lari seja causa esporádica de 
diarreia e causa rara de bacteriemia em pessoas, mas 
não se sabe se provoca doença em animais. Há três 
biovares de C. sputorum – sputorum, faecalis e 
paraureolyticus –, que são comensais da cavidade bucal 
de pessoas, do sistema gastrintestinal de ruminantes e 
do sistema genital de bovinos. 
 Os biovares não são específicos, tal como os locais de 
infecção. É importante a diferenciação entre C. 
sputorum e C. fetus. Cepa do sistema genital de bovinos 
anteriormente classificada como C. sputorum biovar 
bubulus foi reclassificada como biovar sputorum. C. 
sputorum está associado à ocorrência de gastrenterite 
em pessoas. C. upsaliensis é a bactéria do gênero 
Campylobacter mais comum em fezes de cães. Gatos 
também são comumente infectados; ademais, o 
microrganismo foi isolado em aves. A bactéria causa 
diarreia em filhotes de cães, porém gatos e cães adultos 
geralmente são assintomáticos. Relatase que esse 
microrganismo causa doença intestinal, bacteriemia e 
aborto em mulheres. 
 
PAREDE CELULAR 
 Bactérias do gênero Campylobacter apresentam 
parede celular típica de microrganismos gramnegativos. 
Embora o componente lipídio A do lipopolissacarídio 
(LPS) seja capaz de se unir à proteína ligadora LPS no 
soro e estimular o sistema imune do hospedeiro, o LPS 
de C. fetus tem atividade biológica muito discreta, em 
comparação com as bactérias da família 
Enterobacteriaceae. Isso provavelmente é importante 
para o microrganismo desenvolver uma infecção 
persistente. 
 A extensão das cadeias laterais do polissacarídio 
repetidas (antígeno O) do LPS é importante na 
resistência das bactérias à morte no soro, pela ação do 
complemento; cepas de C. fetus resistentes no soro 
apresentam longos antígenos O. O LPS de C. jejuni 
carece de cadeias laterais de polissacarídio repetidas; é 
uma apresentação rugosa de LPS denominada 
lipooligossacarídio (LOS). 
 A maioria dos isolados de C. jejuni é oriunda do 
intestino e são sensíveis ao soro. Com frequência, 
isolados de sangue ou de outros locais extraintestinais 
são resistentes no soro, mas isso se deve a sua cápsula e 
não ao LOS. O LOS de C. jejuni é importante para a 
resistência à morte por peptídios antimicrobianos 
catiônicos (CAP), ou defensinas, produzidos pelas células 
hospedeiras como parte da resposta imune inata. 
Isolados intestinais de C. jejuni apresentam LOS 
danificado e são mais sensíveis à morte pelos CAP, em 
comparação com isolados de meninges e de sangue. 
 Mutações nos genes de LOS também reduzem a 
aderência e a invasão de células epiteliais. Diferentes 
formas de LOS são expressas por C. jejuni em 
temperatura de 37°C a 42°C, fato que, possivelmente, 
auxilia a bactéria a se adaptar às diferentes 
temperaturas dos intestinos de mamíferos e de aves. 
 
CÁPSULA 
 Circundando a membrana externa há uma cápsula de 
polissacarídio altamente variável. As mutações nos 
genes das cápsulas de cepas de C. jejuni resistentes no 
soro aumentam a suscetibilidade à ação bactericida do 
soro. A cápsula auxilia a proteger o LOS da ação dos 
receptores das células hospedeiras, como os receptores 
Tolllike, os quais ajudam a impedir a estimulação daresposta imune inata. A cápsula tem participação na 
fixação de C. jejuni às células epiteliais; isolados que não 
apresentam cápsula não colonizam eficientemente o 
intestino de aves jovens. Há variação na expressão de 
antígenos capsulares por causa da fase de variação na 
expressão dos genes responsáveis, o que auxilia o 
microrganismo, temporariamente, a escapar da ação do 
sistema imune. Os antígenos capsulares também são 
utilizados para sorotipagem. 
 
MICROCÁPSULA OU CAMADA S DE C. FETUS SSP. FETUS 
 Uma microcápsula proteica denominada camada S 
(surface layer) circunda C. fetus ssp. fetus, sendo um 
importante fator de virulência. A camada S resiste à 
fagocitose e aos efeitos bactericidas do soro, por inibir a 
ligação com o fator C3b do sistema complemento. Em 
ovinos, a camada S é necessária para causar infecção 
sistêmica e aborto. São produzidos anticorpos 
protetores contra os antígenos da camada S, mas a fase 
de variação na expressão de proteínas da camada S 
auxilia o microrganismo, temporariamente, a escapar da 
ação do sistema imune. 
 
ADESINAS 
 CadF é uma proteína da membrana externa 
altamente preservada em C. jejuni e C. coli que se liga à 
proteína fibronectina da matriz celular e atua como 
mediadora na fixação das bactérias às células 
hospedeiras. Em modelos animais, as mutações no gene 
CadF reduzem a capacidade de fixação das bactérias e 
sua virulência. Peb 1 (também denominada CBF1) é uma 
adesina de C. jejuni presente no espaço periplasmático 
que se liga a aspartato e glutamato. Mutantes com 
deficiência de Peb 1 não colonizam eficientemente o 
intestino de camundongos. CapA é uma lipoproteína que 
contribui para a fixação de C. jejuni às células epiteliais, 
sendo importante na colonização e no estabelecimento 
de infecção persistente no intestino de aves jovens. 
 
FLAGELOS 
 Os flagelos de C. jejuni são fundamentais na 
motilidade bacteriana e na quimiotaxia para mucina e 
para aminoácidos presentes em teores elevados no 
intestino de frangos, os quais são importantes para a 
colonização intestinal. C. jejuni apresenta um aparato de 
exportação de flagelo que atua de modo semelhante ao 
sistema de secreção tipo III (um grupo de proteínas que 
forma uma estrutura tubular por meio da qual as 
proteínas são “introduzidas” nas células”alvo” do 
hospedeiro). Mutações nos genes de flagelina (fla), que 
codificam as proteínas mais importantes dos flagelos, 
impedem a motilidade e secreção de proteínas Cia 
(Campylobacter invasion antigens), necessárias para a 
invasão celular. 
 
TOXINA EXPANSORA CITOLETAL 
 A toxina expansora citoletal (CDT) é produzida por C. 
jejuni, C. coli, C. lari, C. fetus e C. upsaliensis, sendo a 
única toxina comprovadamente produzida por bactérias 
do gênero Campylobacter. A toxina provoca apoptose 
em decorrência da parada celular na transição entre as 
fases G2 /M do ciclo celular. Sua participação na 
ocorrência de doença não foi determinada. Em pessoas, 
a CDT estimula a produção de interleucina8, que recruta 
células dendríticas, macrófagos e neutrófilos, e, assim, 
exacerba a inflamação. No entanto, em seres humanos, 
a doença clínica causada por cepas de C. jejuni que não 
produzem CDT foi indistinguível da doença causada por 
cepas que produzem CDT. 
 
SISTEMA DE SECREÇÃO TIPO II. 
 C. jejuni tem um sistema de secreção tipo II que se 
liga ao DNA livre no ambiente e o transporta ao 
citoplasma. Uma vez no citoplasma, o DNA é 
incorporado no genoma ou, no caso de um plasmídio, 
pode se replicar livremente. A capacidade em adquirir 
DNA do ambiente é conhecida como competência 
natural. 
 
SISTEMA DE SECREÇÃO TIPO IV (T4SS) 
 O genoma de C. fetus ssp. venerealis contém um 
único segmento de DNA (denominado ilha genômica) 
que contém genes, os quais, acreditase, sejam 
responsáveis pela adaptação de C. fetus ssp. venerealis 
ao sistema genital de bovinos. Na ilha genômica, há 
genes para T4SS, que é um sistema que atua como 
mediador na transferência de DNA e/ou proteína entre 
bactérias e/ou entre células eucarióticas hospedeiras. As 
mutações nos genes T4SS reduzem a virulência de C. 
fetus ssp. venerealis. 
 
CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO 
 As bactérias do gênero Campylobacter são 
microaeróbicas e necessitam uma atmosfera que 
contenha de 3 a 10% de oxigênio e de 3 a 15% de 
dióxido de carbono. Todas as espécies crescem em 
temperatura de 37°C, mas algumas, como C. jejuni, C. 
coli e C. lari, são termotolerantes e crescem bem em 
temperatura de 42°C – uma característica 
frequentemente considerada no isolamento dos 
microrganismos nas fezes. A maioria das espécies não se 
multiplica em temperatura abaixo de 30°C, e sua 
quantidade é muito reduzida pelo congelamento e 
descongelamento. No entanto, podem permanecer 
viáveis durante dias a semanas em matéria orgânica, 
como fezes, carne ou leite, especialmente quando 
resfriadas. Diferentemente dos microrganismos da 
família Enterobacteriaceae, as bactérias do gênero 
Campylobacter são oxidasepositivas. Não fermentam ou 
oxidam carboidratos, mas produzem energia da oxidação 
de aminoácidos ou de produtos intermediários do ácido 
tricarboxílico, por uma via respiratória. 
 
VARIABILIDADE 
 As bactérias do gênero Campylobacter originalmente 
foram classificadas com base nos antígenos A, B e C do 
LPS, estáveis ao calor. C. fetus ssp. fetus apresenta os 
sorovares A2 e B, e C. fetus ssp. venerealis apresenta 
sorovares A1 e Asub 1. As cepas que expressam 
antígenos C se multiplicam em temperatura de 42°C e 
são classificadas como C. jejuni e C. coli. O sistema de 
sorotipagem Penner se baseia nos antígenos capsulares 
estáveis ao calor extraíveis; C. jejuni tem 42 sorotipos e 
C. coli tem 18. Mais de 100 sorotipos de C. jejuni, C. coli 
e C. lari são identificados por um sistema proposto por 
Lior, com base nos antígenos flagelares e nos antígenos 
de superfície, termolábeis. 
 A tipagem sorológica é realizada apenas por alguns 
laboratórios de referência, em razão do grande número 
de tipagem sérica necessária. A maioria das tipagens é 
obtida por métodos moleculares, como ribotipagem, 
análise de endonuclease de restrição, eletroforese em 
gel de campo pulsado, polimorfismo do comprimento 
dos fragmentos amplificados e PCR com análise da 
sequência genômica. 
 A análise genética também indica que há 
variabilidade genética marcante individual nas espécies 
de Campylobacter intestinais, como C. jejuni. No 
entanto, em 2008, um estudo de isolados de C. jejuni 
oriundo de materiais de aborto de ovelhas de diferentes 
regiões dos EUA constatou que 66 dos 71 isolados 
analisados eram oriundos de um único clone. 
 
RESERVATÓRIO 
C. FETUS SSP. VENEREALIS 
 O principal reservatório é a cripta do prepúcio de 
touros portadores de infecção persistente. Entre 1 e 2% 
das vacas tornam-se portadores persistentes do 
microrganismo na vagina e também são considerados 
reservatórios. 
C. FETUS SSP. FETUS 
 Os reservatórios são o sistema gastrintestinal e a 
vesícula biliar de ruminantes infectados. 
C. JEJUNI E CAMPYLOBACTER INTESTINAL 
 Em ovinos portadores, os principais reservatórios de 
C. jejuni são o sistema gastrintestinal e a vesícula biliar. 
Aves domésticas, vários pássaros, bovinos, ovinos, cães, 
gatos e suínos também são carreadores de C. jejuni; 
suínos e aves domésticas são os principais reservatórios 
de C. coli. Acreditase que o reservatório de outras 
bactérias do gênero Campylobacter seja o sistema 
gastrintestinal de animais infectados. 
 
TRANSMISSÃO 
DOENÇA REPRODUTIVA 
 A infecção por C. fetus ssp. venerealis ocorre 
predominantemente durante o coito, mas é possível a 
transmissão por meio de inseminação artificial com 
equipamento e/ou sêmen contaminado. A infecção por 
C. fetus ssp. fetus e C. jejuni ocorre por meio da ingestãodo microrganismos em alimento ou água contaminada 
por fezes de ruminantes carreadores ou mediante 
exposição a fluidos fetais e membranas de fetos 
abortados. 
 
DOENÇA INTESTINAL 
 A infecção por Campylobacter associada a doença 
intestinal (C. jejuni, C. coli etc.) ocorre por via oral, 
mediante ingestão de alimento e água contaminados. 
Em seres humanos, o consumo de produtos oriundos de 
aves domésticas é o único fator de risco de relevância 
para gastrenterite causada por C. jejuni; o consumo de 
outros tipos de carne, de leite não pasteurizado e de 
água contaminada também é importante. Raramente 
ocorre transmissão entre pessoas. 
 
PATOGÊNESE E SINAIS CLÍNICOS 
DOENÇA REPRODUTIVA (BOVINOS). 
 C. fetus ssp. venerealis se instala em uma fêmea 
suscetível por meio de um touro infectado, durante o 
coito. Os microrganismos se multiplicam na vagina, mas 
não penetram no útero antes do final do cio, 
possivelmente em razão do alto número de neutrófilos 
no útero durante o estro. No útero, ocorre multiplicação 
adicional e, possivelmente, invasão ativa da bactéria, 
resultando em endometrite. A infecção não interfere na 
fertilização, mas origina um ambiente inapropriado para 
a sobrevivência do embrião. Em geral, a fêmea retorna 
ao cio após um intervalo superior a 25 dias (o normal é 
21 dias). O processo se repete, por si só, até que a fêmea 
induza uma resposta imune suficiente para eliminar os 
microrganismos do útero. Em seguida, a endometrite 
regride, e a vaca tornase prenhe e leva a gestação até 
seu final. Em média, as vacas infectadas passam por até 
cerca de 5 ciclos estrais antes de levar a gestação a 
termo. Clinicamente, os sinais da infecção são repetidos 
acasalamentos, ciclos estrais irregulares, aumento dos 
intervalos entre partos e aumento da taxa de vacas que 
não emprenham. Se o rebanho permanece fechado, as 
vacas desenvolvem imunidade e a taxa de fertilidade e 
os intervalos entre partos gradativamente retornam ao 
normal, porém não retornam à normalidade sem 
intervenção. 
 
DOENÇA REPRODUTIVA (OVINOS) 
 Após ingestão, C. fetus ssp. fetus e C. jejuni alcançam 
a corrente sanguínea; na ovelha prenhe, instalase na 
placenta. Isso resulta em placentite, infecção fetal e 
aborto, comumente 3 a 4 semanas após a infecção, mas 
pode demorar tanto quanto 2 meses. Placenta, fluidos 
uterinos e feto contêm grande quantidade de 
microrganismos. Em geral, os abortos ocorrem na 
segunda metade da prenhez. Com frequência, 
observamse “surtos” envolvendo até 50% das ovelhas 
prenhes, embora o mais comum seja uma taxa de 
aproximadamente 25%. Na maioria dos casos, a lesão 
macroscópica consiste apenas em placentite, que não é 
específica da infecção por Campylobacter, mas é 
sugestiva de infecção bacteriana. Ocasionalmente, o 
fígado do feto contém focos de necrose marrons a 
avermelhados, frequentemente com aparência 
semelhante a alvo ou rosquinha. Geralmente, em vacas 
e cabras infectadas por C. fetus ssp. fetus e C. jejuni 
ocorre aborto como casos isolados e esporádicos. 
 
DOENÇA INTESTINAL 
 C. jejuni adere e invade células epiteliais da parte 
distal do intestino delgado e do cólon. Ocorre 
transferência de bactérias pelo epitélio da lâmina 
própria. A invasão de C. jejuni lesiona o epitélio e 
ocasiona hemorragia e inflamação, com recrutamento 
de neutrófilos e produção de interleucinas e 
prostaglandinas. Em animais e em pessoas, os sinais 
clínicos incluem febre, cãibras abdominais e diarreia 
aquosa a sanguinolenta, que, geralmente, regride 
espontaneamente dentro de alguns dias a semanas. Os 
efeitos bactericidas do soro inativam a maioria das 
bactérias do gênero Campylobacter que alcançam os 
vasos linfáticos e a circulação sanguínea sistêmica. 
Apenas um pequeno número de cepas é sororresistente 
e provoca infecção sistêmica, com localização 
extraintestinal. A exceção é C. fetus ssp. fetus, no qual 
quase todas as cepas são resistentes à morte pelos 
efeitos antimicrobianos do soro e pela fagocitose. 
Consequentemente, C. fetus é mais importante como 
causa de doença sistêmica 
 
EPIDEMIOLOGIA 
DOENÇA REPRODUTIVA (BOVINOS) 
 Campilobacteriose venérea é uma doença mundial, 
que acomete principalmente bovinos de corte 
concebidos por monta natural. O uso de inseminação 
artificial praticamente eliminou o microrganismo em 
rebanhos de bovinos leiteiros, porque é facilmente 
inativado no sêmen e no equipamento de inseminação. 
 
DOENÇA REPRODUTIVA (OVINOS) 
 Abortos provocados por bactérias do gênero 
Campylobacter ocorrem em todas as criações de ovinos. 
Historicamente, C. fetus ssp. fetus foi a causa mais 
importante de campilobacteriose nesta espécie, mas, a 
partir do final dos anos de 1980, os abortos causados por 
C. jejuni se tornaram mais comuns e em alguns países 
excede o número de abortos causados por C. fetus. C. 
coli provoca abortos esporádicos em ovelhas, mas não é 
uma bactéria comum na maioria dos países. No entanto, 
em algumas regiões isolase C. coli em até 20% dos 
abortos causados por bactérias do gênero 
Campylobacter. 
DOENÇA INTESTINAL 
 As fezes de animais infectados são fontes de infecção 
para outros animais. Carnes de aves domésticas 
contaminadas, bem como outros tipos de carne, cruas, 
malcozidas e inadequadamente manipuladas, leite cru e 
água contaminadas são fontes de infecção humana. O 
ceco de, aproximadamente, 50% dos frangos contém C. 
jejuni. No abate, o microrganismo contamina o ambiente 
e, como consequência, quase todas as carcaças de 
frangos à venda no comércio encontram-se 
contaminadas. Animais de companhia e animais 
pecuários infectados são fontes potenciais da infecção. 
 Bactérias do gênero Campylobacter são encontradas 
nas fezes de animais de companhia sadios, mas em 
prevalência e quantidade de bactérias menores que 
aquelas verificadas em pacientes com diarreia. Cães e 
gatos de abrigos e cães alimentados com dietas 
preparadas no próprio domicílio provavelmente 
carreiam mais C. jejuni. C. jejuni é comumente isolado 
em fezes de bovinos e, ocasionalmente, em casos de 
mastite, fato que pode auxiliar na explicação dos surtos 
de infecção humana após ingestão de leite não 
pasteurizado. 
 
CARACTERÍSTICAS IMUNOLÓGICAS 
DOENÇA REPRODUTIVA (BOVINOS) 
 A imunidade protetora contra C. fetus ssp. venerealis 
se desenvolve no útero, e, embora a IgM seja 
inicialmente produzida, a imunidade se baseia 
principalmente na ação de IgG. Os anticorpos revestem a 
bactéria e iniciam a cascata do complemento, resultando 
em lise bacteriana. Os anticorpos IgG também atuam 
como opsonizadores e se ligam aos antígenos 
capsulares, resultando em fagocitose e destruição das 
bactérias. As moléculas de IgA, IgG e IgM secretadas se 
ligam aos antígenos de superfície e impedem a fixação 
dos microrganismos às células epiteliais. Todos os 
isótipos de anticorpos específicos contra antígenos 
flagelares impedem a transferência da bactéria da vagina 
para o útero. 
 Na vagina, tem-se principalmente uma resposta de 
IgA não opsonizante, que é menos efetiva na eliminação 
dos microrganismos que a resposta de IgG no útero. A 
maioria das vacas destrói C. fetus ssp. venerealis do 
útero dentro de 2 a 3 meses; entretanto, 
frequentemente demora 6 meses, ou mais, para destruir 
as bactérias presentes na vagina. 
 A eliminação dos microrganismos da vagina 
raramente demora mais que 10 meses; todavia, entre 1 
e 2% das vacas se tornam portadores persistentes da 
bactéria na vagina. Em 30 a 70% das vacas que 
eliminaram os microrganismos, uma nova exposição a C. 
fetus ssp. venerealis ocasiona infecção vaginal que não 
se propaga ao útero. Touros com menos de 4 anos de 
idade raramente permanecem infectados por mais que 
alguns dias, porém os mais idosos podem permanecer 
infectados pelo restante da vida, a menos que tratados.A explicação mais comumente aceita é que as criptas 
prepuciais de touros mais velhos são mais profundas e 
mais receptivas que as de touros mais jovens. A resposta 
imune estimulada pela infecção natural não é efetiva na 
eliminação da bactéria de touros. No entanto, a 
vacinação estimula a produção de anticorpos IgG 
específicos no soro e na secreção mucosa, podendo 
impedir ou eliminar a infecção em machos e fêmeas. 
 
DOENÇA REPRODUTIVA (OVINOS) 
 Ovelhas ficam imunes após aborto ou vacinação, 
principalmente pela presença dos anticorpos IgM e IgG 
na corrente sanguínea e nos tecidos. Isso resulta em 
remoção dos microrganismos pelas células fagocíticas e 
iniciação da cascata do complemento, culminando em 
lise bacteriana. 
 
DOENÇA INTESTINAL 
 Após a fixação e a invasão da mucosa intestinal pela 
bactéria, ocorre produção de anticorpos circulantes e de 
anticorpos de mucosa. Isso resulta na eliminação de 
Campylobacter da mucosa intestinal, mas não do lúmen 
intestinal. A resposta imune não impede nova 
colonização do intestino, mas auxilia na prevenção dos 
sinais clínicos. 
 
COLETA DE AMOSTRAS 
DOENÇA REPRODUTIVA (BOVINOS) 
 É muito mais provável que as amostras obtidas de 
machos sejam positivas que as amostras coletadas de 
fêmeas. Obtém-se esmegma ou raspado de prepúcio por 
meio de aspiração na extremidade de uma pipeta de 
inseminação. As amostras de fêmeas são coletadas 
utilizando-se um tampão colocado na parte anterior da 
vagina. As amostras devem ser resfriadas, mas não 
congeladas; caso não seja possível enviá-las ao 
laboratório dentro de 6 a 8 h, devem ser colocadas em 
um meio de transporte, como o meio Clark ou Lander, 
ou em caldo de tioglicolato. Deve-se obter amostras de 
todos os touros ou de 20 fêmeas ou de 10% do rebanho, 
o que for maior. 
 
DOENÇA REPRODUTIVA (OVINOS) 
 Fluido abomasal, pulmão e fígado de feto abortado 
são as melhores amostras. A contaminação dificulta 
muito o isolamento dos microrganismos da placenta. 
 
DOENÇA INTESTINAL 
 Utilizam-se amostras de fezes para o diagnóstico das 
infecções causadas por Campylobacter. 
 
EXAME DIRETO 
DOENÇA REPRODUTIVA (BOVINOS) 
 Em razão do baixo número de bactérias, é muito 
improvável a visualização direta de C. fetus ssp. 
venerealis em esfregaços corados, obtidos de touros 
e/ou vacas infectadas. Preparações com anticorpos 
corados fluorescentes são úteis e, às vezes, são 
empregadas em combinação com a cultura 
bacteriológica para aumentar a sensibilidade do teste. 
 
DOENÇA REPRODUTIVA (OVINOS) 
 As preparações de conteúdo estomacal de feto 
abortado coradas pela técnica de Gram ou com corantes 
do tipo Romanovsky frequentemente contêm pequenos 
bastonetes curvos. Uma característica das bactérias do 
gênero Campylobacter é a rápida movimentação “em 
espiral ou em saltos” que pode ser observada em 
preparações úmidas de conteúdo abomasal, em 
microscópio de campo escuro ou de contraste de fase. A 
detecção de focos necróticos arredondados ou em 
formato de alvo no fígado também sustenta um 
diagnóstico presuntivo de infecção por Campylobacter. 
 
DOENÇA INTESTINAL 
 Em esfregaços de fezes corados, notam-se vários 
bastonetes gram negativos curvos delgados, sangue, 
muco, neutrófilos e fragmentos celulares. 
 
ISOLAMENTO 
DOENÇA REPRODUTIVA (BOVINOS) 
 Esmegma, raspado de prepúcio, fluido vaginal ou 
conteúdo estomacal são colocados em placas com meio 
seletivo contendo substâncias antimicrobianas, a fim de 
minimizar o crescimento de microrganismos 
contaminantes. Vancomicina, polimixina B ou C, e 
trimetoprima são comumente utilizados para reduzir a 
multiplicação de bactérias, e anfotericina B é, às vezes, 
incluída para inibir o crescimento de fungos. É 
importante que não se utilize meio seletivo destinado ao 
isolamento de C. jejuni e C. coli que contém o antibiótico 
cefalotina, como os meios Butzler e CampyBAP, porque 
ambas as subespécies de C. fetus são sensíveis à 
cefalotina. As placas são incubadas em temperatura de 
37°C, em atmosfera com 6% de oxigênio e 5 a 10% de 
dióxido de carbono, e examinadas após 48 h. 
 
 
 
DOENÇA REPRODUTIVA (OVINOS) 
 Conteúdo abomasal, pulmão e/ou fígado de feto são 
colocados em placas de ágar sangue (com ou sem 
antimicrobianos, dependendo do grau de 
contaminação), as quais são incubadas em temperatura 
de 37°C, em atmosfera com 6% de oxigênio e 5 a 10% de 
dióxido de carbono. As placas são examinadas após 48 h. 
 
DOENÇA INTESTINAL 
 As bactérias intestinais do gênero Campylobacter são 
mais bem isoladas de amostras obtidas do intestino, em 
meio seletivo contendo substâncias antimicrobianas (p. 
ex., meio CampyCVA com cefoperazona, vancomicina e 
anfotericina B, ou meio Skirrow). Meios de cultura que 
contêm cefalotina (como meio Butzler e meio Campy-
BAP) são apropriados para o isolamento de C. jejuni, C. 
coli e C. lari, mas não para C. fetus ou C. upsaliensis. Em 
razão do pequeno tamanho das bactérias do gênero 
Campylobacter, um método alternativo é a filtração das 
amostras em filtro com poros de 0,45 µm ou de 0,65 µm, 
a fim de reduzir a contaminação, e colocação em placa 
com Agar sangue sem antibiótico. As placas são 
incubadas em temperatura de 37°C e/ou de 42°C, em 
atmosfera com 6% de oxigênio e 5 a 10% de dióxido de 
carbono. 
 
IDENTIFICAÇÃO 
 Pequenos bastonetes gramnegativos, curvos e 
oxidasepositivos que crescem em temperatura de 37°C 
ou de 42°C, em um ambiente microaeróbico, podem ser 
presumivelmente identificados como espécies de 
Campylobacter ou de Arcobacter. É difícil diferenciar os 
dois gêneros com base nas diferenças fenotípicas, porém 
isolados que crescem em ambiente aeróbico, em 
temperatura inferior a 30°C, podem ser 
presumivelmente identificados como Arcobacter. A 
capacidade de crescimento em ágar MacConkey, em 
ambiente microaeróbico e em temperatura de 37°C, é 
outra evidência de que o isolado é uma espécie de 
Arcobacter, porém a falha em crescer em ágar 
MacConkey exclui a possibilidade de que seja 
Arcobacter. Isolados de Campylobacter que se 
multiplicam em temperatura de 42°C e são hipurato-
positivos são identificados como C. jejuni; no entanto, há 
relato de cepas hipuratonegativas. Os isolados podem 
ser identificados como espécies com base nas 
características fenotípicas, mas há variabilidade entre os 
isolados das mesmas espécies e pode haver erros de 
identificação. Em razão da dificuldade de diferenciação 
das espécies de Campylobacter, também se têm 
utilizado métodos moleculares, como PCR espécie-
específica, fingerprinting genômico e sequenciamento 
dos genes de RNA ribossômico. 
 
SORODIAGNÓSTICO 
 C. fetus ssp. venerealis não induz à produção de 
anticorpos detectáveis no soro, mas os anticorpos 
presentes no fluido vaginal são utilizados para o 
diagnóstico. O teste de aglutinação do muco vaginal 
identifica cerca de 50% das vacas infectadas, o que é útil 
para o rebanho, mas não para o diagnóstico individual 
da vaca. O título de aglutinação é maior 30 a 70 dias 
após a infecção e persiste por, aproximadamente, 7 
meses. As amostras devem ser coletadas 1 a 2 dias antes 
ou 4 a 5 dias após o cio, a fim de evitar diluição excessiva 
dos anticorpos pela maior quantidade de secreção 
durante o cio. A presença de sangue invalida os 
resultados do teste; o exame não possibilita diferenciar 
animais infectados de vacinados. Os anticorpos do muco 
vaginal também podem ser detectados por imunoensaio 
enzimático (ELISA), que apresenta maior sensibilidade e 
especificidade. O teste ELISA pode ser utilizado para 
detectar IgA e diferenciar bovinos infectados de 
vacinados. 
 
ARCOBACTER 
 As bactérias do gênero Arcobacter estão associadas a 
ocorrência de diarreia em animais de produção; mastite 
em vacas; abortos em animais de produção, 
especialmente em porcas;e gastrenterite em seres 
humanos. 
 O gênero foi estabelecido em 1991, para incluir duas 
espécies de Campylobacter aeróbicas; atualmente conta 
com 12 espécies. As 6 espécies isoladas de animais são 
Arcobacter butzleri, A. cryaerophilus, A. skirrowii, A. 
thereius, A. cibarius e A. trophiarium. As demais espécies 
são oriundas de moluscos, de água salgada, de vegetais e 
de esgoto. A. butzleri, A. cryaerophilus e A. skirrowii são 
as únicas espécies isoladas em fezes de animais de 
produção e de pessoas com diarreia, e são as espécies 
mais provavelmente patogênicas aos animais, as quais 
foram isoladas de amostras de fezes de suínos, bovinos, 
ovinos e equinos, com ou sem diarreia, e de cães sem 
diarreia. 
 Em seres humanos, A. butzleri é uma causa 
emergente de gastrenterite transmitida por alimento e 
água; ademais, foi isolada do sangue. A. cryaerophilus e 
A. butzleri foram isoladas de casos de mastite bovina; 
experimentalmente, um isolado de Arcobacter de leite 
provocou mastite. Ambas as espécies também foram 
isoladas do leite de vacas sem mastite. 
 Todas as 3 espécies são isoladas em bezerros, 
carneiros e leitões abortados, sendo especialmente 
comum o isolamento de A. cryaerophilus de leitões 
abortados. No entanto, os microrganismos não estão 
associados à ocorrência de lesões; ademais, as bactérias 
também são isoladas em leitões sadios infectados no 
útero e em fluido amniótico de ninhadas normais. 
 A. thereius foi isolada em leitões abortados e em 
cloaca de patas sadias. Sua participação como causa de 
aborto em suínos não está comprovada. 
 A. cibarius foi isolada em carcaças de frangos em 
abatedouros, e A. tropharium, em fezes de suínos 
sadios. Nenhum microrganismo foi associado à 
ocorrência de doença. 
 Bactérias do gênero Arcobacter são comumente 
isoladas em fezes de aves domésticas sadias e não 
resultam em enfermidade. A participação de todas as 
espécies de Arcobacter como causa de doença em 
animais é indefinida. 
 
CARACTERÍSTICAS DESCRITIVAS 
PRODUTOS CELULARES DE INTERESSE MÉDICO 
 Bactérias do gênero Arcobacter apresentam parede 
celular típica de microrganismos gram negativos e 
flagelos polares. LPS, LOS e flagelos de várias bactérias 
gram negativas, como as espécies de Campylobacter, 
têm importante participação na patogênese bacteriana. 
No entanto, a participação de LPS, de LOS e de flagelos 
de Arcobacter não foi avaliada e permanece indefinida. 
Não foi constatada evidência de produção de toxina e 
praticamente nada se sabe sobre quais genes estão 
envolvidos na virulência. 
 
CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO 
 As bactérias do gênero Arcobacter se multiplicam 
tanto em condições aeróbicas quanto microaeróbicas e 
em temperatura tão baixa quanto 15°C. Exceto algumas 
cepas de A. butzleri, essas bactérias não se multiplicam 
em temperatura de 42°C. 
 
ECOLOGIA RESERVATÓRIO 
 Os reservatórios de Arcobacter são, 
presumivelmente, o sistema gastrintestinal e o ambiente 
do animal infectado. Suínos, bovinos, aves domésticas e, 
possivelmente, outros animais assintomáticos podem 
atuar como importantes reservatórios para seres 
humanos. 
 
TRANSMISSÃO 
 É provável que a maioria dos animais seja infectada 
pela ingestão do microrganismo ou por sua penetração 
por outras superfícies mucosas. Alguns animais são 
infectados no útero. 
 
PATOGÊNESE 
 Muito pouco se sabe sobre as interações de 
Arcobacter com o hospedeiro. 
 
EPIDEMIOLOGIA 
 É comum a ocorrência de infecção assintomática do 
sistema gastrintestinal de animais de produção 
domésticos e de aves domésticas. Também, ocorre 
infecção assintomática em cães e equinos, 
provavelmente com menor prevalência. As bactérias 
também são isoladas no ambiente do animal, em leite 
cru e na água, os quais atuam como reservatórios para 
outros animais e para as pessoas. 
 
CARACTERÍSTICAS IMUNOLÓGICAS 
 Foram constatados anticorpos específicos contra 
Arcobacter no colostro de porcas naturalmente 
infectadas que pariram leitões com infecção congênita 
por A. cryaerophilus. Duas semanas após a parição, a 
maioria dos leitões infectados já não excreta A. 
cryaerophilus nas fezes; todavia, a participação de 
anticorpos colostrais não é conhecida. 
 
DIAGNÓSTICO LABORATORIAL 
COLETA DE AMOSTRA 
 Bactérias do gênero Arcobacter foram isoladas em 
amostras de conteúdo estomacal, rins, fígado e placenta 
de fetos abortados e de leite de vacas. As amostras de 
fezes são utilizadas no diagnóstico de diarreia causada 
por Arcobacter e na identificação de animais portadores 
da bactéria. 
 
EXAME DIRETO 
 Em estudos relacionados com aborto em porcas, nos 
quais amostras do feto foram submetidas a exame 
direto para a detecção de espécies de Arcobacter, não se 
constatou bactéria. É impossível diferenciar Arcobacter 
de Campylobacter, sem que se utilize algum teste 
específico, como a coloração de anticorpos 
fluorescentes. 
 
ISOLAMENTO 
 O mesmo meio de cultura empregado para o 
isolamento de Campylobacter pode ser utilizado para o 
isolamento de bactérias do gênero Arcobacter. O 
isolamento nas fezes é facilitado pelo uso de caldo de 
enriquecimento comercial para Arcobacter e de ágar 
suplementado com agentes antimicrobianos que 
reduzem a multiplicação de outras bactérias e fungos. 
Uma combinação utilizada contém cefoperazona, 
anfotericina B e teicoplanina; outro procedimento inclui 
5fluoruracila, anfotericina B, cefoperazona, novobiocina 
e trimetoprima. As placas com o meio de cultura são 
incubadas em temperatura de 25°C a 30°C e de 37°C e 
examinadas diariamente, durante 3 a 5 dias. Não se 
comprovou se é melhor a incubação em ambiente 
aeróbico ou microaeróbico. Práticas comuns envolvem a 
incubação de todas as placas em condição microaeróbica 
ou a incubação em ambiente aeróbico em temperatura 
de 25°C a 30°C e em condição microaeróbica, em 37°C. 
 
IDENTIFICAÇÃO 
 Pequenos bastonetes gramnegativos curvos, oxidase-
positivos, catalasepositivos e capazes de hidrolisar 
acetato de indoxil e que se multiplicam em ambientes 
aeróbico e microaeróbico, em temperatura de 25°C a 
30°C são presumivelmente identificados como espécies 
de Arcobacter. Crescimento em ágar MacConckey, em 
37°C, é uma evidência adicional de que o isolado é uma 
espécie de Arcobacter. As reações de fermentação são 
utilizadas para classificar os isolados de Arcobacter, 
porém os resultados frequentemente não são 
definitivos. Métodos moleculares, como PCR e 
sequenciamento do gene 16SrRNA, são mais confiáveis. 
 
 
Campylobacter 
- C. fetus fetus (ovinos) 
- C. fetus venerealis (bovinos) 
- C. jejuni (ovinos) 
- C. pylori 
 
C. jejuni, C. coli, C laridis: 
- Humanos, suínos, ovinos, aves, bovinos e caprinos. 
Normal da flora TGI 
 
C. curvus 
- Cavidade oral de humanos 
 
Doença peridontal 
- C. upasaliensis 
Cães e gatos 
Humanos – enterite. 
 
C. fetus subsp. venerealis: 
- Infertilidade, morte embrionária, presente em touros 
assintomáticos (prepúcio). 
 
Aspectos descritivos 
- Morfologia e coloração 
- Anatomia celular e composição 
- Produtos celulares de interesse (ENTERITES): toxina LT, 
citotoxina, adesina e sobrevivência de fagócitos. 
 
Características 
- Forma: bastonadas, forma de vírgula ou “s”, possui um 
flagelo único e é gram negativa. 
- Broquimismo: oxidase positiva, catalase variável, 
geralmente microaerófilos. 
 
- Encontrou um local adequado ou na glande ou no 
prepúcio para sobreviver. Sistema imune não consegue 
atingi-lo. 
- Touro infectado: mucosa do prepúcio – contraído - 
Bactérias ficam nas vilosidades – ambiente de 
microaerofilia. Reprodução: ereção: bactéria entra em 
contato com a parede da vagina – infecção. Reprodutor 
ou se infecta ou transmite. 
- Nascimento de bezerros tardio a partir de outubro, 
novembro e dezembro – mecanismode produção de 
imunoglobulinas. 
- Uma vez que deposita isso no trato reprodutivo 
feminino, bactérias migram para o útero, sem imunidade 
necessária no útero – óvulo é reabsorvido – repetição de 
cio e durante o cio – descarga de bactéria pela vagina – 
reforço de anticorpo – segundo cio – abre cólon – 
transportação de bactérias – necessita de 3 cios para 
fazer controle de população uterina – risco de 
abortamento e bezerros fracos. 
 
Resistência 
- Desinfetantes comuns 
- Oxigênio 
- Antibióticos (Dihidroestreptomicina) 
 
C. fetus subsp. venerealis: abortos freqüentes em 
bovinos. 
 
Sinais clínicos: 
Touro: não apresenta sinais clínicos. 
Qualidade do sêmen não é comprometida. 
 
Vacas e novilhas: infecção aguda (esterilidade), 
assumindo a forma crônica (aborto). 
- Vaginite catarral 
- Endometrite (nem sempre clinicamente detectável). 
 
Tratamento: 
- Penicilina, estreptomicina, tetraciclinas, crolafenicol e 
dihidroestreptomicina associada à vacinação. 
 
Controle: 
- Imunização – bacterina (touros não se imunizam) 
- Centros de inseminação – artificial somente em touros 
livres de infecção. 
- Exames periódicos de detecção 
- Animais portadores eliminados do plantel. 
 
Susceptibilidade 
- Fêmeas não expostas anteriormente à infecção 
- Inseminação artificial (sêmen infectado refrigerado ou 
congelado) 
- Touros (propriedades comuns e emprestados) 
- Homossexualismo (observado em propriedades que 
criam machos agrupados) 
- Centros de instrumentos mal higienizados (IA) 
 
Diagnóstico laboratorial: 
- Meio de Stuart 
- Microscopia 
- Imunofluorecência 
- Presença de AC. 
- Isolamento: muco cervical, lavado prepucial. 
- Incubação: 37°C. 
 
Patogenia: 
Bovinos: infecção coito (serviço) – junção cervico vaginal 
– fim estro  multiplicação – útero – endometrite – 
cessa prenhez – repetição de cio  se resposta 
eficiente: prenhez a termo – eliminação do agente. 
 
Diagnóstico: 
Material: placenta, conteúdo abomasal, feto, lavados 
prepuciais, descargas vaginais. 
Cultivo: 
Tratamento material e inoculação meio: placenta, 
conteúdo abomasal – cultivo direto. 
Amostras de lavados: métodos de filtração e métodos 
seletivos. 
Incubação microaerofílica, Estudo da cultura (motilidade, 
oxidase). 
 
Mais Causas de aborto: 
Causas de origem não infecciosas: 
Genético, não genético (fatores nutricionais, plantas 
tóxicas, temperatura, deficiências minerais Iodo, Mn, Se 
e deficiências de manejo). 
Causas de origem infecciosas: 
- Vírus: diarréia viral bovina IBR. 
- Bactérias: B. abortus, Leptospira, Listeria, Salmonella 
sp. 
- Fundos: aspergillus sp., Mucor sp. 
- Parasitos: Neospora caninum, Trichomonas foetus, 
Sarcoeystis.